SECTION L

DES ÉLÉHENS DE LA STRUCTURE ORGAIOQUE.

Les corps organisés se composent de plusieurs principes combinés sous la forme de deux élémens principaux ; les fluides et les tissus. Ces deux élémens sont éminemment essentiels à la vie ^ et la suppression de Fun entraine nécessairement la destruction de l'autre^ et par conséquent la cessation de l'existence. Les fluides sont contenus dans les interstices des tissus et humectent toutes leurs parties ; ils entrent pour beaucoup dans la constitution des êtres ^ soit par leur proportion^ soit par leurs usages. Les tissus sont formés de lames et de mailles qui^ elles-mêmes^ paraissent n'être que la réunion d'une multitude de globules infiniment petits^ ou bien être revêtues par ces mêmes globules.

Cette unité primitive d'élémens organiques dans les animaux

et les végétaux , est en rapport avec la première loi de Torganisation : l'action réciproque des fluides et des tissus y qui constitue la motilité vitale.

Les tissus servent à contenir les fluides^ et les fluides à alimenter les tissus; telle est Faction réciproque que ces deux élémens exercent l'un sur l'autre. Mais cette alimentation des tissus par les fluides se fait par un mouvement continuel inhérent à la vie; en sorte que, chez tous les corps organisés, la vie est inséparable du mouvement, comme le mouvement inséparable de la vie, et cette union est telle, que considérée sous le rapport physique, la vie est un mouvement harmonique circonscrit par le corps. Mais ce mouvement exigeait dans les tissus de l'élasticité et de la souplesse, et c'est là en effet leur état normal chez tous les corps organisés, quoique certains tissus puissent être susceptibles de solidification et dérogent par là à l'état normal et primitif.

Chez les végétaux comme chez les animaux, l'état de souplesse des tissus, ou leur solidification par des particules quelconques, donne aux organes deux caractères différens, qui jouent un très-grand rôle dans la structure des êtres organisés. Nous désignerons les organes dans ces deux états par les noms spéciaux d'organes solides et d'organes moUuqueua:, et cette distinction nous parait très-importante pour l'étude de la comparaison des corps organiques.

Les organes molluqiieux constituent les tissus organicpes à l'état de souplesse originelle ; ils contiennent les fluides et se prêtent à leur circulation. Ds sont naturellement mous, élastiques et susceptibles d'extension et de dilatation pour l'interposition

des nouveaux tissus dans leur intérieur , ou bien de contraction pour opérer les mouyemens.

En recevant dans leurs mailles des molécules solidifiantes , les tissus acquièrent un degré de consistance qui leur fait perdre leur élasticité^ les rend durs^ roides^ résistans^ et s'oppose à Tintromission de nouveaux faisceaux de fibres dans leur intérieur. C'est aux tissus ainsi modifiés que nous réserverons le nom de

solides.

Dans l'économie^ les solides servent à fixer les moUuqueux^ qui eux-mêmes servent à contenir les fluides. La dureté et la pesanteur des solides est en raison des molécules que le tissu élémentaire a reçues dans ses mailles , et ce sont eux qui forment le squelette des corps organiques. Je définis le squelette des corps organiques^ l'assemblage des tissus solides^ superposés^ inhérens aux tissus molluqueux et persistans après leur décomposition. Ainsi ^ le système ligneux serait pour les plantes un squelette analogue au système osseux des animaux^ et c'est ce que je démontrerai dans la suite de ce Mémoire.

L'observation nous apprend que des deux modifications principales que présentent les tissus^ une seule ^ les molluqueux^ est absolument essentielle à la vie^ et que les êtres les plus simples en sont uniquement formés. Les solides sont accessoires et restreints aux espèces dont l'organisation est la plus complète et la plus composée. L'absence et la présence des solides^ ainsi que la position respective des solides et des molluqueux^ me paraissent jouer un très-grand rôle dans la structure des corps organiques ; c'est ce que je chercherai à établir dans la suite de ce Mémoire.

Indépendamment des fluides^ des molluqueux et des solides^

lo STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

feuilles^ de fleurs et souvent de fruits; ils sont partout homogènes et affectent les formes les plus bizarres et les plus insolites. L'absorption s'opère sur toute leur surface et le mouvement des fluides se fait de proche en proche, sans l'intermédiaire d'aucun vaisseau particulier et par simple imbibition. C'est parmi eux que l'on trouve les infiniment simples de la végétation. Une conferve^ par exemple, n'est autre chose qu'une série linéaire de cellules, dépourvue de toute espèce d'organes : pas de tige, pas de feuilles, de fleurs, de fruits, de vaisseaux, de fibres, pas même de faisceaux de cellules. Voilà le minimum, le type du végétal et la structure des plantes réduite à sa plus simple expression. Telle est la structure d'une conferve ; voyons maintenant quelles sont les lois qui président à son développement.

Le développement des conferves est aussi simple que leur structure ; il s'opère par l'addition de nouvelles cellules aux anciennes, et cette addition se fait toujours par l'extrémité. La cellule terminale s'allonge plus que celles inférieures ('); alors il s'opère dans le fluide intérieur une production médiane, qui tend à diviser la cellule en deux parties dont l'inférieure reste stationnaire (') , tandis que la terminale s'allonge de nouveau, produit encore une nouvelle cloison intérieure, et ainsi de même. La production de la cloison médiane est - elle originairement double ou simple? Voilà ce qu'il est impossible de déterminer; mais toujours est-il vrai de dire que plus tard elle

(i) Voyez planche i , fig. i5 a.

(a) — — ly fig. l5 A.

parait double dans les conjugées {^), et que quand deux cellules se séparent naturellement^ chacune d'elles est close aux deux extrémités. C'est ce qui se démontre facilement^ pour les conferves^ en les observant à leur maturité^ et pour le tissu cellulaire^ lorsqu^il a subi l'influence de la gelée. Dans eet état, les cellules continuent à renfermer les fluides qu'elles contenaient précédemment^ ce qui ne serait pas si elles n'étaient closes par une membrane.

Ce fait de la production d'une cloison médiane dans les conferres^ nous parait expliquer bien clairement l'origine et le développement des cellules^ qui sont jusqu'ici restés sans explication^ et que M. De Candolle regarde comme un problème absolument impossible à résoudre dans l'état actuel de nos connaissances (*). Les hypothèses présentées par MM. Treviranus et Kieser^ pour expliquer la formation des cellules^ nous paraissent absolument inadmissibles. M. Treviranus semble disposé à croire que les grains amylacés qu'on trouve dans les cellules^ sont des rudimens de cellules nouvelles^ qui^ en se développant^ tendent à accroître la masse du tissu C). Mais^ comme l'observe fort bien M. De Candolle^ il faut alors admettre de deux choses l'une ^ ou bien que les grains amylacés peuvent sortir des cellules^ ce qui semble contradictoire à l'absence d'aucun pore visible; ou bien qu'ils rompent^ par leur développement^ les cellules où ils ont pris naissance^ ce qui n'a pas été vu jusqu'ici.

{«) Voye% pi. a , fig. 34 c.

(•) Dtc. organogr. i^egétale i , pag. 37.

(^) Dec, 1. c.

M. Kieser^ dit encore M. De GandoUe^ qui parait disposé à admettre son opinion y pense au contraire que les globules qu'on trouve nageant dans les sucs des canaux intercellulaires ^ sont les rudimens de jeunes cellules^ qui^ déposées çà et là dans leur route, tardent à accroître la masse du tissu ('). Mais alors comment admettre la possibilité de la production de nouvelles cellules dans les plantes dépourvues de canaux intercellulaires? Ces plantes devraient rester stationnaires, et nous trouvons au contraire qu'elles accroissent comme les autres le nombre de leurs cellules. L'opinion de M. Kieser est donc inadmissible. D'ailleurs , cette opinion, ainsi que celle de M. Treviranus, est basée sur une hypothèse qui n'est rien moins que démontrée, celle de la transformation des grains ou des corpuscules globuleux en cellules ; et nous croyons pouvoir assurer d'après nos propres observations, que cette transformation n'a jamais lieu et que les grains amylacés, ainsi que les corpuscules globuleux, sont des organes entièrement différens des cellules. Au contraire, la production médiane d'une paroi interne a quelque chose de si analogue au reste de l'organisation, qu'on ne peut s'empêcher de l'admettre.

L'étude des infiniment simples de la création est une anatomie toute faite, et d'autant plus certaine, qu'elle montre à découvert ce que les êtres composés nous cachent dans leur intérieur. Nous avons vu que la formation des cellules des conferves, s'opère par la production d'une cloison médiane; mais cette formation s'opère

(') Dec. , 1. c , pag. 28.

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. i3

sur une seule ligne. Il ne se fait parmi les cellules de ces végétaux aucune agglomération latérale^ aucun point de réunion^ aucun centre organique; mais eUes se disposent en série linéaire^ et^ se développant seulement et toujours par l'extrémité^ elles suivent la loi de l'élongation indéfinie. Ici encore les conferves nous montrent à découvert ce que les végétaux supérieurs nous cachent dans leur intérieur. Toute production de fibres ou de vaisseaux^ toute série de cellules^ suit la même loi qui parait s'étendre à tout le règne végétal. La fronde des algues^ le thaUus des champignons ('), les tiges des jongermannes et des mousses présentent le même caractère; seulement^ les cellules au lieu d'être unisériées comme dans les conferves offirent des réunions de séries plus ou moins considérables.

Les végétaux vasculaires différent des cellulaires dans toutes leurs parties. Au lieu des formes les plus bizarres^ les plus insolites et les plus variées^ on remarque en eux une régularité^ une élégance^ une multiplicité d'organes qui contrastent avec la rudesse et la simplicité des végétaux cellulaires. Cependant^ si les végétaux vasculaires s'éloignent des cellulaires par la présence d'un tissu solide^ de feuilles^ de fleurs et de fruits^ ils ne sont pas pour cela partout semblables et d'une structure uniforme. Les deux grandes divisions des végétaux vasculaires^ les monocotylëdonnés et les dicotylédonnés , établies par Van Royen et adop-

(>) C'est une chose à laquelle on ne réfléchit pas assez souvent que le pendium des champignons n'est que leur appareil de fructification , tandis que leur véritable tige consiste dans le ihalius.

i4 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

tées par M. De Jussieu^ acquirent un nouveau degré d'importance lorsque M. Desfontaines ^ par une observation aussi neuve que brillante^ et aussi précieuse pour l'anatomie végétale que pour la théorie de la botanique^ eut démontré que la structure de la tige des premiers diffère totalement de celle des seconds^ et qu'elle est en rapport avec le nombre des cotylédons. On sait que M. De GandoUe ^ profitant de cette observantion et attachant plus de prix à l'accroissement des tiges qu'au nombre des cotylédons ^ a désigné les deux divisions des végétaux vasculaires par les noms ^endogènes et exogènes.

La tigë^ des végétaux dicotylédonnés ou exogènes se compose de deux systèmes; l'un central^ solide^ ligneux^ formé de couches concentriques^ renfermant dans son axe l'étui médullaire qui envoie des rayons à la circonférence; Tautre cortical^ moUuqiieux^ muni à l'extérieur sous la peau d'une couche de parenchyme conforme à la moelle centrale ('). La forme extérieure des dicotylés est déterminée par l'écorce. Leur accroissement dans le sens du diamètre s'opère par la superposition de deux nouvelles couches qui paraissent dues à la formation simultanée de fibres produites par l'extension latérale de l'ancien tissu et de cambium vraisemblablement produit , au moins en grande partie^ par la décomposition du gaz acide carbonnique^ et dont la majeure partie descend des organes parenchymateux ('). L'une

V) f^oyez pi. 1 , fig. 8, et pi. a, fig. 19.

{») Rien n'est plus facile que de voir cette double production dans les bourrelets fournis par l'incision annulaire , et cependant c'est pour n'avoir pas tenu compte de cette production simultanée que les naturalistes sont si peu d'accord. Les uns

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. i5

de ces couches se superpose à l'extérieur du système central; l'autre à l'intérieur du système cortical; ainsi ^ si le système intérieur est exogène y le système extérieur est bien certainement endogène. Donc y les dénominations appliquées par M. De Candolle aux deux classes des végétaux cotylédonnés, conviennent également toutes deux aux dicotylés^ suivant que l'on considère l'accroissement du système cortical ou celui du système central.

Les végétaux monocotylés sont dépourvus de système cortical. Ce système s'y trouve remplacé par le système ligneyi y qui est situé à l'extérieur et revêt ainsi les tissus molluqueux ('). L'accroissement de ce système en épaisseur y au lieu de se renouveler chaque année comme dans les dicoty lés y ne s'y fait qu'une fois pour toute la vie. Ces végétaux sont aussi dépourvus d'étui médullaire central^ et cet étui est remplacé par des faisceaux médullaires qui remplissent les intervales des filets ligneux intérieurs^ en sorte que chez les monocotylés^ le système médullaire se trouve réduit à l'état rudimentaire. L'accroissement dans le sens du diamètre a lieu de la circonférence au centre^ et seulement une fois pour toute la vie. Les nouvelles fibres se développent vers le centre du tronc qui est composé de vaisseaux imbriqués depuis la racine jusqu'au sommet.

C'est ici le lieu de signaler uqp erreur qui menace de passer^

comme MM. Mirbel et Kîeser ont voulu expliquer l'accroissement par la production du cambium ; d'autres , comme MM. Dupetit-Tbouars et Dutrochet , par celle des fibres.

(') Voyez pi, I , fig. g , et pi. a , fig. 3o.

i6 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

en anatomie végétale^ pour une vérité démontrée. Kœmpfer (') et M. Desfontaines (') avaient dit avec raison que les palmiers sont dépourvus à Textérieur d'une véritable écorce distincte du reste de la tige^ et on avait appliqué cette vérité à tous les végétaux monocotylés. Cependant^ M. Dutrochet assure positivement le contraire, a Les monocotylés^ dit-il^ possèdent rarement une )> écorce facile à distinguer ; son existence est pourtant chez eux )) aussi générale que chez les dicotylés ; mais^ comme elle est )) souvent^à Tétat rudimentaire^ cela a pu porter à douter de )) son existence. L'observation m'a prouvé qu'elle ne manque )) jamais; lorsqu'on ne la distingue pas sur les tiges ^ on la trouve » sur les racines, etc. (^). » Je ne puis ici me ranger de l'opinion de M. Dutrochet ; au contraire , une observation assidue et comparée des tiges et des rhizomes des monocotylés, m'a prouvé que ces plantes sont dépourvues d'une véritable écorce.

Pour s'assurer si les végétaux monocotylés possèdent ou non à l'extérieur une écorce distincte du reste de la tige, il faut d'abord voir quelles sont les parties constituantes de cet organe. Le système cortical des dicotylés, étudié à Fautomne sur une tige d'un an, se compose, outre la peau : 1^ d^une couche de parenchyme cortical extérieur ou enveloppe herbacée ; 2^ de vaisseaux ; 3° d'une couche de tissu cellulsgre intérieur; outre cela, ce système s'accroît annuellement d'une couche concentrique. Main-

(I) Cortice donatus non estcaudex. Kœmpfer , Amoehitates ezot. , pag. 687. (*) Voyez son Mémoire sur l'organisation des monocotylés dans le Dictionnaire botanique de V Encyclopédie , tom. IV, pag. 703.

(^) Dutrochet, Accroissement des végétaux , pag. 4?*

tenant ^ si nous retrouvons ces composons dans l'enveloppe extérieure des monocotylés^ nous serons forcés d'y reconnaître la présence d'un système cortical ; mais si au contraire nous ne les y retrouvons pas^ nous pourrons dire avec certitude que les végétaux monocotylés sont dépourvus de véritable écorce.

Dans la plupart des végétaux monocotylés que j'ai soumis à Texamen microscopique^ j'ai trouvé vers l'extérieur une plus ou moins grande quantité de tissu cellulaire parenchymateux^ tantôt réuni à du tissu cellulaire allongé ou à des vaisseaux propres ; tantôt seul et sans mélange. Dans le premier cas^ la partie solide est immédiatement extérieure^ comme dans les graminées^ les orchidées^ les joncs ^ enfin dans la plupart des monocotylés (')• Dans le second cas^ la partie solide est recouverte par une légère couche de parenchyme^ ainsi qu'on peut le voir dans Vanthertcum fhitescens (*). La partie solide forme donc un tube qui contient dans son intérieur le système médullaire^ parmi lequel sont disséminés des filets ligneux qui contiennent les trachées. Telle est la structure des tiges des monocotylés que j'ai eu occasion d'observer. Maintenant^ la question est très-simple^ et consiste à savoir si l'on doit considérer comme une écorce la mince couche de parenchyme herbacé qui recouvre parfois le système ligneux , ainsi que nous l'avons vu dans Vanthertcum fhUescens. Pour prononcer sur cette question^ il laut remarquer que toutes les fois qu'un végétal possède un corps ligneux^ il doit

(0 Foy^ pi. a , £g. 3o.

(») — pi. I ^ fig. 9*

Tom. Fil.

i8 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

aussi posséder une partie herbacée pour opérer la décomposition du gaz acide carbonique; mais cette enveloppe seule ne constitue pas Técorce^ elle entre bien pour quelque chose daiks sa Ibrmation^ mais elle ne la compose pas à elle seule ^ et ce serait un étrange abus du mot écorce que de l'appliquer à une simple enveloppe herbacée^ qui ne reproduit pas les principes constituans du système cortical. Il est bien plus rationel de considérer cette mince couche de parenchyme comme une dépendance du système solide^ que de la prendre pour une écorce avec laquelle elle n'a aucune identité.

M. Dntrochet cite à l'appui de. son opinion les rhizomes des graminées^ des cypéracées^ des typhinées et en particulier celui du phaJaris arundinacea ('). Mais d'abord nous devons observer que les rhizomes sont aux tiges ce qtfe la larve est aux insectes^ et que le changement du rhizome en tige s'opère par une métamorphose. L'identité n'est donc pas complète^ à cause du contenant au milieu duquel ces organes sont situés. Assurément ce serait une grave erreur que de prétendre explicpier la structure des tiges des dicotylés d'après le rhizome de la réglisse^ et c'est pourtant ce que prétend faire M. Dutrochet^ relativement aux rhizomes des graminées.

Le rhizome du pkalarù arundinacea présente effectivement deux parties^ l'une intérieure et l'autre extérieure^ que l'on serait au premier, abord tenté de considérer comme une écorce. Celleci est composée de tissu cellulaire allongé , et dans les tiges, ce

(i) Dutrochet^ Recherches sur l'accroissement des végétaux ^ pag. 47*

même tissu est infiniment plus mince ^ et constitue le système s(^dé; tandis qu'au contraire^ dans les rhizomes^ ce système est moins solide que l'intérieur. C'est là évidemment ce qui a fait admettre à M. Ihitrochet la présence d'une écorce dans le rhizome du phalaris arundinacea. D'où vient donc cette différence? EHe provient de la situation différente du rhizome et de la tige, et des contenans au milieu desquels ils sont situés.

Nous avons dit que la prétendue écorce du phalaris était composée de tissu cellulaire allongé. Or^ on sait que le tissu oculaire est essentiellement absorbant. Si donc ce tissu se trouve plongé dans un contenant humide^ il conservera sa souplesse^ et c'est l'état du rhizome ; si au contraire il est situé dans un contenant aride et sec^ il acquerra de la solidité^ et c'est l'état des tiges. Cela est si vrai que^ si on laisse dessécher un rhizome de pluplaris^ sa prétendue écorce de molle qu'elle était devient solide^ consistante et plus dure que le système intérieur , et par là^ on opère artificiellement ce que la nature opère naturellement dans la métamorphose des rhizomes en tiges.

M. Dutrochet dit encore que le système cortical et le système central sont très-faciles à distinguer dans les tiges souterraines des nymphéacées et des iridées ('). Ces rhizomes se composent effectivement de deux parties distinctes^ l'une extérieure et l'autre intérieure. Llntérieure est formée par le tissu médullaire^. parmi lequel on trouve épars les filets qui renferment le système vâsculaire. L'extérieure est composée d'une couche de tissu cellulaire sans aucun mélange de système vasculaire^ et si par hasard on y t ■ ' ■■■■Il

(') Dutrochet, 1. c. , pag 48*

rencontre cpielques filets ^ ce sont ceux cpii la trayersent pour se rendre dans les feuilles. Comparons maintenant ces rhizomes rampans aTCC ceux qui se relèvent^ et ensuite avec les tiges aériennes.

Si nous disséquons mi rhizome dVm fimbrtata, nous retrouTons la même couche de tissu cellulaire extérieur^ mais les cellules deviennent allongées^ et elles sont alignées en séries longitudinales ; on y reconnatt la structure de la couche de parenchyme de Vanthertcum frutescens; enfin sur la tige aérienne des iris^ cette couche de tissu cellulaire disparaît presqu'entièrement. Ainsi , en passant par degrés du rhizome à la tige , il est clair que cette prétendue écorce n'est qu'une enyeloppe herbacée qui n'a aucune identité avec le système cortical des dicotylés. Ainsi ^ il est constant que les rhizomes , pas plus que les tiges des monocotylés^ ne possèdent de système cortical distinct^ que dans toutes les tiges des monocotylés^ le système solide est situé à l'extérieur du système molluqueux^ et qu'il persiste à la décomposition de ce dernier.

Les végétaux vasculaires s'accroissent tous en longueur et en épaisseur. L'accroissement en épaisseur est borné aux organes déjà formés ^ où se trouvent des parties plus ou moins considérables des systèmes molluqueux et solide. Cet accroissement s'opère par intromission ou par juxtaposition^ et cette' juxtaposition peut se faire soit par extraposition ^ soit par intraposition. M. Dutrochet (') a très-bien distingué l'accroissement par intromission de celui par juxtaposition^ et il lui a donné le nom d accroissement en largeur, pour le distinguer de celui en épaisseur.

(i ) Recherches sur V accroissement et la reproduction des végétaux.

sous lequel il a confondu deux modes d'accroissement distincts , celui par intraposition et celui par extraposition. Il aurait du réfléchir que le diamètre^ la largeur et l'épaisseur d'un cylindre^ sont une seule et même chose ^ en sorte que l'emploi de ces expressions dans trois acceptions différentes^ rend son savant Mémoire très-<iifficile à saisir.

L'accroissement par intromission se fait par l'introduction de nouveaux faisceaux de fibres parmi les anciens^ ce qui exige de la souplesse dans les tissus , en sorte que cet accroissement n'a plus lieu dans ceux qui sont lignifiés^ et qu'il est uniquement propre aux tissus dans l'état molluqueux.

L'accroissement excentrique ou par extraposition s'opère par l'addition d'une nouyelle couche à la sur&ce extérieure des anciennes. C'est de cette manière que s'accrott le système ligneux des végétaux dicotylés.

L'accroissement concentrique ou par intraposition s'opère par l'addition d'une nouvelle couche à la surface intérieure des anciennes^ et il est propre aux tissus extérieurs. On peut s'assurer de l'accroissement par intraposition^ par une expérience bien simple^ qui consiste à mettre bouillir dans de l'eau un tronçon de tige de daphne mezereum. Dans cet état^ il est facile de séparer les couches concentriques de l'écorce^ que l'on trouve en même nombre que celles du système ligneux (*) ; en faisant cette expérience^ on verra que plus les couches sont intérieures^ plus elles deviennent minces ; il en est de même du lagetto.

^oyez pi. I , fig. 8, où un tronçon âge de six ans est représente. Les six coir ches dVcorce«ont marquées des lettres a à y, et la peau est indiquée par la lettre p.

U existe donc chez les végétaux trois modes d'accroissement en épaisseur bien distincts les uns des autres. Voyons maintenant comment s'accroissent les divers systèmes des tiges des végétaux vasculaires.

Le système ligneux des dicotylés s'accroît excentriquement Qj] par extraposition ; il peut s'accrottre par intromission^ tant que les fibres ont conservé de la souplesse ; mais une fois la lignification opérée y l'accroissement par intromission devient im* possible. L'accroissement par interposition est étranger au système ligneux.

Le système cortical des dicotylés s'accroit concentriquement, c'est-à-dire par intraposition ; il le fait aussi par intromission , toutes les fois que l'accroissement excentrique du système ligneux rend sa dilatation nécessaire. Jamais le système cortical ne s'accroit par e:i^traposition.

Le système extérieur ou solide des végétaux monocotylés s'accroît par intraposition^ et cela une seule fois pour toute la vie; jamais il ne s'accroit par extraposition ^ ni^ dès qu'il est solidifié^ par intromission.

Le système moUuqueux ou intérieur des végétaux monocotylés, s'accroit par intromission; jamais par extraposition, ni par intraposition.

U résulte de ce qui précède^ que l'accroissement par extraposition est borné au seul système solide des dicotylés ; que celui par intraposition l'est aux systèmes extérieurs et que celui par intromission est commun à tous les systèmes aussi long-temps qu'ils ont conservé de la souplesse. Il résulte de ce qui précède , que tout système molluqueux s'accroit par intromission, tandis

DES MIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. aZ

que tout système deveim solide ne s'açcrptt plus qiiç par jui^taposition^ c'est-àrdire par extraposition ou par intraposition^ et cela suiTant la situation de ce système eu égard au système molluqueux; d'où il suit que Faccroissêment du systàne solide est en raison directe de sa situation primitive relativement au système molluqueux. Ainsi la distinction des systèmes solide et molluqueux est facile chei les végétaux^ et confirmée par les lois de Fw^roissetaient en épaisseur. Nous verrons bientôt combien elle est importante pour établir la comparaison des Minimaux et des végétaux.

L'absence et la présence du système solide^ ainsi que sa situation^ méritent donc toute notre attention. Nous avons dit que les végétaux cellulaires étaient dépourvus de ce système^ tandis que les végétaux vasculaires sont pourvus^ sinon de système solide dans tout son développement y du moins de fibre ligneuse qui en tient lieu ; et j»a position présente deux modifitcations trèsdifférentes^ desquelles dépend la diversité de la structure des tiges des végétaux. En effets l'i^çcroissement par intraposition ou par extraposition est tout-à-fait subordonné à ; la situation primitive du système solide par rapport au système moUuqueux., et par conséquent la principale différence caractéristique des tiges monocotylées et dicotylées consiste^ non dans l'accroissement du système solide^ mais dans la situation de ce système par rapport au tsystème moUuqueux.

Nous avons vu que chez les végétaux dicotylés le système ligneux est situé à l'intérieur (') des tiges et est recouvert par le

(') royez pi. I , fig 8 , et pi. a , fig. ai et a6.

système cortical; ainsi le squelette s'y trouve à l'intérieur^ et ces végétaux vivent et s'accroissent en dehors de leur système solide. Au contraire^ chez les monocotylés le système ligneux ou le squelette occupe la circonférence (*) ; il sert d'enveloppe et renrferme dans son intérieur le système moUuqueux qui est réelle* ment la partie vivante du végétal^ puisque c'est la seule susceptible d'accroissement^ et que vivre et croître sont une seule et même chose chez les végétaux. Àinsi^ chez les monocotylés le squelette se trouve ^ l'extérieur^ et il est vrai de dire que les monocotylés vivent et croissent en dedans de leur colonne ligneuse.

Il suit de ce qui précède que la considération du système ligneux des végétaux et sa situation relativement au système molluqueux^ présentent trois modifications différentes et qu'il est important de noter. D'abord viennent les végétaux cellulaires dépourvus de fibre ligneuse on de système solide^ et l'on pourrait par conséquent les nommer atvylés ('). Secondement , les végétaux munis d'un système solide^ ou fibre ligneuse située à l'extérieur du système moUuqueux^ et que nous nommerons exoxylés (^). Troisièmement les végétaux à système ligneux intérieur et central^ que nous désignerons sous le nom d'en* doxylés (^). Tels sont les trois principaux degrés de structure du règne végétal; et ces degrés^ basés sur la situation respective des systèmes solide et moUuqueux^ sont parfaitement en harmonie avec les caractères de l'accroissement^ ainsi qu'avec

(') f^oyez pi. a, fig. 3o b.

V) — pJ- » » fig- 33 , 34 et 35.

(3) — pi* 1 9 fig* 9, et pi. a , fig« 39 et 3o.

(4) — pL I , fig. b, et pi. a, fig. 19, ao, ai , a5 et a6.

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAXDC. aS

ceux tirés des organes de la végétation et de lâ fructification^ puisqu'ils correspondent avec les acotylédonnés^ les monocotylédonnés et les dicotylédonnés.

L'accroissement en longueur des végétaux vasculaires s'opère par les deux extrémités ; il a lieu pendant toute la durée de la vie^ et c'est de cette élongation indéfinie que résulte l'addition constante de nouveaux organes aux anciens^ qui est une condition indispensable de la croissance végétale. Cette élongation se fait des deux points opposés du centre de la plante^ qui est le collet^ ou des deux pôles de l'embryon. Nous avons vu par l'exemple des conferves que l'élongation des cellules ne se fait que sur les extrémités; si donc les végétaux s'accroissent indéfiniment en longueur^ c'est une conséquence naturelle de la disposition des cellules dans l'embryon. Mais cette élongation ne s'opère pas de* même dans la tige et dans les racines. L'élongation des racines se fait sans interruption^ sans production d'organes extérieurs^ et le développement a lieu seulement à l'extrémité par l'intermédiaire de spongioles^ en sorte que si Ton observe les radicules des petites espèces de graminées qui ont cru dans l'eau ^ on verra que le mécanisme de l'accroissement de leurs cellules s'opère exactement de la même manière que nous l'avons démontré pour les conferves, d'où il suit que l'on pourrait dire avec raison, que les tiges des hydrophytes sont comme les racines permanentes des végétaux supérieurs. En effet, dans la germination des conferves et des algues, l'embryon ne développe qu'une de ses deux extrémités, celle radiculaire, qui est par sa nature dépourvue d'organes extérieurs. L'autre extrémité , qui devrait donner naissance à la tige, avorte et ne se développe Tom. VII. 4

pas (')• Dans lès tiges au coatraire^ l'élongation au lieu d'être continue comme dans les racines, est de temps en temps interrompue par des articulations plus ou moins complètes, plus ou moins rapprochées, et cette différence est en raison des besoins de la racine et de la tige.

Théorie des Articulations.

La théorie de l'articulation des tiges des végétaux monocotylédonnés et dicotylédonnés parait avoir été totalement négligée des botanistes ) elle oflBre cependant des particularités remarquables et qu'il est important de faire connaître.

L'articulation des tiges des plantes est la solution de leur continuité; on nomme article, la partie située entre deux articulations. Voyons d'abord comment s'opère l'articulation.

Si l'on coupe longitudinalement un nœud de vigne dans sa première jeunesse, et que l'on observe le système central, on n'y aperçoit d'abord qu'un tissu cellulaire partout homogène et sans solution de continuité. En descendant un peu plus bas, et en observant un nœud un peu plus ancien, on commence à découvrir une ligne transversale, à peine visible, et qui formera plus tard le

(') Ployez pi. I , fig. i8.

diaphragme (')* Si Ton dissèque ensuite un nœud plus adulte^ on voit que cette ligne a envahi jusque vers Fautre extrémité, y a formé un diaphragme épais ("), et a produit ainsi une solution de continuité du système central. Alors la tige est articulée, et la moindre pression peut la rompre au-dessus du diaphragme. Lorsque les tiges sont aoùtées, l'articulation ne cesse pas d'avoir lieu, mais l'article supérieur se soude intimement avec Tinférieur, et il s'opère ainsi une synarthrose complète. La tige de vigne est donc mobile aux articulations dans sa jeunesse, tandis qu'elle cesse de l'être en vieillissant; c'est que dans sa jeunesse elle peut avoir besoin de se redresser, de se mouvoir, pour se remettre dans la position perpendiculaire; tandis que dans sa vieillesse, le mouvement cessant d'être nécessaire, elle n'a plus besoin que d'acquérir de la sohdité pour élever ses feuilles, ses fleurs et ses rameaux.

Ce que je viens de dire de la vigne, s'applique à une foule de végétaux qui sont articulés avec ou sans diaphragme ; mais il en est un grand nombre à feuiUes alternes chez lesquels on n'observe pas de solution de continuité. C'est l'eflfet d'une synarthrose originelle qui est fréquente dans le règne végétal, et l'on peut facilement s'apercevoir que ce n'est qu'une aberration de l'état normal , provenant de ce que la base du pétiole n'embrasse pas toute la circonférence de la tige. Ce qui le prouve , c'est que ces mêmes tiges deviennent articulées toutes les fois que les

(*) F'oyezpL i , fig. i^ d.

(•) — pi. I , fig. I , e.

feuilles deviennent opposées^ et l'on sait qu'il n'est pas rare chez les dicotylédonnés de trouver des feuilles opposées parmi les feuilles alternes. D'autres fois^ de la base de la feuille supérieure partent deux sillons qui vont rejoindre la feuille inférieure et qui sont les traces de Tarticulation manquée. En règle générale , l'articulation est complète lorsque l'insertion pétiolaire embrasse la circonférence des tiges, soit par plusieurs feuilles, comme dans les rubiacées, les caprifoliées , les stellariées, etc., soit par une seule feuille, comme dans les renonées, les renoncules, les ombellifères, les graminées, etc.; mais lorsqu'elle n'en embrasse qu'une partie, alors l'articulation est incomplète.

L'articulation des végétaux monocotylés et dicotylés présente des différences remarquables, et qui, pour n'avoir été jusqu'ici l'objet d'aucune observation spéciale, n'en sont pas moins trèsimportantes. Lorsque l'on compare deux tiges articulées, l'une de dicotylé (') et l'autre de monocotylé ("), on aperçoit d'abord que le mode d'articulation est totalement différent. Ainsi, par exemple, si l'on observe une jeune tige de vigne, on verra que son écorce est partout inarticulée et sans aucune solution de continuité, de manière qu'on peut l'enlever d'un bout à l'autre de la tige sans la rompre. Maintenant , si l'on observe le système central de la jeune tige de vigne après l'avoir dépouillée de son écorce, on verra que c'est ce système qui est articulé à chaque nœud, et que les articles sont mobiles les uns sur les autres à l'endroit des articulations. Ainsi le système extérieur est

(') f^oyez pi. 2, fig. aS et 26.

(*) — pi» 2, fig. ag et 3o.

continu y tandis que le système central est articulé ; chaque article représente un os^ chaque articulation une jointure^ comme cela aurait lieu dans un animal vertébré (')•

Le mode d'articulation des monocotylés diffère totalement de celui des dicotylés. Quand on observe une très -jeune tige de graminée^ et en particulier celle du tripsacum, où l'articulation est située au-dessus de l'insertion pétiolaire^ il est facile de voir que la partie mobile et articulée s'y trouve être le système extérieur ou solide^ mais nullement l'intérieur^ et que cette jeune tige présente^ sous le rapport de ses articulations^ exactement 4a même structure que le système central d'une jeune tige de dicotylé dépouillée de son écorce (*). Et comment en eflTet pourrait-il en être autrement ^ puisque le système solide s'y trouve à l'extérieur? Si ce système n'était pas rompu aux articulations^ les géniculations seraient impossibles. C'est à cause qu'aucun tissu extérieur ne s'oppose à ce mouvement^ que les tiges de graminées décombantes dans leur jeunesse^ se redressent brusquement à angle droit à l'endroit des géniculations. Chez les dicotylés^ au contraire ^ où l'écorce met un frein à la mobilité du système intérieur, les articulations ne sont jamais aussi fortement coudées, la tige se redi^esse peu à peu^ et c'est ce qui forme les tiges ascendantes. Ainsi, chez les monocotylés comme chez les dicotylés, c'est le système sohde qui est articulé, de même que cela a lieu dans les animaux. Le système ligneux est donc aux végétaux ce que le système osseux est aux animaux.

(0 ^oorez pi. a, fig. a6.

(*) — pi. î, fig. 3o.

5o STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

Nous avons dit que la partie située entre deux articulations constitue un article. Tout article végétal est essentiellement coniposé dW point vital supérieur^ un point vital inférieur et un point de réunion auquel est adnée une insertion pétiolaire. L'insertion pétiolaire peut être simple ou multiple y et suivant l'opinion très-vraisemblable de M. Du Petit-Thouars, il se trouve à l'aisselle de chacune un point vital latent qui ne se développe qu'autant qu'il se trouve dans des circonstances favorables. Si donc l'article est dans des circonstances favorables à son développement y il produira autant de tiges qu'il comporte d'insertions pétiolaires^ plus une^ qui sera le produit du point vital supérieur médian. Si y au contraire y les circonstances favorables manquent à son développement^ le seul point vital supérieur médian se développera, et alors la tige sera simple. C'est ce que l'on observe entre mille dans Verythrœa pulchella. Si cette charmante petite plante croit dans un sol aride, sa tige est simple, par le développement du seul point vital supérieur médian, et alors c'est le chironia pulchella ('). Si, au contraire, elle croit dans un sol succulent, les trois points vitaux supérieurs de chaque article se développeront ; celui médian produira une fleur et chacun des points vitaux pétiolaires une tige, en sorte que dans cet état la plante deviendra réellement trichotome, et ce sera le chironia ramosissima.

On sait que des portions de tiges, mises en boutures, repro-

(<) Les échantillons du chironia pulchella ^ étiquetés de la main de M. Swartz i

lui-même , et que j'ai vus dans l'Herbier de Linnée, chez mon savant ami Sir J. E. Smith, à Norwich, ont constamment la tige simple.

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. 5r

duisent la plante mère. Afin de m'assurer si un article seul suffit pour former une plante nouTelle, j'ai pris une tige d^ayeratum cœlestinum, j'ai coupé cinq articles au-dessus de chaque nœud et j'en ai fait cinq boutures. En peu de temps ^ trois des cinq boutures formaient autant de plantes en végétation^ et chacune d'elles avait poussé des racines de la base et une tige de chacun des point vitaux axillaires. De là j'ai conclu : l^ que chaque article renferme en soi les élémens essentiels à la plante y et que seul^ il est susceptible de reproduire un individu semblable à celui qui lui a donné la naissance; 2^ que les points vitaux supérieurs sont autant de points gemmulaires^ et que l'inférieur est un point radiculaire ; 3^ qu'une bouture n'est rien autre chose qu'un embryon factice. Cette dernière conclusion m'a fourni une observation importante; savoir^ qu'un embryon végétal n'est rien autre chose qu'un article détaché naturellement de la plante qui Ta produit.

En effets si nous comparons un embryon végétal à un article, nous trouverons qu'ils sont l'un et Tautre composés des mêmes parties essentielles. Prenons pour exemple le gypsophtla acutifblta. L'article de cette plante ('), se compose d'un entrenœud ou mérithalle a terminé par deux feuilles oppossée b^ et ayant à son extrémité supérieure un point vital c susceptible de fournir une tige , et à son extrémité inférieure un point vital d susceptible de produire la racine > ainsi que nous l'avons vu dans Vageratum cœlestinum. L'accroissement de chaque entrenœud se fait par la base

(M f^qyez pi. 1 , fig. 5.

02 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMNT

qui continue à se développer long-temps après la formation de la partie supérieure ('). Or, l'embryon du gypsophila (*) présente exactement les mêmes parties, sans une seule de plus on de moins , et dans la germination, la partie que l'on nomme radicule se comporte tout-à-fait comme le mérithalle ; donc cet embryon n'est autre chose qu'un article détaché naturellement de la plante. Comparons l'embryon du vttis vinifera (^) à son article, nous observerons la même chose , et ce que je dis ici du gypsophila et du vitis , s'applique à toutes les plantes.

Cette observation rectifie une erreur généralement accréditée , savoir : qu'un embryon végétal est un bourgeon ou un rameau. Or, un bourgeon ou un rameau est la réunion de plusieurs entrenœuds et de plusieurs feuilles à l'état de contraction, ainsi qu'on l'observe dans les propagules du lilium tigrinum, du polygonum viviparum, etc.; tandis qu'un embryon ne consiste qu'en un seul article. Si quelquefois, comme dans le phaseolus, on observe des embryons qui contiennent deux articles, c'est qu'ils ont fait une première végétation dans l'intérieur de la graine;

k mais ces exceptions, qui ne tiennent qu'à l'espèce, ne suffisent

pas pour infirmer une loi générale.

r. Cette observation nous apprend encore à distinguer d'une ma-

nière précise, le collet de l'embryon (^), qui est le centre du végétal et sur lequel les naturalistes sont si peu d'accord, c'est-

(!) Cet accroissement a été observe par M. Gassîni. (a) Voyez pi. I , fig. 6 et 7.

(3) — pi. I , fig. 3.

(4) Pai pose les bases de cette théorie du collet dans mon Agrostographie Belgique^ pag. 64 et suivantes.

à-dire ^ le corps qui donne naissance à deux canes chea^ les dicotylés, et à deux cylindres chez les monocotylés ('). Elle nous révèle aussi une erreur grave, savoir, que Forgane que tous les botanistes ont considéré comme la radicule chez les dicotylés, n'est rien autre chose que ce collet , puisqu' il possède un étui médullaire (*), et qu'il donne naissance supérieurement à la gemmule, et inférieurement à la radicule. C'est pour avoir méconnu cette vérité, qu'on trouve au sujet de cet organe tant de contradictions chez les botanistes même les plus célèbres (^). La

(I) Quelques physiologistes ont parle du collet; mais aucun, à ma connaissance ,

n'a déterminé cette partie d'une manière précise Je suis conyaincu qu'à l'aide

de recherches suivies et multipliées, on parviendrait à déterminer positivement le collet dans tous les végétaux. Beauté, agrost.y pag. lo.

(*) Ployez pi. I , fig. 4*

(^) Pour prouver ce que j'avance, je me bornerai à citer ici les variations de quelques botanistes choisis parmi les notabilités de la science.

M. L.-G. Richard, dans son Analyse du Fruits désigne le collet tantôt sous le nom de tigelle , tantôt sous celui de radicule. On voit qu'il n'avait pas une idée bien nette de ce qu'il nomme tigelle , puisque , d'après l'observation de M* De GandoUe , il emploie aussi ce nom pour synonyme de plumule. Dans son Mémoire sur les Cafy" cérées , le collet porte le nom de radicule. Dans son Mémoire sur les Conifères j chez lesqueb la radicule se développe quelquefois dans la graine , M. Richard distingue parfois ces deux parties ; mais le plus souvent-, il indique le véritable collet sous le nom de radicule. Voyez pi. 4 9 ^g* ^ ^ » P^* S» %* ^ ^9 P^* 7 9 ^g* X a et Y i ; pi. 8, fig. F a; pL 10, fîg. P a; pi. 18, fig. I 3 et Ra ; pi. ao, fig. N i ; pL 28, fig- U4; pL 29, fig. M 4.

M. Brisscau De Mirbel distingue très-bien le collet d'avez la radicule dans le petit nombre de cas oîi ces deux organes sont d'une nature différente ; mais partout ailleurs il désigne le véritable collet sous le nom de radicule.

M. De GandoUe, dans son travail sur les crucifères et ses ouvrages généraux , désigne le collet sous le nom de radicule. Dans ses Mémoires sur les légumineuses , il le désigne sous le nom de radicule , lorsqu'il s'agit de l'intérieur de la graine ; tandis que plus tard , il applique avec raison le nom de radicule à la partie qui se dé-

Tom. FIL 5

véritable radicule est produite par la base du collet (') , comme la gemmule Test par son sommet, et le plus souvent l'un et l'autre sont inapercevables dans la graine des dicotylés et réduits à l'état d'un seul point vital. Cependant, de même que la gemmule, la radicule peut quelquefois se développer dans Tembryon, et c'est ce que Ton observe dans certaines espèces de conifères ; mais à quelques exceptions près, la radicule est nulle dans l'embryon des dicotylés. Ainsi, la dénomination d'exorrhize proposée par M. Richard est évidemment &usse, puisque ce qu'il y nomme radicule n'est pas une radicule, mais bien le véritable collet de l'embryon.

Le collet peut quelquefois se métamorphoser en racine, et cette métamorphose, observée sur le raphcmus par M. Cassini ('), s'y fait par une coléorrhize bivalve et démontre clairement la différence qui existe entre le collet et la radicule, différence d'ailleurs facile chez la plupart des monocotylés, chez lesquels la radicule est coléorrhizée (^). Cette métamorphose du collet en radicule démontre également que le nom de collet ne doit pas

veloppe par la germination. Alors le y^ritable collet prend tantôt le nom de collet ( fîg. 6g, 7 1 , gi , etc.) ) tantôt celui de tigelle , et dans ce dernier cas , il donne le nom de collet à cette espèce d'articulation qui forme quelquefois le point de séparation du véritable collet d'avec la radicule (fig. loS, iiS"^, etc.). La même confusion existe dans V Organographie végétale ^ où la tigelle est indiquée comme une partie de la plumule (.2 , pag. g4 ) , et où sans sortir de la pi. 49) le collet porte son vrai nom à la fig. 3 , tandis qu'il est désigné sous le nom de tigelle à la fig. a , et que dans la fig. v^ la partie désignée sous le nom de tigelle est la véritable tigelle, c'est-à-dire la tige de la plumule. I

(0 Ployez pi. I , fig. 17 c.

(>) Cassini , Opusc. phyt*, tom. II , pag. 38o.

(3) FoyezpL i, fig. 14.

être donné au plan intermédiaire entre la radicule et ce que nous nommons le collet^ puisque ce plan peut changer à diverses époques de la yie^ comme cela a lieu dans le raphanvs^ et que si l'on admettait cette manière de yoir^ le collet ne serait^ le plus souvent y qu'un être de raison. Cette métamorphose explique encore la différence qui existe entre les tiges et les racines. En effets quelle est la partie que le collet rejette pour se métamorphoser en racine ? C'est l'enveloppe herbacée. On sait que c'est dans cette enveloppe que s'opère la décomposition du gaz acide carbonique absorbé dans Fair^ et que^ sous l'influence de l'atmosphère et de la lumière^ le carbonne reste dans l'intérieur du végétal^ tandis que l'oxigène est rejeté à l'extérieur. Or^ la tige en devenant racine n'a plus d'acide carbonique à décomposer ^ et elle rejette et se débarrasse de l'enveloppe herbacée^ désormais inutile et même nuisible. C'est donc par l'absence de cette enveloppe^ autant que par celle de l'étui médullaire^ que les racines différent principalement des tiges.

Nous avons dit que l'embryon végétal ne consiste qu'en un article^ et nous l'avons démontré^ chez les dicotylés^ par l'analogie de l'un à l'autre ; la même chose existe chez les monocotylés y mais avec des modifications différentes. Un . article de graminée consiste en un nœud plus ou moins susceptible d'élongation^ auquel est adnée une feuille qui s'insère sur sa circonférence ('). Ici l'analogie entre l'embryon et l'article est complète (*); mais le collet^ au lieu d'être allongé et cylindrique comme chez

(*) ^oycz pi. I, fig. 12.

(») — pi. I , fig. i4«

les dicotylës ('), est, dans la graine des monocotylés, presque toujours restreint à un seul disque, allongeable par la germination , et portant la radicule à la base et la calyptre à son sommet ('); en sorte que le corps cotylédonnaire , au lieu d'être inséré à l'extrémité du collet, comme chez les dicotylés, embrasse sa périphérie. Néanmoins, il n'en est pas toujours ainsi, et dans les embryons nommés macrorhizes j par M. L,-C. Richard, dans le zannichellia , par exemple, le collet prend un développement considérable et porte la calyptre à son sommet. Le vitellusy sur lequel on a tant disserté, n'est donc qu'un accroissement du collet de l'embryon. Pour ce qui est de la calyptre, sa présence est très-importante, et ce n'est pas tant par le nombre des cotylédons que l'on distingue le mieux les embryons dicotylés des monocotylés, que parce que dans les premiers, le point vital gemmulaire est nu, tandis qu'il est calyptre (^) dans les derniers, soit par une coléoptile, soit par une piléole. C'est ainsi que l'embryon du cyclamen et celui des fumeterres bulbeuses sont à un seul cotylédon, mais le point vital genmfiulaire n'est pas calyptre et le cotylédon est inséré au somimet du collet, ce qui est le caractère des dicotylédons (^). Dans les observations qui précèdent, nous avons démontré que l'embryon est un article détaché naturellement du végétal;

(') Voytz pi. I, fig. 3 et 6.

(*) — pi. i,fig. 14.

(5) Tai indiqué dans mon Agrostographie Belgique, pag. 66 , cette différence facile l

à observer à la germination. '

(^) Voyez pi. 1, fig. 16 et 17.

mais il est également possible d'établir cette preuve d'mie ma* nière directe. En effets si l'on dissèque un oyale de pécher pendant la formation de l'embryon ('); on yoit que celui-ci est supporté par plusieurs corps articulés les uns sur les autres^ auxquels M. Dutrochet a donné le nom d'hypostates^ et qui communiquent par le funicule avec le pédoncule du firuit^ dont ils sont par conséquent une continuation (')• L'article terminai est occupé par l'embryon^ qui se trouve ainsi être le dernier article du végétal qui l'a produit (^). La même chose a heu chez les monocotylés^ et chez le seigle (secale céréale), ces articles sont visibles à la vue simple (^). Il en est ainsi des plantes les plus simples conune des plus composées^ et un article de conferve et de diatome (^), devient l'embryon de ces plantes^ et reproduit un individu semblable à celui dont il s'est détaché. Ainsi ^ l'embryon végétal n'est pas un bourgeon comme le pense M. Du Petit-Thouars^ ni un rameau, comme le dit M. Dutrochet. c'est un article détaché naturellement du végétal qui l'a produit. Si donc il est vrai^ comme nous Tavons démontré^ qu'un embryon ne soit rien qu'un simple article^ une plante peut être comparée à une suite d'embryons superposés^ et cette comparaison nous expliquera d'une manière sensible comment les articles de certaines conferves peuvent^ à la maturité^ leur tenir lieu de graines^ et servir à leur reproduction.

C) F^oyezpl. i, fig. ii.

(*) — pi. I , fig, 10.

(3) pi. I , fig. , I e.

(4) — pi. I, fig. 1 3.

(5) - pl.a,fig. 35.

L'articulation des pétioles à leur base a lien par la réunion des vaisseaux pétiolaires en un fascicule central^ et par l'afflux des molécules cellulaires à la circonférence de ce fascicule. La défoliation s'explique donc facilement par cet afflux de tissu cellulaire. Le froid désunit les molécules de ce tissu ^ détruit l'adhérence et la continuité qui les attachaient entre elles; le tissu cellulaire n'a plus alors assez de force pour soutenir la feuille^ qui tombe sans opposer la moindre résistance. La même chose a lieu pour la désunion des articles des liges non encore lignifiées, et lorsque la synarthrose n'a pas encore eu le temps de s'opérer; c'est ainsi que l'on voit, après les premières gelées, les articles de vigne se désunir aux articulations. L'action du froid sur les molécules du tissu cellulaire est facile à observer lors de la chute des feuilles après les premières gelées ; alors ce tissu devient farineux, ses molécules se désunissent, ne conservent plus aucune adhérence entre elles, et dans cet état, si on l'observe au microscope , on voit que les molécules sont de forme vésiculaire et tout-à-fait inadhérentes.

La défoliation est donc l'effet de la désunion des molécules cellulaires dont il y a afflux aux articulations. La cessation d'action vitale de ce tissu par le froid, entraîne sa désorganisation et par suite la chute de l'organe qu'il soutenait ; c'est la défoliation automnale. La cessation d'action vitale de ce tissu, par suite de la cessation d'action vitale des feuilles, entraine aussi sa désorganisation et sa chute ; c'est la défoliation successive. Mais lorsque les vaisseaux pétiolaires ne se réunissent pas à la base en un seul fascicule central; lorsqu'au contraire ils sont distribués sur toute la circonférence de la tige, comme dans

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. Zg

les graminées^ les renoncalacées^ les polygonées^ les embellifères, ete.^ alors les vaisseaux opposant une résistance suffisante^ la défoliation n'a pas lieu^ et la chute de la feuille ne s'opère que long-temps après sa mort , et lorsque le tissu yasculaire est complètement détruit (')•

Usage des Poils.

On observe assez généralement que la chute des feuilles glabres s'opère bien plus promptement que de celles yelues. Quel est donc. l'usage des poils chez les végétaux (*)? On les compare aux poils des animaux et on les considère comme des organes protecteurs (^); mais alors ^ pourquoi les plantes aquatiques en seraient-elles dépourvues ? Cette réflexion m'a porté à penser que les poils des végétaux pourraient bien avoir une tout autre destination que celle qu'on leur accorde généralement.

D'abord les plantes aquatiques n'ont pas de poils ^ tandis que celles qui croissent sur les rochers en sont couvertes^ et la même

(') ^oyez sur les causes de la défoliation des plantes le Mémoire de M. G. Vrolik , intitulé : Obseruaiiones de defoliatione F'egetabîlium , pag* i6 et suiv.

(') Je parle ici des poils dits lymphatiques qui revêtent les feuilles et les tiges des végétaux croissant dans les lieux secs.

(^) De Candolle , Organographie ^ I, pag. 107 et suiv. , et U, pag. 247-

4o STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

plante observée dans un sol gras ou dans un sol aride ^ sera glabre dans le premier^ tandis que dans l'autre elle sera couverte de poils. Il est clair que ceci est une conséquence du plus ou moins d'humidité que la plante aura absorbé. Dans un terrain gras y une nourriture abondante produite par la racine^ donne aux tissus toute l'extension dont ils sont susceptibles^ et alors les surfaces deviennent glabres. Dans un terrain aride, au contraire, l'absence de nourriture suffisante et surtout d'humide radical, rabougrit tous les organes, et alors une partie des tissus se métamorphose en poils. On sait que les poils des plantes sont une continuation du tissu cellulaire , et que ce tissu est éminemment absorbant ; ces poils sont donc probablement destinés à rendre à la plante l'humide qui lui manque par la racine. En effet, si l'on observe une plante pileuse à la suite d'une rosée , on verra que l'extrémité de chaque poil a attiré une gouttelette d'eau limpide. Désirant voir si les poils pouvaient rendre l'humidité à une plante flétrie, j'ai exposée à la rosée une iris fimbriata et une scrophularia vemalis toutes deux flétries et manquant d'arrosement. Le lendemain matin, la plante de scrophularia était en partie redressée, tandis que celle ^iris fimbriata était encore fanée. J'ai conclu de cette première observation que les poils dont est couvert le scrophularia avaient fourni l'humide à la plante ('), tandis que la glabréité des feuilles de

(') Cette observation et les suivantes sont contraires à Topinion du savant M. De CandoUe , qui dit : « Je crois que l'absorption des vapeurs aqueuses par les feuilles est un phénomène ou rare , ou hors du cours naturel de la végétation n . Organogr^ I, pag. 86.

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. 4i

Viris, avait été cause du peu d'humide qu'elle avait absorbé.

Pour donner à cette observation Jtoute la certitude possible, j'ai fait une infinité d'expériences, dont je rapporterai seulement ici quelques-unes, qui sueront pour l'objet de mes recherches.

Afin de voir si les feuilles absorbent autant par les poils que par le pétiole, j'ai cueilli deux feuilles fanées (') de plantago lanceolataj chacune du poids de huit grains. J'ai exposé Tune à la rosée sur une terrasse, et j'ai plongé la base du pétiole de l'autre dans un vase rempli d'eau que je tins dans un appartement à l'abri de la rosée. Le lendemain matin j'ai pesé les deux feuilles. Celle dont la base du pétiole était plongée dans Teau pesait neuf grains, et avait par conséquent absorbé un grain d'humidité. Celle exposée à la rosée pesait douze grains avec la rosée. J'essuyai soigneusement la rosée avec un linge de coton , et lorsque la feuille iut bien sèche à l'extérieur^ je la pesai de nouveau, et je trouvai que son poids net était de neuf grains et demi , en sorte qu'elle avait absorbé un grain et demi , c'est-àdire un demi-grain de plus d'humide que celle dont la base du pétiole était plongée dans l'eau.

D'autre part j'ai cueilli deux feuilles d'iris pumila, pesant chacune 29 grains. J'ai exposé l'une à la rosée, et, comme dans l'expérience précédente, j'ai plongé la base de l'autre dans un verre d'eau, mis toujours à l'abri de la rosée. Le lendemain matin, la feuille exposée à l'air pesait, avec la rosée, 32 grains.

(') Pour faire ces expériences, j'avais cultive dans des pots les plantes dont il s'agît 9 en sorte qu'il m'ëtait facile de les faire flëtrir li volonté en les privant d'arrosément, et qu'alors les feuilles étaient toutes flétries au même degré.

Tom. Fil. 6

et après avoir enlevé la rosée ^ elle pesait net 30 grains; donc ^ humide absorbé^ un grain. Celle placée dans le verre pesait 32 grains^ en sorte qu'elle avait absorbé 3 grains, c'est-à-dire trois fois autant que celle exposée à la rosée. J'ai conclu de ces expériences que les feuilles glabres absorbaient moins de rosée que les feuilles velues, et que les gouttelettes d'humide que l'on observe sur la surface des feuilles des plantes ne sont pas le résultat de leur transpiration ('), mais bien qu'elles sont attirées par les poils pour être ensuite absorbées par les feuilles.

11 était important de savoir si l'absorption se fait par les stomates comme le parait croire M. Théod. de Saussure et comme le soutient M. Schrank (*). On sait que les plantes fort velues comme les marrubes sont dépourvues de stomates; si donc ces plantes absorbent l'humidité, il sera clair que l'absorption ne se fait pas par les stomates. J'exposai donc à la rosée deux sommités flétries de marrubium hispanicum pesant, l'une 24 grains et l'autre 12. Le lendemain matin, celle de 24 grains pesait avec la rosée 41 grains, et net sans rosée 34 grains. Celle de 12 grains, deux jours après, avait acquis le poids net de 21 grains. Je pris ensuite deux sommités flétries de marrubium vulgare^ pesant chacune 15 grains. L'une fiit exposée à la rosée, et l'autre fut plongée par la base dans un verre d'eau que je mis à part.

(I) Voyez Musschenbroeck , cité par M. Arago dans \ Annuaire du Bureau des Longitudes , année 1827 , pag. 189 et suiv. Musscheobroeck prétend que la rosëe est due aux sucs qui sVchappent des plantes ; mais alors les plantes exposées 2i la rosée devraient perdre en poids , ce qui est contraire à l'observation.

(*) Voyez VOrganographie de M. De Gandolle« vol. I , pag. 83 et 86.

Le lendemain matin^ la dernière pesait 17 grains^ et la première^ avec la rosée ^ 22 grains^ et net sans rosée 20 grains. Je remis alors mes deux sommités de marrubtum vulgare sur une terrasse exposée à la rosée ^ et le lendemain matin ^ c'est-à-dire 36 heures après le commencement de l'expérience^ elles pesaient toutes deux net 23 grains , en sorte que chacune avait absorbé 8 grains d'humidité; d'où j'ai conclu que l'absorption ne se fait pas par les stomates.

J'ai cueilli ensuite deux feuilles légèrement flétries du verbascum phJomoides^ du poids de 13 grains chacune. J'en ai mis une à couvert^ la base plongée dans un Terre d'eau ^ et l'autre fut exposée à la rosée. Le lendemain la première pesait 15 ; grains^ et la seconde 30 grains avec la rosée et 17 grains net sans rosée. Une autre fois^ une feuille de verbascum phhmoides du poids de 9 gralus^ fut trouvée le lendemain matin peser 31 grains avec la rosée et 16 grains après avoir enlevé la rosée. On voit qu'il s'est trouvé une différence notable dans le résultat^ différence que j'ai souvent observée et qui peut provenir soit de l'état de fenaison de la feuille^ soit de la rosée plus abondante ou de la température de Tatmosphère , etc.

Je cueilhs une tige flétrie de cerastium alpinum du poids de 5 grains^ et je l'exposai à la rosée. Le lendemain matin elle pesait 20 grains avec la rosée et 8 grains net sans rosée. Je l'exposai line seconde nuit^ et alors je lui trouvai un poids net de 11 grains^ en sorte qu'elle avait absorbé par les poils ^ en deux nuits ^ 6 grains^ ce qui est un grain de plus que son poids primitif.

U est facile de conclure de ces expériences et de beaucoup d'autres que je crois inutile de rapporter : 1^ que leis feuilles

glabres attirent moins la rosée^ et absorbent par l'extérieur moins d'humide que les feuilles velues ; 2^ que les feuilles Telues attirent et absorbent la rosée en proportion de leur yillosité ; 3® donc que les poils des plantes ne sont pas des organes éyaporatoires comme on l'a prétendu^ mais qu'ils sont des pointes qui attirent la rosée ; 4<> que l'absorption de l'humidité de l'air ne se fait pas par les stomates; 5^ que l'absorption de l'humidité se fait par les poils comme par les pétioles ; 6^ donc que les poils que l'on trouve sur les plantes exposées au rayonnement de l'espace, et surtout dans les lieux secs, sont destinés à absorber Thumidité de l'air; 7^ que les poils des plantes ne sont pas des organes conservateurs, et que par conséquent ils n'ont aucune analogie avec les poils des animaux.

Lorsque l'on veut établir des analogies, il est aussi important de détruire les fausses comparaisons existantes, que d'établir des comparaisons nouvelles. Les poils des plantes ne sont pas des organes protecteurs comme ceux des animaux; ils ne sont pas non plus des organes évaporatoires ; ils sont destinés à rendre à la tige l'humide qui lui manque, et à suppléer ainsi par l'absorption de l'humidité qui se trouve dans l'air, au défaut de l'absorption d'humide radical. C'est pour cela que les plantes qui croissent dans les marais sont dépourvues de poils, l'humide fourni par la racine étant suffisant au développement. C'est pour cela que les plantes qui croissent dans les lieux ombragés n'en ont généralement que peu ou pas du tout; ils ne leur y seraient d'aucune utilité, puisque, conume l'a démontré M. Wels, la rosée ne se produit que dans les lieux exposés au rayonnement de l'espace. C'est enfin pour cela que l'on ne rencontre jamais plus

de poils que sur les plantes qui croissent dans les lieux arides et exposés au rayonnement de l'espace^ où leur usage est évident et leur utilité incontestable.

M. De GandoUe a déduit d'une manière claire et précise les motifs qui portent à croire que les stomates sont des organes exhalans ('); nous Tenons de démontrer que les poils des feuilles sont des organes inhalans ; l'analogie des feuilles des plantes ayec les poumons des animaux est donc évidente^ et c'est avec raison que Linnée a dit : Folia transpirant et attrahunt, utipulmones in animalibus (')•

MotUité des Végétauû^.

Après avoir tracé la structure et le mode de développement des végétaux^ il était important pour l'objet de mes recherches de connaître ce qui est relatif à leur motilité.

Dans les végétaux comme dans les animaux^ la motilité présente deux facultés différentes; elle est ou vitale^ ou spontanée. Chez les végétaux, vivre c'est croître; croître c'est se mouvoir; donc vivre c'est se mouvoir , et tout ce qui tient à la croissance

(0 Organographie végétale , vol. I , pag. 84 et saiv. (*; Linnaei , PhUosophia hoianica , Si.

appartient à la motilité vitale. Ainsi le mouvement des fluides^ Télongation des tiges et des racines^ l'addition constante de nouveaux organes aux anciens^ sont le résultat de la motilité vitale des végétaux ; et cette motilité y est bien plus considérable que chez les animaux^ parce que^ comme nous le démontrerons^ l'accroissement des premiers est centrifuge y tandis que celui des seconds est centripète. La motilité vitale des végétaux se rapporte donc à ce qui constitue la vie. Mais on observe aussi chez eux certains mouvemens de convenance tout-à-fait indépendant de la motilité vitale , et que Ton ne peut s'empêcher de regarder comme spontanés ('). Ainsi quand un animal bâille^ se retend^ se* déplace^ quand une oscillatoire se meut (*); quand une tige se redresse, change de direction, pour prendre une attitude moins gênante ou plus commode, quand les foUoles latérales de Vhedysarum gyrans se meuvent ; quand le sommeil opère chez les végétaux comme chez les animaux une détente dans le système contractile, le mouvement est tout-à-fait indépendant de la motilité vitale, et, pour n'être pas l'effet d'une volonté déterminée, il n'en possède pas moins tous les caractères de la spontanéité. Nous désignerons donc sous le nom de motilité spontanée, tout mouvement de convenance qu'un être exécute par soi , sans y être forcé ni par la motilité vitale , ni immédiatement par des agens extérieurs, et cependant sans être le résultat d'une volonté

(«) Nous prenons ici le mot spontané dans Tacception habituelle aux sciences physiques. Cest ainsi qu'on dit : génération spontanée , plante spontanée , etc.

(a) Le mouvement des oscillatoires a la plus grande analogie avec celui des tiges ; chez les uns comme chez les autres, il s'opère de tous côtés et seulement à Textrémité.

déterminée. Gela donnée la motilité vitale sera celle de la yie; la motilité spontanée celle qui cède aux conyenances de la vie ; et la motilité volontaire celle qui cède aux actions de la volonté. La première est le résultat de l'irritabilité^ la seconde de la spontanéité^ la troisième de la volonté. Il est inutile de dire que cette dernière est étrangère aux végétaux.

Désirant connaître si le principe de la motilité spontanée réside y chez, les végétaux y dans le système solide ; ou si Fécorce remplit les mêmes fonctions que le système musculaire des animaux^ je pris deux tiges de vigne {vitis vintfera);^e décortiquai l'une tout autour de la tige^ en laissant toutefois le bourgeon terminal intact; j'enlevai à la seconde le système central sans rien 6ter du système cortical. Ensuite je fixai les deux tiges horizontalement en les plongeant dans un vase rempli d'eau, de manière à ce qu'elles fussent constamment humectées, sans que cependant rien les empêchât de se redresser. La tige dénudée d'écorce resta immobile, du moins dans la partie dénudée. Celle à laquelle j'avais enlevé le système central se redressa, mais bientôt, ne pouvant supporter le poids de son bourgeon terminal, elle retomba pour se redresser plus loin. Je vis donc que le principe de la motilité spontanée des végétaux dicotylés réside dans le système cortical ou moUuqueux, et non dans le système solide.

Il était important de -savoir si la mobilité s'opère par incurvation, c'est-à-dire par répulsion, ou si elle s'opère par «xcurvation, c'est-à-dire par attraction; ou bien en d'autres termes, si la force de redressement des tiges réside dans la partie intérieure de l'éoorce, comme pouvait le faire croire l'anatomie

des bourrelets de la sensitive par M. Dutrochet ('); ou si elle réside dans sa partie extérieure. A cet effets je mis en expérience trois tiges d^agathea amelloides. A la première^ j'enleyai l'écorce dans toute la partie supérieure; à la seconde^ je l'enlevai dans toute sa partie inférieure; et à la troisième , sur tout un c6té. Ensuite je fixai les trois tiges horizontalement. Si l'écorce agissait par répulsion^ les tiges devaient se porter du côté dénudé; si au contraire elle agissait par attraction^ on sent que les tiges devaient se porter du côté de l'écorce restante.

L'opération n'était pas faite d'une demi-heure^ que déjà les trois tiges avaient commencé à se mouvoir. Celle à laquelle j'avais enlevé la partie inférieure de l'écorce se redressa promptement; celle à laquelle j'avais enlevé l'écorce d'un des côtés, se courba fortement de l'autre, c'est-à-dire du côté où j'avais laissé le système cortical. Enfin la troisième, à laquelle j'avais enlevé l'écorce de la partie supérieure, se recourba vers la terre, et 24 heures après l'opération, l'extrémité pointait directement vers le sol, et avec tant de force, qu'il eut fallu rompre la tige pour la redresser. Elle continua à se recourber vers l'écorce restante, en sorte qu'au bout de quelques jours elle avait formé un cercle, et qu'alors le bourgeon terminal se trouvait rétabli dans la position perpendiculaire. Une autre tige opérée de la même manière se recourba aussi la pointe vers la terre, mais se redressa ensuite plus loin, et sans avoir formé de cercle. Dans ces expériences le système central n'a subi par luimême aucune modification, il n'a fait que suivre le mouvement

(^) Datrochet , Structure intime des animaux et des végétaux , pag. 56 et suîy»

imprimé par le système extérieur; mais^ ayant opéré une tige de yigne de la même manière^ je trouyai le lendemain matin que le mpUTement de rappel de l'écorce avait été si yiolent^ que le système ligneux était rompu à la plupart des articulations.

Il résulte clairement de ces expériences^ 1^ qu'indépendamment de la force d'élongatîon^ les végétaux possèdent une force motrice^ qui peut les diriger suivant le besoin; 2^ que cette force motrice réside dans le système moUuqueux et nullement dans le système solide; 3^ qu'elle agit sur tous les points de l'écorce indistinctement; 4<> que cette force motrice est une force d'excurvation ou de rappel et nullement d'incurvation ou de répulsion. Cette dernière conséquence parait entièrement contraire aux observations de M. Dutrochet^ sur les bourrelets des pétioles de la sensitive (mimosa pudica). « Quelle que soit^ dit-il^ la » partie du bourrelet sur laquelle on enlève une tranche^ celle-ci » jouit toujours de la propriété d'affecter^ lorsqu'on la plonge » dans l'eau ^ une courbe dont la concavité regarde l'axe du )) bourrelet ('). »

On voit^ d'après cela^ que la force motrice de l'écorce du bourrelet de la sensitive^ se fait en sens inverse aux expériences ci -dessus citées, et ce qui est bien plus fort, qu'elle se fait en sens inverse à l'écorce des bourrelets des mimoses non irritables, chez lesquelles les tranches se courbent en dehors, ainsi que je m'en suis assuré. Ce serait donc une erreur de croire que le mouvement d'excurvation se produise dans toutes les parties

(>) Dutrochet , Structure intime des animaux et des ve'getaux^ pag* 63. Tom. VII. 7

5o STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

des végétaux ; au contraire^ les parties irritables^ telles que les feuilles de la dionée^ les étamines de Vopuntia, de lliélianthéme et de l'épine vinetle {berberis vulgaris)^ les stigmates du mimulus, les TaWes du péricarpe du noli tangèrcy de la balsamine^ du corydalisy l'arile des oxalis, etc.^ agissent par un mouvement d'incurvation et non d'excurvation. Toutes ces parties^ pour opérer leurs mouvemens ^ se contractent en dedans et rappellent leurs extrémités vers Taxe de la tige.

La motilité spontanée des végétaux s'opère donc par deux facultés opposées^ par excurvation ou par incurvation. La première s'opère de dedans en dehors^ et produit par conséquent un mouvement extractile; la seconde s'opère de dehors en dedans^ et par conséquent produit un mouvement rétractile. Le mouvement extractile est propre au système cortical^ il sert à donner aux tiges la direction de convenance ; il s'opère par ressort extérieur ou par excurvation. Le mouvement rétractile est propre aux organes irritables^ c'est lui qui détermine l'irritabilité ; il s'opère par ressort intérieur ou par incurvation. Il existe donc chez les végétaux une force motrice rétractile qui modère l'effet de la force extractile^ et c'est par la prédominance de l'une de ces deux forces que les végétaux opèrent leurs divers moiivemens.

On sait que les tiges des plantes qui croissent dans les souterrains^ s'allongent juscpi'à une longueur considérable^ pour atteindre la lumière; je fus curieux de savoir laquelle des deux est la plus puissante^ de la force motrice du système cortical^ ou de celle d'attraction vers la lumière. Ayant trouvé dans une cave une pomme de terre {solanum tuberosum) qui avait poussé

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. 5i

cinq tiges d'environ deux pieds de longueiur^ blanchâtres et décolorées^ et cependant dirigées vers la lumière^ j'enlevai à la première l'écorce de la partie supérieure; à la seconde^ celle de la partie inférieure; à la troisième^ celle du coté gauche; et à la quatrième^ celle du côté droit; la cinquième resta intacte. Ensuite^ je couchai mes tiges de pomme de terre horizontalement de manière à ce qu'elles fissent angle droit avec le rayon lumineux incident^ et à ce que le côté droit des tiges fût placé vers la lumière. Enfin ^ pour activer la végétation^ je mis la pomme de terre elle-même dans un vase rempli d'eau. Au lieu d'opérer leur mouvement avec promptitude comme les tiges ^agatea, celles de pomme de terre restèrent d'abord inunobiles^ et ce n'est que vers la sixième heure que je vis que le mouvement commençait à s'opérer^ surtout dans la troisième tige. Vers la neuvième heure toutes les tiges étaient en mouvement^ mais ce mouvement était lent et faible. La première^ à laquelle j'avais enlevé la partie supérieure de l'écorce^ se recourba vers la terre. La seconde^ à laquelle j'avais enlevé l'écorce de la partie inférieure^ se redressa vers la voûte de la cave^ en obliquant tant soit peu vers la lumière. La troisième^ à laquelle j'avais laissé l'écorce du côté de la lumière^ se dirigea de ce côté et avec plus de force que les autres^ évidemment à cause de sa doid>le attraction. La quatrième^ à laquelle j'avais laissé l'écorce du côté de l'obscurité avait fui le rayon lumineux et se dirigeait vers l'ombre. Enfin la cinquième^ dont l'écorce était restée intacte , avait fait à peine à l'extrémité un léger mouvement vers la lumière. J'ai conclu de cette expérience^ 1^ que la puissance contractile des plantes est beaucoup plus forte que celle de l'at-

traction vers la lumière; 2^^ que cette puissance est bien moinsgrande chez les plantes qui ne sont pas exposées à la lumière^ que chez celles qui y sont exposées.

J'ai dit que les tiges de pomme de terre ^ quoique décolorées^ se dirigeaient vers la lumière; ceci prouve que ce n'est pas la couleur verte qui dirige vers la lumière^ mais plutôt que Taction de la lumière verdit le parenchyme^ comme cela a lieu dans les tiges de la pomme de terre aussitôt qu'elles atteignent la lumière. Ainsi ^ M. Dutrochet a pris l'effet pour la cause ^ lorsqu'il dit : (( Les tiges se dirigent vers le ciel^ parce qu'elles possèdent un » parenchyme coloré ; les racines se dirigent vers la terre ^ parce » que leur parenchyme est incolore ('). » S'il en était ainsi ^ les tiges de pomme de terre qui sont originairement incolores^ devraient se diriger vers la terre dans l'état naturel^ et dans notre expérience vers l'obscurité ; or^ c'est précisément le contraire de ce qui arrive.

L'existence d'un étui médullaire dans les tiges et sa suppression dans les racines^ ainsi que nous l'avons vu dans la métamorphose du collet du raphan%i8, fait présumer que le système médullaire est nécessaire à l'élévation des tiges ^ et que son absence est ce qui nécessite l'abaissement des racines. Il est à remarquer qu'aussi chez les animaux^ dans leurs phases végétatives^ l'axe xîérébro-spinal se porte évidenunent vers l'extrémité supérieure et abandonne les inférieures; mais nous devons avouer que ce que nous venons de dire du système médullaire^ n'est

(>) Datr. , Struct. int. , p. i a5.

qu'une hypothèse^ quoiqu'ayant toutefois beaucoup de probabilité. Quant à la force physique qui dirige les racines vers le centre de la terre et les tiges yers le ciel^ elle ne nous est connue que par ses effets ; la cause nous en est inconnue et nous le sera probablement toujours; c'est un de ces secrets que le créateur parait ayoir cachés à notre faiblesse y et qui faisaient dire à un ancien philosophe : On ne sait le tout de rien.

Nous ayons vu qu'indépendamment de la force motrice vitale à laquelle se rattachent les phénomènes de l'accroissement et du mouvement des fluides qui caractérisent physiquement la vie^ il existe encore chez les végétaux une force motrice qui peut les diriger suivant leur convenance et leurs besoins^ et dont on ne peut rapporter les effets qu'à la motilité spontanée ; nous avons démontré que cette force réside dans le système moUuqueux et non dans le système solide ; l'on ne peut donc méconnaître qu'il y a analogie de fonctions entre le système moUuqueux des plantes et les muscles des animaux^ puisque Pécorce chez les dicotylés joue le rôle de système musculaire^ et que par conséquent^ dans les deux règnes^ le système moUuqueux a la faculté d'attirer et de faire mouvoir le système solide.

$6- Résumé.

Eji récapitulant les observations contenues dans ce chapitre , nous verrons que la distinction des organes moUuqueux et se-

54 STRUCTURE ET DÉVELOPPEMEr^T

lides que nous avons établie jd'après la structure^ se trouve confirmée chez les végétaux par les lois de l'accroissement^ par la théorie des articulations et par celle de la motilité.

Nous avons démontré que le système molluqueux fait chez les végétaux les fonctions de système musculaire. Maintenant^ si nous considérons l'ensemble du système solide des végétaux; si nous considérons que son usage est d'élever et de prêter de la force aux tissus molluqueux; que c'est lui qui entoiure Fétui médullaire; qu'il est formé de tissu cellulaire soUdifié par des molécules inorganiques et que sa solidité le fait persister après la décomposition des autres parties; si nous considérons que dans les tiges ce système consiste originellement en une suite d'articles superposés et interrompus par des articulations^ de manière à ce que chaque article représente un os et chaque articulation une jointure ; si enfin nous considérons que ce système est dépourvu par lui-même de motilité et qu'il ne fait que céder aux mouvemens du tissu molluqueux^ nous ne pourrons nous empêcher de reconnaitre que le système ligneux fait chez les végétaux le même office que le système osseux chez les animaux^ et que par conséquent il constitue véritablement le squelette des végétaux^ comme le système osseux constitue le squelette des animaux.

La motilité spontanée est une faculté jusqu'ici mal-àr-propos confondue avec l'irritabilité qui n'est que l'action de la vie. Cette motilité spontanée ^ que l'on a vainement tenté d'expliquer *par les règles de la physique^ est ce qui produit le mouvement de Vhedysarum gyrans, de la sensitive, de la dionée^ etc. C'est elle qui produit le sommeil des plantes^ l'épanouissement des fleurs à des heures différentes et indépendantes de l'atmosphère.

EUe dépend de causes analogues dans les deux règnes^ et a pour cause une force vitale particulière et distincte.

Nous ayons pu voir pair les observations qui précèdent que tout accroissement végétal se fait du centre aux extrémités. L'accroissement des racines et des tiges se fait d'une manière différente^ mais toujours d'après la loi primitive de Télongàtion indéfinie^ et cela tant que dure la vie du végétal ('). L'élongation des jeunes tiges est souvent interrompue par des articulations^ et les jeunes pousses s'accroissent par le bas de chaque article. Au contraire^ Télongation des racines se fait sans interruption^ et seulement par les extrémités; elles suivent en cela la loi d'élongation de la fibre végétale. Les végétaux ajoutent donc sans cesse de nouveaux organes aux anciens^ chez eux tous les vaisseaux se dirigent vers les extrémités, et l'anatomie végétale nous montre de toutes parts Télongation de la fibre. Chez les végétaux, les molécules anciennes ne se déplacent pas, et les molécules nouvelles ne remplacent jamais les anciennes ; les additions se font du centre aux extrémités, et ce centre qui est le collet de l'embryon, au lieu d'attirer à liii les molécules nouvelles, les repousse sans cesse vers les extrémités : la racine et les bourgeons. Ainsi, les molécules y subissent la loi du développe-

(>) Geat h. la croissance indëfioie des vëgëtauz que Ton doit la perpëtuitë de certaines espèces de plantes et celle de certains individus da règne vëgëtal. Adanson a dëcrit la longëvitë da boabab ; mais nous avons sous les veux des exemples bien plus remarquables. Ainsi les espèces de poirier et de pommier connues sous les noms de bergamote^ boiKhrétien , api^ etc., sont des individus conservés et perpétués par Findustrie humaine, et qui vivent depuis plus de deux mille ans. Sous l'empire des mêmes circonstances , leur durée est illimitée et ils peuvent vivre éternellement.

j ment centrifuge; le végétal s^allonge indéfiniment et le terme

de son élongation est aussi le terme de sa vie. C'est par suite de ce développement centrifuge que le végétal croît indéfiniment et ne forme aucun centre d'organe. Telle est la loi qui régit le développement des végétaux, bien différente de celle qui régit le développement des animaux chez lesquels les organes ont une tendance constante à former des centres d'action.

SECTION m.

STRUCTURE BT D^YEIiOPPEHENT DES AIIIMÂUX.

Lais du Développement.

Autant les deux règnes des corps organiques sont distincts dans leurs extrêmes^ autant ils se confondent lorsque l'on arrive aux êtres les plus simples et les plus imparfaits. La différence des animaux et des végétaux^ si sensible aux extrémités de la chaîne, devient enfin presqu'inappréciable et les corps organisés, d'abord essentiellement différens, finissent par se confondre et par rentrer dans un seul et même type. Il semble que la na<^ ture, en parcourant deux routes opposées, ait voulu partir du même principe. En effet, la monade qui n'est pour ainsi dire qu'une cellule vivante, est le point de contact de deux embranchemens dont l'un suit la loi de l'animalité et l'autre celle de la végétation. Vivre et se reproduire est la condition indispensable du règne organique, et la reproduction est aussi essentielle à la conservation de l'espèce que la vie à celle des individus. La Tarn. VIL 8

reproduction est le résultat de la divisibilité , la yie est un mouvement limité par le corps. Mais ce mouvement , pour être continu^ devait être sans cesse alimenté par des molécules nouvelles. Le végétal fixé au sol qui l'a vu naître, va chercher dans les entrailles de la terre la nourriture nécessaire à son existence et à son développement, et chez lui l'absorption se fait à Textérieur aux dépens des substances environnantes. Mais comme ces substances ne pourraient pas long-temps fournir à son alimentation , le végétal allonge sans cesse ses racines et porte ainsi constamment ses suçoirs vers des substances nouvelles. L'animal au contraire, libre et détaché du sol, destiné à le parcourir en tous sens, avait besoin d'une cavité alimentaire dans laquelle il pût placer les substances nécessaires à sa nutrition, afin de les digérer par des racines intérieures. C'est donc de la différence de leurs besoins que nait le premier caractère différentiel des animaux et des végétaux, celui du tube intestinal.

Cette différence dans les besoins se fait sentir jusque dans les développemens des animaux et des végétaux. Nous avions vu que le développement des végétaux est centrifuge et que les molécules nouvelles, au lieu d'être attirées vers le centre, sont sans cesse repoussées vers les extrémités, en sorte que leurs formations suivent la loi du développement centrifuge. Long-temps aussi l'on a cru que les animaux se formaient du centre à la circonférence, et cette assertion proclamée par Harvey, l'immortel auteur de la découyerte de la circulation, compta des partis» sans célèbres et fut long-temps regardée, par les naturalistes, comme une vérité démontrée ; tant il est vrai que l'err^or d'un grand homme oppose une barrière- presqu'insnrmontd^le aux

progrès des sciences. Il était réservé à AL Serres (') de prouver la fausseté de cette assertion^ et de démontrer que le développement des animaux se fait de la circonférence au centre.

En effets si l'on observe le développement du système osseux de Tembryon des oiseaux dans le commencement de Tincubation, on verra les côtes paraître les premières; puis^ en vertu de la loi de conjugaison^ ces côtes s'accroître vers le centre et enfin se réunir et former ainsi le corps de la vertèbre. De même dans le développement de l'œuf de l'araignée , on distingue facilement les pattes avant le tronc; et celui-ci ne se forme que long-temps après leur apparition. Si du système solide nous passons au système cérébro-spinal^ nous verrons dans l'embryon du poulet ce système se présenter d'abord sous la forme de deux cordons libres et inadhérens. Bientôt ces deux cordons march^tit à la rencontre l'un de l'autre^ se réunissent^ se confondent^ et finissent par former l'axe cérébro-spinal des animaux. Pareille chose a lieu dans la formation de l'aorte, de l'œsophage^ du tube intestinal et même du cœur. Toutes ces parties se composent primitivement de deux lames qui tendent à se réunir et à former ainsi des centres d'organes. De même si l'on considère le développement du système nerveux, on verra que ce système ne naît pas du cerveau pour se rendre aux organes, mais bien des organes pour se rendre au système cérébro-spinal. De même encore, dans le système vasculaire, tous les vaisseaux au lieu de se diriger du centre anx extrémités comme chez les végétaux, se

(') Ânaiomiecomparée du cerusau dans les quatre classes des animaux vertèbres, tom. I , pag. aS et f uiv.

6o STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

dirigent au contraire par une loi constante et immuable de la circonférence vers le centre. Ainsi les animanx nous montrent partout le développement centripète; ainsi les parties analogues tendent à marcher à la rencontre l'une de l'autre^ et à se développer de la circonférence au centre* Ainsi les animaux^ par une concentration constante^ forment sans cesse des centres organiques^ un encéphale^ un intestin^ une colonne Yertébrale, un cœur^ etc.; et cette loi du développement centripète, de même que la formation des centres d'action qui en résulte , est donc ce qui sépare les animaux des végétaux , et ce qui produit en eux une organisation si différente.

Cette tendance des animaux à former sans cesse des centres d'action^ est en rapport avec l'apparition de certaines facultés^ telles que l'instinct^ l'intelligence , que jamais on ne retrouve chez les végétaux ; et ces facultés elles-mêmes paraissent être en rapport avec le développement du système nerveux et du squelette.

Le système nerveux se développe d'abord des côtés au centre ; alors il se porte vers l'extrémité supérieure du tronc, c'est-à-dire vers la tête. Là, il est arrêté dans sa marche, et les molécules nouvelles, augmentant sans cesse la masse des anciennes, il en résulte la formation d'un centre d'action qui est le cerveau. A fur et mesure que ce système se porte vers l'extrémité supérieure, il abandonne l'extrémité inférieure ; Tembryon humain, par exemple, conserve son appendice caudal jusque vers le quatrième mois; alors l'axe cérébro-spinal se porte vers son centre d'action, abandonne l'extrémité inférieure et l'appendice caudal disparait en même temps. Rien de plus sensible que cette métamorphose dans le passage du têtard de la grenouille à l'état parfait. Chez les

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. 6i

polypes^ le centre d'action de TouTerture buccale semble indiquer l'existence d'un ganglion œsophagien ^ car le centre nerveux des animaux occupe toujours la partie terminale du tronc ^ et cette production en avant est caractéristicpe du système nerveux.

Les animaux suivent la loi du développement centripète^ et c'est cette loi qui nécessite en eux ce déplacement de molécides que l'on n'oBserve jamais chez les végétaux. On sent que les molécules nouvelles étant chez les animaux sans cesse portées vers le centre^ il en serait bientôt résulté un encombrement qui n'eût pas tardé à- mettre un terme à la possibilité du mouvement intérieur et par conséquent à la vie. Mais la nature toujours pré-* voyante^ toujours admirable dans ses productions^ y a pourvu avec cette sagesse qui préside à toutes les œuvres de la création.

Elle a voulu que les molécules anciennes se déplaçassent pour faire placé aux molécules nouvelles^ et que la vie chez les animaux fut en quelque sorte une suite' non interrompue de compositions et de décompositions^ par là rien n'est obstrué^ tout reste dans Tordre étabU et le développement centripète peut s'effectuer sans encombrer les parties existantes et sans nuire à leur vitalité.

Structure générale.

Les animaux comme les végétaux comportent des tissus molluqueux et des tissus solides. Ces derniers ne sont que des tissus

moUaqueux solidifiés par des molécules inorganiques^ et qui acquièrent ainsi un degré de force et de consistance qui les rend propres à favoriser Texercice des mouyemens. L'ensemble des tissus solides forme le squelette^ c^est-à-dire l'assemblage des tissus solidifiés et articulés les uns sur les autres^ donnant attache aux tissus moUuqueux et persistant après leur décomposition. L'absence et la présence de ce squelette^ ainsi que*sa situation^ nous paraissent l'une des considérations les plus importantes du règne animal^ en ce qu'elle est en rapport direct avec lamotilité et 'que sa progression se fait en raison de celle de l'intelligence, et par conséquent de la faculté la plus relevée des animaux.

Ainsi que chez les végétaux ^ la nature a marché chez les animaux du plus simple au plus composé^ et ses productions^ d'abord uniquement formées de tissus moUuqueux^ acquièrent ensuite des parties soUdes qui rehaussent leur organisation. D'abord ce sont des corps d'une extrême simplicité^ dépourvus d'organes extérieurs et dont la structure intérieure nous est entièrement cachée. Peu après les organes commencent à se développer, et avant tout ceux de la manducation, premier soutien de l'existence ; mais ces organes s'y trouvent réduits à leur plus grande simplicité. Une simple cavité remplace tous les organes de la digestion ; une seule ouverture sert à recevoir les alimens et à rejeter leurs résidus ; toutefois l'organe du tact est très-développé et la sensibilité est aussi active que chez les animaux supérieurs. Ainsi, un polype n'est rien qu'un corps «moUuqueux en forme de sac nourricier, et faisant en même temjfs l'office des systèmes digestif et sensitif. Peu à peu les organes se perfectionnent, se multiplient, et ceux intérieurs se développent; mais ceux de la

locomotion sont encore dans la plus grande imperfection; on n'obserre aucun tissu solide^ et le mouvement des m^fnbres s'opère sur toute la longueur et par une incunration générale. Ainsi la forme générale est toujours la méme^ les facultés intellectuelles ont à peine acquis un léger développement^ et une poulpe n'est qu'un polype perfectionné , ou pour mieux dire ^ un polype n'est qu'une poulpe réduite à sa plus simple expression. Chez la poulpe , les organes sont développés^ sont multipliés^ mais leur situation est la même et rien n^est changé dans les résultats. Cependant^ les appareils de la locomotion se perfectionnent A leur tour 9 les animaux acquièrent des parties solides ^ les membres s'articulent^ mais à l'extérieur^ de manière à ne pouvoir faire qu'une seule sorte de mouvement; la vie devient plus active^ le développement des organes et le progrès de l'industrie sont devenus sensibles. Mais ces œuvres si parfaites en apparence^ ne sont encore que le résultat de l'instinct, a Les abeilles ou- » vrières^ dit M. le baron Cuvier^ construisent depuis le com- )) mencement du monde des édifices très-ingénieux^ calculés » d'après les règles de la plus haute géométrie^ et destinés à » loger une postérité qui n'est pas même la leur. Les abeilles et » les guêpes soUtaires forment aussi des nids très-compliqués » poinr y déposer leurs œufs. Il en sort un ver qui n'a jamais » vu sa mère^ qui ne connaît point la structure de la prison où » il était enfermé^ et qui, une fois métamorphosé, en construit » oependant une parfaitement semblable pour mn propre œuf ('). »

(') Guvier , Règne ammat^ toni. I , pag. 53.

Enfin un nouvel ordre d'organes est ajouté aux anciens^ et c'est le système cérébro-spinal qui est contenu dans l'axe du système vertébral. Les membres deviennent articulés à l'intérieur^ de façon qu'ils peuvent exécuter diverses sortes de mouvemens. Ici l'on reconnatt les facultés les plus relevées du règne animal^ et l'homme vient enfin couronner la série commencée par la monade.

Voulez-vous voir d'un coup d'œil combien la structure influe sur le développement des facultés intellectuelles des animaux? Voyez cette larve d'abeille^ ses organes sont aussi peu développés que ceux d'un ver ou d'un mollusque^ et ses facultés sont aussi au même degré d'infériorité ; elle ne donne aucun signe d'instinct^ elle est sensible et rien de plus. Mais la larve se métamorphose et devient insecte parfait ; aussitôt le progrès des facultés intellectuelles suit celui de l'organisation^ et la métamorphose n'est pas moins grande chez elles que dans les organes. Ainsi chez les animaux la marche de l'intelligence suit constamment le développement des organes de la locomotion^ et le progrès de l'industrie en est le résultat.

La faculté de se mouvoir est la condition indispensable du règne animal^ et c'est à son occasion que les animaux sont doués des organes des sens. Il leur fallait nécessairement un sac alimentaire pour transporter avec eux une certaine quantité de nourriture ; il leur fallait une bouche pour faciliter l'introduction des alimens; un goût^ un odorat^ pour les sentir et les digérer; il leur fallait des yeux pour pouvoir se diriger dans leur marche^ et des muscles pour chercher les alimens et les saisir. Le développement centripète lui-même est une conséquence de cette né-

cessité de se mouvoir qui constitue le caractère essentiel des animaux. C'est pour cela que la faculté du mouvement sert de mesure à l'activité vitale , et que la structure des animaux est modifiée d'après le développement de cette activité, en sorte qu'on peut assurer sans crainte d'être démenti, que la structure des animaux est en raison du développement de la faculté de se mouvoir, et par conséquent de l'activité vitale.

Chez les animaux comme chez les végétaux, les lois générales du mouvement sont exécutées par les tissus moUuqueux. Les tissus solides ne partagent en aucune manière la faculté de mouvement et ne font que céder aux impulsions des tissus moUuqueux ; mais, tout en leur cédant, ils leur servent d'appui et de levier, et par là donnent aux mouvemens un degré de force et de vigueur qui augmente considérablement la puissance des tissus molluqueux. Il est donc évident que Tensemble des tissus solides des animaux, ou leur squelette, est en rapport direct avec la faculté de se mouvoir, et que les diverses modifications de cette faculté correspondent avec les diverses modifications du squelette. Ainsi le squelette des animaux est un des points les plus importans de leur structure, puisqu'il se rapporte à leur plus générale et à l'une de leurs plus importantes facultés, celle de la locomotion (').

Chez les animaux vertébrés le squelette occupe le centre du corps et des membres, et par conséquent il est situé au milieu

(') Personne n'a mieux fait sentir l'importance des organes de la locomotion dans les animaux , que M. Bucrotay de Blainville. Voyez à cet égard son Prodona d'une nouvelle distribution des êtres , etc. , Bulletin des Sciences pour juillet 1816.

Toni. Fil. 9

des tissus moUuqueux ('). Il consiste en un système central de vertèbres qui renferme Taxe cérébro-spinal , et a ses ramifications vers la circonférence et dans les membres. Les diverses parties de ce squelette sont superposées et réunies les nues aux autres par des cartilages ; elles sont articulées les unes sur les autres de manière à pouvoir exercer divers mouvemens^ et comme ce squelette est situé à Fintérieur, il s'en suit que les animaux vertébrés sont articulés à l'intérieur ('), et continus à l'extérieur (^).

Ce mode d'articulation est essentiellement opposé à celui des insectes^ des crustacés et des arachnides. Chez ces derniers^ les articulations au lieu d'être situées à l'intérieur^ le sont à l'extérieur (^), et les tissus moUuqueux^ au lieu d'occuper la circonférence du corps et des membres^ en occupent au contraire l'intérieur (^) et sont revêtus par l'ensemble des pièces solides et conséquemment par leur squelette (^). Ce squelette forme-t-il un squelette identique au système osseux des animaux vertébrés^ ou bien n'est-il qu'une modification de leur système dermicpie, voilà ime question très-importante^ mais aussi très-difficile à résoudre. On connaît à cet égard les vues profondes et les beaux travaux de M. Geoffi*oy S*^-Hilaire^ qui a poussé la démonstration aussi loin que possible (^) et M. Audouin qui a fait une étude appro-

(0 Ployez pi

(>) - pi

(3) - pi

(4) - pi

(5) - pi

(6) - pi

a , fig. 23 a.

1 , fig. ^4 et a8.

2 9 fig* 22 et 27.

2 , fig. 3i et 32.

2 , fig. Si c.

2, fig. 82 b.

(7) Voyez son Mémoire sur F organisation des insectes , Ann. gén. des se. phys. ,

fondie de ce squelette^ a démontré : l^ qu'il est formé d'un nombre déterminé de pièces distinctes ou soudées intimement entre elles, comme cela a lieu chez les vertébrés; 2° que ces pièces sont soumises aux mêmes lois d'avortement ou d'extension que celles des animaux vertébrés ; 3® que les différences que l'on remarque entre les espèces de chaque ordre, de chaque famille et de chaque genre, peuvent toutes s'expliquer par l'accroissement ou l'état rudimentaire qu'affectent simultanément certaines pièces du scpielette, ainsi que cela a lieu chez les animaux vertébrés. Par conséquent, pour tout esprit qui n'est pas prévenu par les antécédens de l'école, il est clair que le système solide des crustacés et des insectes a bien plus d'analogie avec le système osseux des animaux vertébrés, qu'avec leur système dermique, et qu'il y a entre le système solide des vertébrés et celui des insectes la même proportion de rapports et de ressemblance qu'entre le système ligneux des dicotylés et celui des monocotylés.

Mais, dira-t-on, le squelette des animaux doit être intérieur. A cela il est facile de répondre qu'il n'est pas plus impossible de le rencontrer extérieur, qu'il ne l'est de voir le système ligneux situé en dehors des organes molluqueux, comme cela a lieu chez les végétaux monocotylés ('). D'ailleurs, chaque pièce du système solide des insectes retrouve son analogue chez les vertébrés, tant

tom. III , pag. i65; celui sur quelques règles fondamentales en philosophie naturelle , même vol., pag. 263, et celui sjir une colonne vertetrale et ses cotes dans les insectes apiropodes, même recueil, tom. IV, pag. 96. (') Voyez pi. 2, fig. 3o.

pour la situation que pour les fonctions^ et souvent même pour la forme générale ; et les appendices du système solide des crustacés présentent un caractère d^analogie bien plus grand avec le système osseux des animaux vertébrés, qu'avec leur système dermique. Ainsi, la concordance des pièces solides des insectes avec chacun des os des animaux vertébrés ; l'usage de ces pièces pour donner attache aux tissus moUuqueux ; la disparition du système cérébro-spinal lorsque les pièces solides se trouvent occuper la circonférence, sont des preuves aussi directes que possibles, et qui démontrent autant que la chose le permet, sinon l'identité, du moins, l'analogie qui existe entre le système solide des insectes et celui des animaux vertébrés. C'est donc avec raison que M. le baron Guvier a dit : (c Le squelette des animaux articulés )) n'est pas intérieur comme dans les vertébrés ; mais il n'est pas )) toujours nul comme dans les mollusques. Les anneaux articulés )) qui entourent le corps et souvent les membres, en tiennent )) lieu, et comme ils sont presque toujours assez durs, ils peu- » vent prêter au mouvement tous les points d'appui nécessaires, » en sorte qu'on retrouve ici, comme parmi les vertébrés, la

)) marche, la course, le saut, la natation et le vol Cette po-

)) sition extérieure des parties dures, et celle des muscles dans

» leur intérieur, réduisent chac[ue article à la forme d'un étui ('). »

On sent qu'il est impossible de démontrer mathématiquement

ridentité du squelette des insectes avec le système osseux des

C) Cuvier, Règne animal ^ tom. II, pag. 5o8. — On sait que M. le baron Guvier comprend les vers annëlides parmi les animaux articulés , et c*est ce qui explique ces motâ : n^est pas toujours et sout/ent les membres.

animaux vertébrés^ de même qu'il sera toujours très-difficile de déterminer si le système solide des monocotylés est analogue au système central^ ou bien au système cortical des dicotylés. L'une et l'autre opinion a ses analogies^ ses motifs de défense et ses preuves; et ce genre de preuve basé sur l'analogie des parties n'est pas susceptible d'être complété, et prête par conséquent le flanc à la critique. Aussi l'opinion de M. Geoffi-oy S*-Hilaire a-t-elle trouvé des contradicteurs célèbres. Plusieurs n'ont voulu voir dans le système extérieur des insectes qu'une peau ossifiée; mais, nous le demandons, qu'est-ce qu'un os sinon un tissu. cellulaire solidifié par des particules inorganiques, et donnant attache aux tissus moUuqueux? N'est-ce pas le seul fait de cette solidification qui constitue les parties osseuses? On objectera la situation. Mais n'avons-nous pas vu le système solide des végétaux situé parfois à l'extérieur? Peu importe donc que le tissu qui se solidifie soit intérieur ou extérieur, dès que l'analogie existe d'ailleurs en toutes choses.

Un savant, dont les lumières sont d'un grand poids en anatomie comparée, M. Ducrotay de Blainville, tout en considérant le système solide des insectes comme une peau solidifiée, n'a pu s'empêcher de reconnaître son analogie avec le système osseux des animaux vertébrés (') ; ainsi, s'il n'y a pas d'identité du système solide des insectes comme au système osseux des vertébrés, il y a certainement analogie. Toute la question se réduit à savoir si le squelette des insectes est osseux ou cutané. Je n'en-

(*) Voyez les Principes étanalomie comparée^ par M. Oacrotaj de Blainville, tom. I , pag« 167.

treprendrai pas de discuter ce point , ce serait sortir de l'objet de ce Mémoire^ mais soit que Ton considère le système solide des insectes comme un système de vertèbres, soit qu'on le considère comme une peau ossifiée , on ne peut s'empêcher de reconnaître que ces animaux sont pourvus d'un véritable squelette, c'est-à-dire d'un assemblage de pièces solidifiées, inhérentes aux tissus molluqueux et persistant après la décomposition des autres parties ; et une chose sur laquelle on doit nécessairement tomber d'accord, c'est que ce squelette renferme les tissus molluqueux dans son intérieur, et que par conséquent chez les insectes comme chez les monocoty lés , le système solide se trouve .situé à l'extérieur.

S'il est vrai que les insectes, les crustacés et les arachnides possèdent à l'extérieur un système solide que l'on ne peut se refuser de regarder comme un squelette sinon identique , du moins analogue à celui des vertébrés; il est aussi très-vrai que l'enveloppe solide, ou le test, des mollusques ne peut en aucune manière lui être comparée, et je suis forcé de m'éloigner de l'opinion du savant M. Geoffroy S^-Hilaire, lorsqu'il regarde cette enveloppe comme un véritable squelette contracté ('). S'il en était ainsi, il faudrait aussi regarder comme tel le tube des vers annélides qui est un test analogue à celui des mollusques, et cette opinion est inadmissible. Le test des mollusques et des vers n'est pas un squelette : 1° parce que ce n'est pas un tissu vivant; 2^ parce qu'il ne revêt pas les membres ; 3<^ parce qu'il ne fait pas partie

('j Voyez le Mémoire sur quelques règles Jbndamentale s en philosophie naturefle , dans les Annales générales des sciences physiques, tom, lU , pag. 267.

intime du corps de l'animal ; 4^ parce qu'il n'a aucune analogie avec un véritable squelette.

1^ Le test des mollusques n'est pas un squelette^ parce que ce n'est pas un tissu vivant. C'est une sécrétion du manteau de ranimai^ et qui^ constamment^ est moulée sur la forme de ce manteau. Cette exsudation n'a rien d'organisé ni de vivant, et par conséquent n'est qu^un corps inorganique sécrété par l'animal; elle n'est pas plus un tissu que les sonnettes des crotales, l'épiderme des mammifères, ou l'écaillé de l'œuf des oiseaux. Les mollusque» qui, suivant la belle comparaison de M. Serres, sont comme les larves permanentes des insectes, vivent et croissent au milieu de leur coquille et l'augmentent au fur et à mesure qu'ils grandissent, comme les larves de certains annélides le font journellement à nos yeux. Leur test est évidemment une concrétion analogue è l'écaillé de l'œuf des animaux supérieurs , mais ouverte, mais ne quittant pas Tanimal et s'accroissant avec lui par l'accumulation des matières qu'il y dépose. Il est encore bien plus analogue avec le test des vers annélides qui est tout- à-fait identique, et que certes on ne prendra jamais pour un scpielette.

2^ Le test des moUuscpies n'est pas un squelette, parce qu'il ne revêt pas les membres et qu'il n'est pas en relation avec les organes de la locomotion. En effets chez les larves des insectes qui n'ont pas encore accompli leurs métamorphoses, et qui ne sont en quelque sorte qae les fœtus des insectes parfaits, la tête et souvent les pattes sont articulées à l'extérieur, et déjà, avant que le tronc ait atteint sa perfection, ces parties sont revêtues d'un squel^te aussi compliqué cpie celui qui plus tard recouvrira l'insecte parfait. Or, rien de semblable n'existe chez les moUus-

ques. Les pattes^ quand ils en ont^ n'ont rien de commun avec le test, mais elles opèrent leur mouvement par une incurration générale. Elles ne sont pas revêtues par la coquille qui ne recouvre que le manteau, c'est-à-dire l'organe qui, d'après les observations de M. Ducrotay de Blain ville , sert à protéger la respiration. De même, le pied des trachélipodes et des conchifères, n'est pas non plus revêtu par la cocpiille.

3^ Le test des mollusques n'est pas un squelette, parce qu'il ne fait pas partie intime du corps et ne participe pas au mouvement propre de l'animal. Cette raison seule suffirait pour démontrer la vérité de ce que nous avançons. La plupart des mollusques n'adhèrent à leur test que par un seul muscle d'attache ; on assure que plusieurs n'y adhèrent pas du tout; mais ce qui est certain, c'est que les dentales et autres vers annélides si voisins des mollusques, n'ont avec leur test aucune espèce d'adhérence. Les mollusques conchifères bougent leur muscle de place et l'avancent vers le bord de la coquille, au fur et à mesure qu'ils ajoutent de nouvelles couches aux anciennes, et tel muscle qui dans la jeunesse est à peine à quelques millimètres de la charnière, s'en trouve à une grande distance , lorsque l'animal a acquis tout son développement.

4® Le test des mollusques n'est pas un squelette, parce qu'il n'a aucune analogie avec celui des autres animaux. Ce test n'a effectivement aucun rapport de formes avec un squelette qui se retrouve dans toutes les parties et dans tous les membres de l'animal. Sa situation varie même dans les familles les plus naturelles, et il n'est pas rare de le voir manquer totalement dans certaines espèces, tandis que d'autres espèces du même genre

en sont pourvues. Par exemple^ certaines limaces ont un test à l'extérieur, d'autres à l'intérieur, d'autres en sont totalement dépourvues. Certains céphalopodes sont cochléifères , d'autres portent un test à leur intérieur. Le test des mollusques n'a d'itentité qu'avec celui des dentales et autres vers annélides, et celuici n'est pas sans quelqu'analogie avec ceux que se fabriquent certaines larves d'insectes. Il en a bien plus avec les loges des tubipores, et en général de tous les polypiers; mais il n'en a aucune, ni avec le squelette des insectes, ni avec celui des animaux vertébrés. Ainsi, s'il est vrai de dire que l'analogie doive faire considérer le système solide des insectes comme un squelette, il est aussi très- vrai que cette même analogie doit faire considérer le test des mollusques comme identique à l'enveloppe dont se revêtent les annélides et les polypiers , et que par conséquent il n'a aucune analogie avec un véritable squelette.

Une autre preuve bien convaincante que le test des mollusques n'est pas un squelette, c'est la présence de rudimens de squelette cartilagineux dans certains céphalopodes testifères. Ici nous observerons que dans les êtres organisés, chez les végétaux comme chez les animaux, il est une loi invariable et constante que nous nommerons loi de métamorphose , en vertu de laquelle le développement d'un organe détermine Tatrophie de ses analogues , ou en d'autres termes , l'avortement d'une partie occasionne toujours le développement de celles analogues. Ainsi, chez les animaux, toutes les fois qjae les appendices de la vertèbre manquent, celle-ci s'accroît davantage, toutes conditions égales d'ailleurs. Chez les batraciens, lorsque les pattes naissent, la queue i disparait. Dans les insectes, lors de la métamorphose, cette loi

î Tom. FIL 10

est de la dernière évidence, et pour n'en citer qu'un exemple général, les pattes postérieures de la larve disparaissent, et celles antérieures acquièrent un développement considérable. Au contraire , l'a vertement partiel des membres antérieurs des kanguroo et des dipus produit le développement des membres postérieurs. De même dans les végétaux , l'avortement du limbe de la feuille produit la dilatation du pétiole; celui des étamines et des ovaires produit des pétales dans les fleurs doubles ; celui des sépales, de véritables feuilles ; celui des rameaux produit des épines , etc. La loi de métamorphose une foi reconnue, il est facile de démontrer que le test des mollusques n'est pas un squelette analogue à celui des animaux vertébrés. En effet, si ce test était analogue au squelette , il en résulterait , qu'en vertu de la loi de métamorphose, on ne devrait jamais trouver ce dernier plus développé que lorsque le test n'existe pas et vice versd. Ainsi, parmi les céphalopodes , les poulpes qui sont dépourvues de test devraient présenter des rudimens de squelette bien plus considérables que les sèches et les calmars où il existe un test tout formé, et en revanche ces derniers par cette même raison devraient présenter des rudimens de squelette bien moindres que chez les poulpes. Or, c'est précisément le contraire de ce qui existe. Les poulpes qui sont dépourvues de test, le sont aussi de tout rudiment de squelette, tandis que les sèches qui ont un test trèsconsidérable, sont de tous les céphalopodes ceux chez qui on observe des rudimens de squelette plus apparens. Ainsi le test des mollusques est un organe essentiellement distinct du squelette, et qui n'a aucune analogie avec lui.

Degrés de structure^ et après le squelette.

Il résulte de ce qui précède que le test des mollusques ne constitue pas un véritable squelette , et que ces animaux en sont dépourvus ainsi que tous ceux dont les membres ne sont pas articulés. Par conséquent^ chez les animaux comme chez les végétaux, l'absence et la présence du squelette, ainsi que sa situation, présentent trois modifications importantes, et desquelles dépend la structure générale des individus.

D'abord certains animaux sont dépourvus de squelette et l'on' pourrait les nommer asquelettés {animalia asceleta). D'autres, au contraire, sont pourvus d'un système solide ou squelette de toutes pièces, et l'on pourrait les désigner sous le nom de squelettes. Chez ceux-ci , le squelette se trouve ou bien situé à l'extérieur, ce qui forme les exosquelettés {animalia exosceleta) ; ou bien il se trouve situé à l'intérieur, et alors nous les nommerons endosquelettës ( animalia endosceleta) (*).

Les animaux asquelettés ou dépourvus de squelette ont une tendance plus ou moins grande à avoir les membres rayonnes

(^) Le mot squelette indique la partie dure de ranimai ; si Ton considère le squelette des insectes comme un système osseux , on pourrait désigner les degrés de structure sous les noms d^anostes , ostodes , exostes et endostés , ou bien sous ceux ^arachides , rachidés , exomchides et endorachidés ; si Ton prenait pour point de départ les articulations des membres , on aurait les divisions suivantes : arthropodes , anarthropodes , exarthropodes et endarthropodes. On voit que les noms seuls seraient changés et que les degrés de structure seraient toujours les mêmes.

et tentaculaires, comme le sont, par exemple, les tentacules des polypes ('), des céphalopodes, des cirripèdes, etc., la tête des vers intestinaux, les soies de certains vers annélides, etc. Ces membres, quand ils en ont, sont toujours inarticulés. Le système nerveux est ganglionaire et le plus souvent épars. Leurs muscles se composent de fibrilles et de corpuscules musculaires, et ils se confondent avec le derme qui rejette le plus souvent une grande quantité de matière muqueuse.

Les animaux squelettes ou pourvus de squelette ont les membres bissériés, et toutes les parties sont paires, hormis toutefois les médianes. Ces membres sont articulés, soit à l'intérieur, soit à l'extérieur; leur système nerveux est continu et forme un ou plusieurs cordons non interrompus. Le corps se divise en trois cavités ou parties principales. Les muscles se composent de fibres qui sont formées de fibrilles et de corpuscules musculaires; ils sont insérés sur le squelette, détachés de la peau quand elle existe, et parfaitement distincts les uns des autres. Leur scpielette est intérieur ou extérieur.

Les animaux endosquelettes sont les plus parfaits; ils sont caractérisés par la présence d'un système vertébral à l'intérieur ("), et c'est chez eux seulement que l'on rencontre l'axe cérébrospinal qui est logé dans le canal du système de vertèbres, et qui est le siège des plus hautes facultés (^). Cet axe fait le centre des rayons nerveux qui aboutissent à la circonférence, et il forme

(0 Ployez pi. a, fig. 36.

(*) — pi- a , fig. 21 a, (3) — pi. 2 > ^a c.

son centre d'action à l'extrémité supérieure, ou la tête, dans laquelle il constitue Tencéphale qui est le siège de l'intelligence. On trouve chez eux les organes des sens au maximum de leur développement. Chacpie sens reçoit un nerf principal et un nerf subsidiaire qui est une portion des nerfs trijumeaux. Quelquefois le nerf principal manque , alors il ne reste à l'organe qui en est dépourvu que l'unique ressource du filament du nerf trijumeau. Les endosquelettés sont articulés à l'intérieur (') ; leurs membres sont latéraux, bissériés, pairs, en nombre égal de chaque côté du tronc, et ce nombre ne passe jamais celui de deux paires de membres, mais quelquefois le tronc en est dépourvu. Les mâchoires sont superposées et leur mouvement se fait de haut en bas. Trois parties, la tête, la poitrine et l'abdomen sont destinées à contenir les organes vitatix. La forme générale des endosquelettés est déterminée par la peau, et c'est chez eux seuls que l'on reconnaît de l'intelligence. Les muscles, attachés au squelette, se dirigent vers la peau avec laquelle ils ne contractent néanmoins pas adhérence.

Les animaux exosquelettës sont privés de système yertébral intérieur, ainsi que d'axe cérébro-spinal (*). Le premier est remplacé par les pièces solides de la circonférence, qui constituent un squelette situé à l'extérieur des tissus moUuqueux , et composé d'une série de pièces centrales externes sur lesquelles viennent s'insérer celles des membres. Le second a pour substitut un grand embranchement nerveux qui correspond aux cordons intervertébraux

(') ^oyez pi. a , fig. 24 et 18.

(") — pl« îi > fig» 32 c.

et aux ganglions du nerf trijumeau des animaux endosquelettés ('). On trouve généralement les organes des sens chez les ea;osquehttës, et chaque organe ne reçoit pas de nerf principal^ mais seulement un filet du nerf trijumeau. Ces animaux sont instinctifs par excellence. Us sont articulés à l'extérieur ('), et les articulations sont jointes par des tegumens infiniment moins solides que les pièces du squelette. Leurs membres sont pairs ^ bissériés, en nombre égal de chaque côté, et ce nombre s'élève toujours à six et au delà. Ces membres supportent le corps et sont articulés et onguiculés à l'extrémité. Les mâchoires sont originairement latérales, et leur mouvement se fait des côtés au centre. Les muscles sont parfaitement distincts les uns des autres et insérés sur le squelette. Le corps se divise en trois parties, la tête, le thorax et l'abdomen. Des tentacules -nommées antennes, ornent le plus souvent la tête et paraissent être l'organe d'un sens. Les ewosquelettës ^otA sujets à des métamorphoses ou à des mues complètes, nécessitées par l'accroissement, lequel serait sans cela impossible, le squelette étant situé à l'extérieur. En eflTet, le squelette dur et solide n'étant susceptible d'aucune dilatation, les animaux à squelette extérieur seraient dans l'impossibilité de s'accroître; mais la nature y a pourvu en les soumettant à des métamorphoses ou à des mues périodiques. C'est donc à cause que leur squelette est extérieur que les exosquelettës changeât d'enveloppe. Dans les endosquelettés, la peau suit Taccroîssement de l'animal; au contraire, lorsque les exosquelettës quit-

(») Voyez Serres , Anatomie comparée dit cerveau , torn. H , pag. 47* (") — pi. 2, fig. 3i et 3a.

tent leur enveloppe^ il s'en forme une autre par dessous , en sorte que l'animal ne l'abandonne qae pour en former une plus considérable ; mais cette mue n'a lieu qu'aussi long-temps qu'ils sont susceptibles de s'accroître^ car une fois parvenus au terme de leur accroissement^ ils cessent de muer et conservent toujours leur squelette.

Les animaux asquelettés sont privés de squelette (') et de système cérébro-spinal. Leur système nerveux se réunit en ganglions céphaliques ou œsophagiens aux environs de l'ouvertiure de l'estomac ; mais sur tout le reste de son étendue , il se maintient presque toujours épars et écarté. Leurs membres^ quand ils en ont^ sont toujours dépourvus d'articulation et se meuvent par une incurvation générale; ils sont rayonnes, tentaculaires , presque toujours situés au voisinage de la région buccale (') , et plutôt analogues aux antennes qu'aux membres des insectes. L^ouverture buccale consiste en un suçoir diversement constitué. Les muscles sont confondus ensemble et forment ainsi une masse de fibrilles qui se confond avec le derme au point qu'il est souvent même impossible de les distinguer* Leur peau mollasse et confondue avec le système musculaire, excrète une matière muqueuse, qui souvent mêlée à des particules calcaires donne naissance à une enveloppe protectrice nommée test ou coquille. Le tronc est quelquefois articulé, mais le plus souvent il est coutinu d'une extrémité à l'autre , et souvent même il n'existe pas de tête distincte. La plupart des xuquelettés n'ont d'autre sens que le

(■) Voyez pi. a, fig. 36.

(») — pi. a» fig. 36, i\

8o STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

toucher et le goût. Ces animaux paraissent en général même dépourvus d'instinct et d'activité vitale ; mais ils sont éminemment sensibles et possèdent la faculté de se conti-acter sur eux-mêmes. Ils sont souvent hermaphrodites, et alors s'accouplent et se fécondent réciproquement ou même personnellement. C'est chez eux seulement que l'on trouve ces individus composés qui rappellent le règne végétal. M. Serres les a comparés avec raison à des larves permanentes ^exosquelettés, et a démontré combien ils sont inférieurs à ceux-ci sous le rapport du système nerveux (').

Telles sont les trois grandes modifications que présente la structure du système solide des animaux, modifications qui sont en rapport avec les trois principaux degrés d'organisation, et dans chacune desquelles il y a unité d'organisation évidente pour les moins entendus.

Dans les observations qui précèdent, nous avons démontré les rapports qui existent entre le développement du système solide des animaux et la marche de leurs facultés intellectuelles ; nous avons démontré l'influence du développement du système solide sur celui de ces facultés; nous avons démontré que ces facultés formaient trois principaux degrés qui correspondent à l'absence, la présence et la situation du système solide et aux modifications que présentent les trois degrés de structure dans les organes de la locomotion ; il est donc évident que ces trois degrés de structure sont indépendans de tous les systèmes, de toutes les idées systématiques , et qu'ils sont conformes à la marche de la nature dans la progression du règne animal.

(') Voyez Serres , Anatomie comparée du cerveau , tom. II , p. 46.

DES ANIMAUX ET DES VÉGÉTAUX. 8i