DU SYSTÈME CIRCULATOIRE

Mon intention n'est pas d'entrer dans un exposé descriptif détaillé de l'appareil circulatoire chez les Annélides sédentaires. Je suis toutefois obligé de considérer ici certains faits analomiques plus qu'hislologiques qui soni d'une haute importance pour la connaissance de la circulation chez ces vers. Je m'en tiendrai à ceux qui sont de nature à modilier les opinions actuellement en vigueur.

En 1850, M. de Quatrefages' publia à propos des Amphicorines des observations qui, bien que méléesde nombreuses erreurs, n'en renferment pas moins en germe une découverte très-importante. Les paroles du savant français méritent d'être citées textuelhmienl : « Un autre mode de dégradation bien remarquable de l'appareil vasculaire, dit-il, nous est présenté par le |ictit groupe des Ampbicoriens, si rapproché desSabelles. Ici il n'existe de tronc sanguin délimité que dans le voisinage des branchies. A la surface de l'intestin, dans toutes les parties du corps, on n'aperçoit aucune trace de vaisseaux. Sur le tube digestif, à la face interne de la cavité générale el sur les cloisons interannulaires, le péritoine semble s'être détaché des tissus sous-jacents el n'être maintenu en place que par des trabécules qu'on a beaucoup de peine à distinguer, (^'esl dans cette espèce de vaste lacune que le sang est libremenl (''|>anché. Tout autour des nuisdes des pieds eux-mêmes, il forme une mince

' Annalos des Soienccs naturellos, tome XIV.

cctiiche qui colore ces muscles, mais il est maintenu en place |>ar la mince aponévrose de ces nuisdes. Le sang baigne ainsi Textérieur des plans musculaires sons-cutanés et la surface de l'intestin, mais il ne parait pas pénétrer entre ces plans ni se répandre entre l'épaisseur des parois intestinales. » A une époque plus récente, M. de Quatrefages' a précisé encore davantage ces observations dans les termes suivants : « Chez les Fabricies, il m'a paru (jne les vaisseaux intestinaux étaient remplacés par un ensemble de lacunes tellement rapprochées, (jue, par moments, une couche de liquide coloré semblait s'interposer entièrement entre le péritoine et la couche hépatique. Une disposition fort analogue ramenait le sang de l'intestin aux parois du corps par l'intermédiaire des cloisons transversales. Un appareil lacunaire semblable régnait dans la plus grande étendue du corps sur les parois de la cavité générale. En arrière, ces lacunes se régularisaient pour former un anneau vasculaire autour de l'anus. En avant, elles se transformaient en de véritables vaisseaux et se réunissaient en un tronc uni({ue aboutissant anx branchies et servant, par conséquent, à porter le sang dans l'organe respiratoire et à le ramener au corps. »

L'examen de divers Sabelliens, siuUout des Fabricies, des Amphiglena et des Oria m'avait enseigné depuis longtemps qu'une partie capitale de la description de M. de Quatrefages est parfaitement juste, à savoir ce qui a trait à l'existence d'une lacune sanguine dans la paroi de l'intestin de ces petits vers. Pour tout le reste, il ne me fut |)as |tossible d'acquérir une conviction complète. J'essayai de m'adresser à d'autres Serpuliens et bientôt j'acquis la conviction que, non-seulement le petit groupe des Fabricies, mais encore tous les Sabellides et même tous les Serpuliens présentent celte disposition remarquable d'une gaîne sanguine dans laquelle est renfermé l'intestin, mais que sur tous les autres points la description de 31. de Quatrefages demande révision. Je dois dire d'ailleurs qu'en me tenant aux seules Fabricies, je n'aurais jamais

' Histoire naturelle des Aunelés, t. 11, p. -lOô.

réussi à débrouiller les phénomènes si remarquables de la circulation des Serpuliens mieux que ne l'a fait M. de Quatrefages. . Lors de la publication de mes « Annélides Chétopodes de Naples, » mes études sur ce sujet ne me semblant pas encore suffisamment mûres, je me suis contenté de dire à ce propos : « M. de Quatrefaiies a découvert que chez certains Serpuliens, le canal intestinal est renfermé dans une lacune ou plutôt dans une véritable gaîne vasculaire tenant lieu de vaisseaux dorsal. Cette observation est parfaitement juste et parait s'appliquer à la majorité, peut-être à la totalit(' des espèces de cette famille'. )> Dans le même ouvrage, j'ai déjà fait remarquer que cette disposition n'est point spéciale à la famille des Serpuliens, mais qu'on la trouve aussi chez les Ammochariens.

Aujourd'hui, je puis aller plus loin et déclarer que toute une série de familles d'Annélides sédentaires offrent la parlicularilé d'avoir l'inlestin inclus flans nne rjafne imsculaire jouant le rôle de vaisseau dorsal. Ces Hunilles sont celles des Serpuliens, des Ammochariens, des Anciens et des Cliéloplériens.

Ici deux objections se pré.sentenl immédiatement. La première, c'est que M. de Quatrefages s'est prononcé pour l'anangie complète des Chétoplères et que j'ai moi-même confirmé cette manière de voir. Mais on verra plus loin quelles diflicultés s'opposent à l'i'tude du système circulatoire des Chétoptères, diflicultés parmi lesquelles l'absence complète (b' coloration du sang et la suppression du vaisseau dorsal dans la plus grande partie de la longueur du ver ne sont pas les moindres. Ce qu'il y a de certain aujourd'hui, c'est que M. de (^)uatrefages et moi nous étions dans l'erreur en affirmant l'anangie des Chétoptères.

La seconde objection, c'est que j'ai beau dénier le vaisseau dorsal aux Serpuliens et le remplacer parla gaine intestinale, il n'en reste pas moins vrai que des observateurs d'un grand mérite ont décrit et figuré le

' Annélides Chétopodes de Naples, p. 411 (Soc. de Phys., t. XX, p. 151). Dans ce passage j'ai attribué à M. de Quatrefages plus qu'il n'avait vu. Il n'a. en effet, point reconnu que la lacune contractile joue le rôle de vaisseau dorsal.

DES AXNÉLIDES SÉDENTAIRES. 77

vaisseau dorsal des Sabelles. Il suffit de rappeler les superbes dessius de M. Milne Edwards ' relativement au système circulatoire de sa « Sabelle à sang vert y< dans le « Règne animal illustré « el ceux de M. Grube *, relatifs à la Sabella unispira Cuv. lySptrographis Spallanzanii Viv.). Mais je suis, à regret, obligé de déclarer que ces auteurs se sont (rompes el que le vaisseau qu'ils ont figuré d'une manière si nette n'existe pas. On ne saurait objecter la différence spécifique et la difficulté de déterminer exactement la « Sabelle à sang vert. » En effet, j'ai examiné tant d'espèces de tant de genres dans les différentes tribus de la nombreuse famille des Serpuliens en trouvant toujoiu's la règle de la gaine vasculaire intestinale v('rifiée, que je ne puis admettre comme vraisemblable une seule exception à cette règle. En tous cas, le Spirographis Spallanzanii, chez lequel M. Grube a figuré le vaisseau dorsal, est précisément une des espèces que j'étudierai avec le plus de soin au point de vue de la circulation dans le présent mémoire. Je ne doute pas d'ailleurs que les savants distingués dont il vient d'être question ne reconnaissent immédiatement leur erreur à l'examen de la moindre de mes préparations; 31. Grube surtout, qui, s'il a figuré très-nettement le vaisseau dorsal, s'exprime, en revanche, avec moins de netteté à son sujet, en disant qu'il a vu ce vaisseau « au moins sur la partie antérieure rectiligne du tube digestif. » Nous verrons qu'en ce point, sur une faible étendue, il existe véritablement un assez gros vaisseaux Lorsqu'on ne soupçonne pas l'existence de la gaine vasculaire, on ne la reconnaît pas d'emblée, à moins d'examiner des sections transversales.

Familiarisé depuis bien des années avec l'existence de la gahie vas-

' Le Règne animal de Cuvier, édition accompagnée de planches gravées, puliliée par une réunion de disciples de Cuvier. Annélides, PI. I, c.

^ Zur Anatomie und Physiologie der Kiemenwiirmer, von h' Adolph Girube. Kônigsberg, 1838: PI. II, fig. 12.

' Il reconnaît d'ailleurs qu'il n'a pas pu bien saisir la distribution même des vaisseaux principaux : So schwebe ich noch gegenwàrtig im Zweifel, weniger iiber die Zahl der Ilauptgefàsse als iiber deren Verbindung und Zusammenhang, namentlich in der vorderen Kcirpergegeud, wo die Wandung fast knorpelhart wird und die Organe auf s Engste umschliesst,

78 STKUCTIKE

culaire chez les Serpiilieiis, je l'ai toujours lelrouvée avec facilité dans les nouvelles espèces de cette famille qui me tombaient entre les mains. Mais combien ai-je disséqu('' (rAricies, de Tëlépsavcs et de Chétoplères sans pouvoir édaircir leur système circulatoire, parce que je ne soup- (.onnais pas la présence du sinus intestinal! Je perdais mon temps à cliercber le vaisseau dorsal qui n'existait pas, et la gaine vasculaire que j'avais sous les yeux, je ne savais pas la voir ' !

Occupons-nous d'abord de la circulation des Sabellides et plus spécialement du Spirographis Spallanzanii auquel sont empruntés les dessins des PI. I à IV. Le grand problème que présente cette circulation est celle du va et vient du sang dans les branchies, celles-ci ne recevant de cha(|ue côté qu'un seul vaisseau, comme M. Grube l'a déjà décrit avec beaucoup de soin en 1838. Ce savant vit de suite tout ce que cette disposition avait d'exceptionnel et en même temps de difficile |)our la compréhension de la circulation chez les Sabellides, et il attira expressément l'attention des observateurs futurs sur ce point ditTicile.

« Vergeblich aber, » dit-il", «suchte ich dort (d.i.an derBasis des Kiemenblattes)nach einemzweitenGefa^ssstainm und ich kannnichtumhin, auf eine in Cette gemaclite und an Serpulen wiederholte Beobachtung zuverweisen und kùidtigeUntersucherum deren Priifung zu bitten,etc.))

Ces observations échappèrent malheureusement à M. do Quatrefages qui imprimait en 1865 ' : v Chez les Sabelliens, les T('rébelliens, les Chlorémiens, on voit le sang arriver d'arrière en avant jusqu'à la base des branchies, par le grand tronc supérieur, remplir l'espèce de sinus qui s'y trouve, pénétrer dans l'organe respiratoire,

' M. Williams a décrit en détail le système vasculaire do diverses Salielles y compris le vaisseau dorsal. Mais c'est là uu des points les plus faibles de son travail sur lequel je ne pense pas devoir insister (voyez Reirort of tlie Meeting of tlie Brit''sli Association. London, 1852; p. 186 et suivantes).

^ Zur Anatomie und Physiologie der KiemenwUrmer. Kôiiigsberg, 1838, p. 29).

' Histoire naturelle des Annelés, tome I, p. G.5.

DES ANXtLIDES SÉDENTAIRES. 79

en sortir cl suivre vmc niarclio inverso d'avant en arrière par le tronc inférieur. >^ Bien ((ue M. de Qualrefagcs ait souliiini' lui-même les mots oti ro/7, l'imaiic vue |)ar lui ne saurait avoir été bien distincte, pour les Sabelliens du moins, car chez ces vers il n'existe dans la région thoraeique ni le grand tronc supérieur, ni (au moins dans la partie antérieure du thorax) le tronc inférieur.

Pour la conmiodité de h description je considérerai les vaisseaux d'arrière en avant Dans toute la région postérieure, soit abdominale, il existe un vaisseau ventral, facilement reconnaissable sur les coupes (PI. I, fig. 2, vv). Il donne naissance dans chaque segment à une anse vasculaire {v') qui est en relation avec tous les vaisseaux de la paroi du corps et des dissépiments signab'S par M. Grube; mais de vaisseau dorsal point. Ce que les auteurs ont interprété connue tel, c'est simplement le ligament mésentérique (Ig). En revanche, l'intestin renferme entre ses couches musculaires un vaste sinus (ss) qui baigne, par conséquent, tout le tube digestif et qui est limité du coté de la cavité digestive par une mince couche musculaire revêtue du péritoine. Je réserve les détails histologiques sur cette disposition pour le chapitre relatif à l'appareil de la digestion. C'est dans ce sinus que vient se jeter l'extrémiti' dorsale de l'anse vasculaire latérale. La même disposition existe autour de l'estomac (fig. 10, sim), c'est-à-dire autour de cette dilatation peu considérable du tube digestif qui occupe le dernier segment thoraeique immédiatement à la suite de l'œsophage. Le sinus sanguin a dans cette région un diamètre relativement plus considérable, mais, du reste, la disposition est la même. Dans la section de cette région (fig. 10) on reconnaît, en effet, le vaisseau ventral (vv), l'anse vasculaire qui en riait {vl') cl l'autre partie de l'anse (ri'') qui se jette dans le sinus stomacal. Au bord anl('rieur de l'estomac, c'est-à-dire au point où cet organe se prolonge en avant, en se rétrécissant pour former l'œsophage, le sinus cesse. Il donne naissance à une multitude de petites branches vasculaires qui. ^^'anastomosant entre elles, forment de nombreuses circonvolutions et constituent ib'ux énormes plexus

80 STRUCTURÉ

(fig. 9, pi) aux côtés de l'œsophage. Au uiveau même de la jonction de l'œsophage et de l'estomac le vaisseau ventral existe encore (fig. 9, vv) appliqué à la face inférieure du tube digestif, mais il ne tarde pas à se diviser et à se confondre dans les plexus. A ce niveau, une section transversale du ver ne montre nulle part de gros vaisseaux, mais seulement les deux énormes plexus périœsopliagiens, formés par des vaisseaux capillaires. C'est dans ce réservoir plexiforme qu'a lieu, comme nous le verrons, le mélange du sang veineux el artériel qui forme le trait caractéristique de la circulation des Serpuliens. Ce plexus capillaire n'a qu'une très-faible étendue, à peu près la longueur d'un segment (PI. II, lig. 1, pi'). Plus en avant il diminue d'importance, une foule de ses branches se réunissant pour former de gros vaisseaux. Aussi une coupe transversale faite à travers le premier segment sétigère (PI. I, fig. 7) montret-clle le plexus déjà réduit, mais elle offre, en revanche, les coupes d'une série de gros vaisseaux, destinés à porter le sang dans la partie antérieure du ver. Ce sont d'aboid les vaisseaux de la collerette (PI. I, fig. 7, w') qui vont former un réseau capillaire d'une richesse extraordinaire dans la base ventrale de cet organe (PI. II, fig. A et 5. Ces figiu'es représentent des coupes langentielles à la surface ventrale (hi ver, perpendiculaires, par conséquent, au plan de symétrie). Ce réseau se continue dans le riche plexus qui occupe la plus grande partie des tentacules (PI. I, fig. 1, 2 et 3, pi; PI. II, fig. 5, pi). Le reste de la colleretlc (PI. I, fig. 7) a son tissu conneclif moins riche en vaisseaux, mais sa vascularité dérive toujours des mêmes troncs. Un autre vaisseau, dérivé du plexus périœsophagien, est placé immédiatement au-dessus de l'œsophage (PI. I, fig. 7 et surtout PI. III, fig.7,r) et va se distribuer au tissu connectif qui entoure les ganglions cén'l>raux'. Mais les plus importants de ces vaisseaux sont deux troncs branchiaux (PI. 1, fig. 7, v), l'un destiné à la moitié droite, l'autre à la moitié gauche de l'appareil respiratoire. Chacun de ces vaisseavix s'en-

' C'est probablement ce tronc de vaisseau à trajet très-court que .AI. (iriilie a jiris jxiur le vaisseau dorsal, comme nous l'avons vu plus haut.

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gage ilnns un canal qui frappe inunédiatement l'œil dans toutes les coupes transversales (le la hase de rap|)areil branchial (PI. I, fig. 2 à 5, ce), comme aussi dans les coupes sagittales menées dans le plan de l'ini des vaisseaux (PI. Il, lig. I el 2, ce). (]^' canal est creusé dans le tissu connectil", (rès-dense dans cette région; toutefois son coté interne el inférieur es( formé par un muscle (PI. I, fig. 2 h 5, ws') qui parait jouer le l'nle de muscle adducteur des itranchies. Cette solution de conlinuité dans le tissu connectif fomnil un point de flexion plus facile pour le rapprochement des branchies en avant.

Ce vaisseau branchial unique de chaque côté a él(' fort bien vu et figuré par M. Crube. Il esl maintenu en position dans son canal par de ucmibreuses lirides assez lâches. Arrivi' à la base des rayons branchiaux, ce vaisseau se résout en un ("ventail de rameaux destiné chacun à un rayon branchial (PI. I, lig. I; et PI. Il, fig. 1).

Le mode de circulation chez les Sabelliens devient compréhensible par la description cpii précède. Les ondes de contraction du sinus intestinal chassent le sang d'arrière en avant, comme il est facile de s'en assurer sur le vivant. Ce sang remplit le plexus œsophagien et les vaisseaux qui en naissent en dessus. Ceux-ci, en particulier les deux vaisseaux branchiaux, ont des parois contractiles grâce à un di'-veloppement uiusculaire remarquable', lue onde de contraction, parcomant d'arrière en avant les vaisseaux liranchiaux. chasse le sang jusqu'aux dernières extrémités des rayons branchiaux et vide en grande partie les deux troncs priuci]>aux; puis une onde de contraction en sens contraire ramène le sang dans le plexus. Là, le sang oxygéné se mi'lange avec le sang veineux, le plexus ('tant un réservoir conunun. Il s'engage dans tous les vaisseaux qui naissent du plexus, en particulier, dans le vaisseau ventral qui le porte eu arrière jusqu'à l'extriMuité du corps. On doit remarquer ([ue le jeu alternatif du plexus à la p('iiphé'rie et de la

' J'ai déjà figuré en 1868 les anneaux musculaires du vaisseau branchial des Spirographes (Annélides Chétopodes de Xaples ; PI. XXX. fig. 2, g). Dans le présent mémoire ou trouvera re])résentée (PI. III, fig. 7. iiiss*) la couche musculaire du vaisseau cérébral.

S2 STRICTI'KF

|>(''ri|)li(M'i(' au plexus, n'existe pas seulemeni |>our les vaisseaux hraucliiaux, mais encore pour tous les vaisseaux qui naissent en dessus du plexus. (Test 1<' eas, en particulier, pour le ^ros tronc vasculaire de la collerette, tronc unique de cliacpie côté. Aussi ne suis-je pas éloigné de croire que ces rameaux jouent, en réaliti-, le rôle de vaisseaux lirancliiaux secondaires. LY'uoiinc (l(''velop|)eiuent dt's réseaux sanguins dans la collerette et les tentacules (PI. 11. lig. 4 et 5, etc.) est lavorahle à cette manière de voir, d'autanl plus (pic ces organes étant couverts de cils viliratiles, le renouvellement de l'eau à lein- sm'face est aussi rapide qu'îî la surface des branchies. Il est ('vident par ( ctte description que le vaisseau ventral joue relativement le r(Me (rart(''re pour les diffi^rents organes, tandis que le sinus intestinal joue celui de veine. Mais, en même temps, on voit que cette artère contient im sang UK^angé. Il est possible d'ailleurs que l'organisation du plexus soit telle que la plus grande partie du sang oxyg(''né soit (;on(luite prescpie directement au vaisseau ventral ef que le in('lange soit moins complet qu'il ne le parait au premier abord. .Mais renchevêtrement des vaisseaux dans le plexus est trop consid(''rabl(' |»oin' qu'on puisse espérer une solution à cette question.

M. Grube a ('té à deux doigts de n'soudre le probb^me de la circulation cht^z lesSabellides. Kn elt'et, il a vu les plexus péri(esopbagiens et les mentionne connue un organe en forme de bourse qui bu a paru formé d'un peloton de vaisseaux'.

Dans la tribu des Serpnlides, la circulation a lien exactement comme dans c(dle des Sabellides. Dans la fig. 5 de la PI. VIII, représentant une coupe transversale de l'abdomen d'une Protule, on re("onnaîtra facilement le sinus intestinal (ss) avec l'anse vasculaire (ri) ijui le réunit au

' Voir! le passage tcxtiu'l ; « Desgipiclieu tinden wir, zu beiden Seiten des Riickengefâsses, pin besonderes lieuteltnrmiges (Jrgan, welrlies fast aiir ans ciner Masse von ("Tefassclien zu bestehen scheint und vermuthlich mit den beiden von Délie Cliiaje angegebenen Blasen der Branchialarterien einerlei ist. Es nimmt die Liinge des zweiten Korpersegmentes ein und empfiingt siPlitlicb auoh Zweige vom Vas dorsale (tirube, loc. oit., p. 30).

DES AXNÉLIDES SÉDENTAIRES. 83

vaisseau veiili'al(rr k Daiisla région thoiacique on trouve, en général, le sinus intestinal et le plexus (fig. 3,/>/) contractés et vicies tie sang, celuici ('tant chassé dans les vaisseaux p(''i'iitliéri(|ues. Toutefois un tort grossissement permet toujours de reconnaître les parois du sinus, connue on le voit, en particulier, dans la (oiifte de la paroi stomacale, PI. Vlll, lig. (). AS.

Les Kriographides.à en jngei' au moins par hMfjxicola infimdibulinii. présentent, dans tdus les traits |trincipaux. la circulation des Sabelles, mais olVrent pourtant une série de |)arlicularités qui méritent d'être relevées. A rabdomen, on reconnaît immé'diateuu'nt sur une bonne coupe transversale (PI. VI. lig. 7) le vaisseau ventral (ov)\ le sinus intestinal (ss)\ la brandie infériemc (r') de l'anse latérale partant du vaisseau ventral; la branche supérieure de la même anse (v-) qui va se jeter dans le siiuis intestinal; la coupe du vaisseau longitudinal latéral (u') connue chez les Sabellides ; et enlin tous les vaisseaux secondaires (|ui en naissent. Mais dans la plus grande partie de la longueur de rabdomen, le sinus présente deux dilatations longitudinales qui, refoulant devant elles la muqueuse intestinale, foui saillie dans l'intérieur du tube digestif. On aperçoit déjà les sections de ces sinus longitudinaux en >. dans la lig. 7 de la PI. \ I, mais elles sont bien plus évidentes encore dans les différentes sections de l'intestin représenté à la PI. VII (fig. 0, y.\ fig. 7, jt; fig. 8, z). Ces dilatations constitueid connue deux vaisseaux dorsaux, béants, il est vrai, par tout le côté supérieur dans le sinus général. Elles sont maintenues par des biides intérieures, connue nous le verrons en parlant de la structure de l'inteslin. Leur diamètre va en diminuant à mesure qu'on s'i'loigne du milieu de l'abdomen dans un sens ou dans l'autre, et elles linissent par s'eiTacer complélemenl. Aussi ne les tronvet-on ni dans la partie anl(''rieure, ni dans la partie postérieure de l'abdomen.

Chez les My.xicoles, c'est encore au niveau de l'estomac' (PI. VLIig.(>,

' JVmploie ce nom parce que cette partie du tube iligestit' est. eu effet, l'homologue de l'estomac d'autres Serpulieus. mais, en réalité, elle n'est guère plus large que Fiesopliage. Elle s'en dis-

84 sTRuciruE

slm) que le sinus iulesliual se résout en deux énormes plexus vasculaires (pi) logés celte fois exclusivement sur la partie dorsale de la paroi stomacale. Dans ces plexus viennent, en outre,se perdre les veines du vaisseau ventral. L'estomac est placé dans Taxe même du ver à égale distance du dos et du ventre, ayant au-dessous de lui les chaînes nerveuses (PI. VI, lig. 6, en ' et en'), mais le tube digestil', au moment où il se rétrécit en avant pour former l'œsophage, se courbe brusquement vers le bas et s'ap|»lique contre la paroi ventrale (PI. VI, lig. 5). Les deux chaînes nerveuses s'écartanl l'une de l'autre en ce même point pour foimer les connectifs œsophagiens {em), l'œsophage va s'a|tpli(|uer directement contre la couche de libres nuisculaires transversales de la paroi du corps. Au niveau du point oii l'œsophage atteint de cette manière la paroi ventiale, tous les vaisseaux des plexus stomacaux viennent se i(''unir dans un grand réservoir de forme ovoïde (PI. NI, lig. 5, «; et PI. VU, fig. 12, v), logé au-dessus de l'œsophage, immédiatement en arrière des ganglions cérébraux. De la partie antérieure et inférieure de ce réservoir cérébral naissent une nndtitudede petits vaisseaux qui viennent former tout un riche plexus autour de l'œsophage., se glissant (PI. VII, fig. 12, pi) entre la paroi de cet organe (ms) et les commissiu'es nerveuses (em), et venant s'étaler surtout sur la surface ventrale de la paroi du corps (PI. VI, fig. 5,/>/), aux deux côtés de l'œsophage. Plus on s'avance vers la partie antérieure de l'œsophage, plus la localisation de ce plexus au côté ventral devient frappante (PI. VI, fig. 4, pi; fig. S, pi; fig. 2, pi'). Le réservoir cérébral se trouve donc intercalé entre les plexus stomacaux et les plexus œsophagiens, et tout le sang qui passe des premiers dans les seconds doit forcément traveiser le réservoir. Ce dernier a, comme les plexus sloinacauv, une position dorsale relativement au tube digestif, tandis que les [dexus œso|diagiens alfeclenl une position ventrale. Du réservoir et des plexus œsophagiens naissent de nombreux vaisseaux fournissant, en particulier, les riches réseaux du tissu connectif de cette région

tiugue iwurtaut nettement parce qu'elle n'est pas appliiinéc. iiminie ce ilernier, à la paroi ventrale (lu corps.

DKS AN.Nf'.I.IDES St'.ltK M AI KES. 85

cl lin i^ros Iroiic (IM. NI, liy. i, r) (|iii v;i se l'jmiilicr (l;ins la |tiii(>i du IiiIm' cxcivlciic (le la lilaiulc liiltipaïc {o.s). La hase de Tapitareil hraiicliial t'sl Iraversée par deux raiiaux asceiidaiits (PI. Vl/lig. 2, 6-c),qiii soni ( rciisi's dans le lissii comieclir. (le soiil les hoiiioloiiiies de la paire de canaux dans lesquels nous avons vu passer les vaisseaux branchiaux (un seul lie cliaipie eùté) chez les 8ahelliens.(]hez les iMyxicoles, ce n'est pas un vaisseau, mais hieit nu plexus sanguin (fig. (i) qui est contenu dans chacun de ces canaux tultulaires. En etret,chez ces vers, l'appareil circulatoire, qui porte le sang aux organes de la respiration, conserve l'apitareiice plexilornie jusqu'à la base des rayons branchiaux, où l'on trouve encore ce plexus étalé en un vaste arc de cercle de chaque côté (PI. VI, t'\g.l,pl). Au bord concave de ce plexus arqué se trouve un réservoir vasculaire (lig. 1, vb) exactement parallèle au plexus, réservoir dans lequel se déverse tout le sang de ce dernier. C'est le vaisseau branchial principal qui donne naissance à autant de rameaux secondaires qu'il y a de rayons aux branchies.

Malgré toutes ces particulaiilé's remarquables, la circulation s'opère évidemment chez les firiographides connue chez les Sabellides. 11 y a seulement chez les premieis, au moins chez les Myxicoles, un bien plus grand développement des plexus contractiles que chez les seconds.

Examinons rapidement les autres ramilles chez lesquelles se retrouve la gaine vasculaire intestinale. Parmi ces familles, celle des Âmmochariens présente sans coiitredit la plus grande ressemblance avec la disposition vasculaire que nous venons d'i'tudier chez les Serpuliens. L'une et l'autre famille olVrent, eu effet, la particularih' d'avoir les branchies placées à l'extrémité aut^rienre du corps, ce qui n'est pas le cas pour les autres. Celte parlicnlarilé eniraine forcément une assez grande ressemblance dans la distribnlion des vaisseaux. Lue coupe transversale dans la région moyenne du corps (PI. NUI, lig. 8, de YOtccnia fusiformis')

' Par Miite d'un tacheux lapaiis. j'ai ilésigué ce ver dans mes « Auuélidcs CIlétOll|](ll■^ de Naples » sous le nuin iVOweniu jiUformif; I). Ch., tandis que Délie Cliiaje éerivait. eu réalité, <>i(:i'iii<( fusiformis.

S() STHLCTIRE

i';i|i|K'll(' ciilièrenieiit celle (riiiic Sahcllc. On y iccoiiiKiil iiiiiiiédialeinenl le vaisseau ventral (vt?) et le sinus intestinal. La liiiure ne re|ti'ësenle, il est vrai.anciine anse lat(''iale; mais j'ai (l(''eiit et tigni'é ces anses dans mes « Annt'lides (iliéto|iodes de Naples. » où j'ai muidré (ju'elles sont toit nombreuses (juscju'à 35 dans un seul se^uient) et (|n'elles mettent en connuunicatiou le vaisseau ventral avec le sinus intestinal, (^ette disposition est facile à reconnaître sur le vivant. Il n'en est pas de même dans les individus conservés, où le sang abandonne complélement les anses pour se rét'uiiier dans le sinus. Les anses vides et de |>etite taille sont alors diftlciles à reconnaître Au niveau de l'œsopbage, le sinus se tianslorme en un faisceau de brancbes vasculaires lormanl ini ))lexus à rameaux e\lr('mement nondireux. (>e plexus envoie des brancbes dans cbaciui des nondjreux lobes de la membrane laciniée cpii constitue Faitpareil circulatoire. Dans cette membrane, dont l'un des lobes est représenté PI. Mil, fig. 9, les vaisseaux forment un r(''seau complexe de rameaux dont les plus gros suivent les bords du lobe et les plus petits établissent les conununications avec les premiers. (Le réseau figuré a été dessiné très-exactement à la caméra lucida.) Il est probable que dans ces vaisseaux le sangsuil une direction constante, et que les uns fonctionnent comme veines, les autres comme artères. Mais il n'est pas facile de distinguer pratiquement ces deux classes de vaisseaux. Quoi (|u'il en soit, le mouvement dejva et vient du sang n'a lieu, sans doute, ici que dans le plexus où se fait le mélange du sang artériel et du sanii veineux. Dans les vaisseaux bran( biaux,aucontiaire, à l'inverse de ce qui a lieu cliez les Serpnliens, la circulation paiait se faire d'une manière constaide dans le même sens.

A |)arl les ((uelipies données que j'ai publiées ailleursTsur la circulalion iidrahrancbiale des Ariciens, je ne crois |tas que la bibliographie renferme aucune donnée sur l'appareil vasculaire de cette famille. A en juger parïÀricia fwtida, cet appareil est très-particulier. Dans toute la région tboracique, son étude ne souffre pas de diflicidtés. On y trouve un vaisseau dorsal (PI.XIV, tig. i,vd) et un ventral {vv), réunis entre eux

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dans le mili(Mi de cliaciiie sei>nieiit |)ai' une anse lah'ralc, dilatt'c en iiii vaste iTservoii'saiiiiuin {i:') (|ui occiipo la plus grande pailie de la cavité du sejinient. l'iie seconde anse vasculaire (?'') roniiiit les vaisseaux do la paroi du corps, des jjieds, d(>s cirres et des branchies. A raltdouien, r(''lude \U\ système vasculaire est beaucoup plus difticile. Les réservoirs sauiiuins lalt'raux uexisteni plus et le vaisseau dorsal seinitle avoir coniplé'leuu'ul disparu. Seule. IV'tude de sections, tant longitudinales (|ue transversales, a résolu pour moi cette difllcullé. En elîet, elles pernietteul dereconnaitreinmn'diatemenl que l'équivalent physiologique du vaisseau dorsal est iouriii par nue gaine vasculaire de Tintestiu. La disposition de ce dernier est, comme nous le verrons ailleurs, assez com|)lexe. Mais tous ses nombreux replis sont baign(''s par le sang, comme on le voit dans la (ig. 7 de la PI. XIV, repn'sentant une section transversale de lintestin. et dans la ligure (> de la même planche, rejirésentant une section longitudinale du même organe. La lig. 2 (IM. XIV) est une section verticale menée parallèlement au plan de symétrie de l'animal. Dans chaque segment on voit une des poches latérales (Y) de l'intestin étrangh' en patenôtre et il est facile de reconnaître que chacune de ces poches est entourée d'une auréole rouge (|3) due au sinus sanguin. La même chose se voit à un plus fort grossissement en ss, (ig. 3.

Ici. la seule ressemblance avec la circulation des Serpuliens consiste en ce que l'intestin est inclus dans le sinus représentant le vaisseau dorsal. Les plexus l'ont entièrement défaut et le sinus pi'riinteslinal de la région abdominale donne simplement naissance eu avant, dans la région thoracique, à un vaisseau dorsal proprement dit. .\u fond, les phénomènes de circulation ne s'écartent point, chez les Ariciens, de ceux de toute autre Annédide à brancliies latérales. Il est à remarque)' que les Spionidiens, dont l'aftiniti' avec les Ariciens semble assez évidente à d'autres égards, n'offrent point la gaine vasculaire de l'intestin.

Le système vasculaire des (^ht'toplériens est d'une ('tude très-diflicile, et il est probable que je ne serais jamais arrivé' à le d('dirouillei- si je m'en étais tenu au seul genre Chétoptère.

Clipz 11' Chaioptenis van'opedalus, le sang est parrailenient incolore. En entre, les sections Iransversales du lliorax (1*1. Ml, tig. 2) ne m'ont présenté pendant longtemps ancnne image qni ressemblât à im vaissean dorsal ni à nn vaisseau venlral. En revanche, je Ironvais dans lonles les sections de rahdomen im Inbe à paroi Irès-nniscnlense (iig. i, vv) qni. par sa position, ne pouvait (Mre qne le vaissean venlral;le vaissean dorsal taisait complt'temenl di'lanl. Anssi, malgré l'examen d'nn très-grand nombre de coupes, me sentais-je conlirmi' dans mon opinion erronée de Tanangie des (^iliétoptères. tont en ne sachant (pielle interprétation donner an Inbe ventral. A cette ('-poqnc je ri'iissis à faire des conpes d'une autre espèce, le Telepsavus costaninK ce (pii n'a pas lien sans difficnllé. En effet, les tissus de ce ver, à l'état durci, se ri'dnisent en poiidre à la moindre pression intempestive, au moins dans la n'-gion moyenne et post(''rieure, ce tpii ni'cessiti^ l'emploi de rasoirs exceptionnellement tranchants. Ce ver a l'avantage d'oflVir nn sang colori' en jamie pâle, fait que je n'avais pas reconim sur l'animal vivant. L'élude du système vascnlaire en devient beancouji plus facile. Dans les coupes thoraciques (PI. XIII. Iig. 1 à 3), il n'est pas difficile de reconnaitre la présente d'nn vaisseau dorsal (ïjrf) et d'un vaissean ventral (c?/), réunis l'un à l'autre par une anse vascnlaire, dilati'C en nn large réservoir, (^ette disposition existe même dans le segment buccal (tig. 1). Jusqu'ici cette distribution des vaisseaux est identique à celle que j'ai décrite dans la région thoraciqne chez les .\riciens. Mais la conformité' parait s'arrêter là, car il m'a (''t('' impossible de découvrir chez les Télépsaves aucun vaissean en dehors de ceux (pie je viens d'éniimérer.(]hezles Anciens, an contraire, la richesse vascnlaire de tous les tissus est considérable.. l'ai étudié avec le plus grand soin tous les tissus des Télépsaves sans y découvrir la moindre trace d'un vaisseau capillaire, ,1e ne puis faire d'exception que pour les tentacules. Dans les sections transversales de ces organes, je trouve dans la règle la coupe d'nn tube membraneux (PI. Mil, Iig. 9, fi) dont le contenu m'a paru souvent un peu jaunâtre. Il se pourrait que ce fut là nn vaisseau aveugle du tentacule, comparable à celui des Spionidiens. .l'ai ponrlaiit vaine-

I>H,S ANNfiLIDES SftUEN TAIKES. 89

iiiciil cliorchi' sur le vivant les traces iïwn vaisseau seiuhlahle, et ce qui ine fait encore douter de rexacliludc de ct'llc interprétation, t'est la |tosition e\re|)lionnelle de ce tube.Ondevrail. en cITct. s'attendre A trouver le vaisseau dans l'épaisseur de la cloison (v) qni divise en deux parties la proloni;ation de la cavité p('rivis( (M'aie (^r) dans le tentacule, tandis (juil est sitn('' en dehors du i)oyan musculaire {ms'). Ilesl vrai (pw le tentacule ollic d'autres bizarreries, comme celle d'un Itoyan nniscnlaire accessoire (ms''), en outre du principal, cl qu'une siniiularil('' vasculaire est toujours possible.

Dans la ré;^ion moyenne (PI. XIII, fig. i) et dans la postérieure (fig.5) les sections transversales montrent l'intestin baii;n(' de toutes parts par un sinus sanguin semblable à celui des Aricies. La |»aroi de l'intestin t'oiine de nond)re\ix replis où le sang est accunudé; mais il n'y a pas plus (pian tborax de vaisseaux se rendant aux organes. La circulation des T(''lé|isaves est donc. en d(''linitive, la iiK'me que celle des Ariciens, seulement restreinte aux vaisseaux principaux.

Une fois ces résultats obtenus, grâce à la couleur du sang chez les 'r('lépsaves, j'ai repris l'étude des sections de Chétoptères. Elles nn^ sont rapidemeni devenues compréhensibles. Le sinus intestinal existe, en etVet, ici,soil dans la n^gion m(''diane(Pl. XIL flg. 3,ss), soit dans la postérieure (lig. i, ,«).(,)uant à la région thoraci((ue. il est possible d'y trouver, à l'aide de grossissemcnls un peu considérables, soi! le vaisseau dorsal (indifpK' dans la fig. 2, kcI), soi! le ventral seulemenl ; ils sont fort (Mroits ci leurs parois nuisculaires, en général contractées, laissent à peine reconnaître la cavité intc-rieure, particularité qu'on retrouve d'ailleurs souveni chez lesTélépsaves et lesAricies. Les faibles dimensionsdu vaisseau V(Milral au thorax sont d'autant plus remarquables que le diamètre decevaisseaudans la région moyenne post('rieure est fort grand. Ces particidarités une lois l'econnues. j'ai eu la clef d'une observation restée longtem|is mysh'rieuse poiu' moi. Dans les sections longitudinales de la région Ihoracique. je trouvais dans la cavité de chaque segment, un sac meinbr.iiieiix (lig. 5, r) rempli irinie substance linemenl granuleuse et

90 STIUCTIRE

;i|)|»li(|ii('' (l;ms l;i rèjjlo {(iiilrc l;i paroi antf'i'ieiii'c des dissépiments '. 11 est évidenl pour moi que ces sacs ne soni qiio Ifs anses vascidaires dilatées en vastes n'-servoirs, coninie clie/ les T('d(''psaves, el remplies de sani; ooagnlé en grannles.

Je me tonrne maintenant vei's nne l'amille qni ne pn'seide point de i>aine vasciilaire intestinale, mais (pii oK-rite on intérêt parlienlier, parce (pie sa eirenlalion a longlemps ('it' m(''eonnne..le ven\ parler de la l'amille des Cirrliatnliens. .Insqn'à Willi. Kelerstein, tontes les (d)servalions snr ce sujet lonrmillaienl d'erreors. Ce savant a, le premiei', l'ail l'aire nn pas à la ((neslion en d(''monli'anl, chez nne espèce, ce l'ail remarqnalde (pie la picsqne totalit»' dn san;i transporté d'arrière en avant parle vaisseau dorsal, an lien de pi-nétrer dans la partie anti-rieiire dn corps, se déverse dans den.v troncs lat(''ranx qni le re|)orteiil en arrière. Dans mes « AniK'lides de Xaples, » j'ai contirnK' ces oliservalioiis. je les ai étendues à l'ensemlilede la l'amilledes Cirrliatnliens, et j'ai fait connaître, d'ime manière pins complète la circnlatioii de ces vers par nne étude faite snr le vivant. Anjonrd'Inii je viens, par des reclieiclies laites sur des conpes danimanx dni'cis. parl'aire le laldean, de manière à ce (pi'il n'y ait pins rien d'ohscnrdans la circulation de ces vers.

Examine-l-on une coupe transver.sale de la n'.uioii moyenne (rime Audoninie (PI. \1, lio'. 5), on y re(^onnait les sections de (piatre vaisseaux loniiitndinanv de diamètre très-inéi;al. D'aliord le vaisseau ventral (/(/), à sm'face (le section Irès-petite, parce (pi'on le trouve lonjoiiis contracté dans les pré|)arations; pnis le vaisseau dorsal (rr/), rempli en iiraiide pai'tie par nne matière lirnne, snr laquelle nous reviendrons pins lard. Ce vaisseau pn'sente une section tort lariic, paiH^e (pi'on le trouve tonjonrs (lilat(''. Kniin.les deux vaisseaux lat(''ranx (r ), à paroi mnscnlaire très-(''|>aisse, qu'on trouve tonjonrs à r(''tal de contraction. La position de ces vaisseanx latéraux est très -constante. Le bord exltn-ne d(^s

' T,a coupp tio-iirép iip ppnnot dp voir (lu'un spul dp pps sacs: cela tipnt. à cp qu'pllp pst trèsrapprochpp du bord latéral du thorax. Les coupes moins éloigupps du plan médian rpnferment un sac dans la cavité de chaque segment.

DES ANNtl.lOES SKItEXTAIRES. 91

iiiu>(l('s loii!iilii(liii;iii\ sii|M''ri('iirs uns'') csl rccdurb»' l'II dessous cl Idrmt' iiMC s(»il(> (le lier diiiis les scclioilS Iraiisvci'salcs. (r^sl ;'i l'cxtiV'iiiil('' (le ce liée, le Idiip. |>;ir niiiS(''(|U('iil. du liiird rccoiulK' du imisclr d(»isal (|ii"(>ii lioiivc le vaisseau laléral. (les dillérenls vaisseaux luiii^iliidiiiaiix sont mis eu iclalinii eulre eux de la uiauièic siiivaide : Le vaisseau dui'sai esl euhiuré dans chaque segiueul d'une suiie d"aniieau vasculaire, I'ui'mk' d'iui laïueau supérieur (t'*) <'l d'uu lauieau intV'i'ieur(«'). Le vaisseau dorsal esl eu coinuuuiicaliuii diicclc avec ce deruicr. De chaque i ôh' de l'auucau pari uu vaisseau hausvcrsai (|ui va se jelei- dans le vaisseau luiiiiiludinal laléral iv'). Celui-ci donne naissance au vaisseau liranchial ir'h'). qui doit éhe, sans doute, consid(''r('' connue condnisani le sau^ veineux à la hraucliie. L'autre vaisseau hrancliial [vh], (|ui ramène le sauji oxyi;(''né. est, eu liiMK'ral, très-renllé' (vt) dans son passaiic à Iraveis la cavité périviscérale. Il alioutit au vaisseau ven- Iral. C'est lui qui parai! lournir les riches réseaux capillaires des l'^mies pédienses. Ce mode de disirihniiou des vaisseaux se conserve en avani jusque vers le septième seiiuieul. mais là une modilication iniporlanle ,1 lieu. Le vaisseau dorsal donne naissance à deux lari^es crosses latérales qui serecourbeni eu arrière cl rormenl. connue je l'ai uionlri' ailleurs, les racines des vaisseaux laléraux lournisseurs des hrancliies. En avant de ce point, les vaisseaux lalé-raux n'existent plus cl le vaisseau dorsal, sans être suppriim''. esl ri'dnil à un tronc vasculaire d'inq)(»rlance secondaire; c'est ainsi qu'on le voil dans une coupe transversale du ciu- (|uiènu' segment (PI. XL lii:. I l.cd). La cire ulation de ce seonieni m(''rile une altention particulière. C'est lui ([ui porte les deux yros vaisseaux des lilels tentacidairi^s di;^. i. //); mais il a, en outre, des branchies. CependaiU la circulation bianchiale se ditléreiicie de celle des segnu'nls suivants, par suite de l'absence, dans ce seiiuienl. ihi vaisseau loui»iludinal laléral. Le rameau (pii |>orte le sa)ii; à la branchie. iiail direclemenl du circuit vasculaire eidomaid le vaisseau ditisal. Le resie de la circidation piincipale persiste lel que nousl'avons décrit. (^)uanl à la circidaliou tenlaculaire, son grand dé-veloppemenl eulraine la division du uuisde

92 STKlCTrRE

lonjiiliidinal supérieur en deux parties, l'uue latérale {ins), l'autre tloisale ims''). Eutre la preuiière et la couche de libres uiusculaires circulaires de la paroi du corps, s'établit un riche plexus sanguin (lig. 4, ph (|ui tire son origine de laiise latérale principale, et (pii se glisse jusque sous le faisceau de tentacules. C'est de ce plexus quenail chatjue vaisseau leutaculaire. En outre, le plexus de droite est rendu solidaire de celui de gauche par une série de gros troncs anastomotiques transversaux, dont deux seulement (v^) sont, visibles dans la coupe. Les plexus jouent ici le même rôle de réservoir que les plexus des Sabelliens. Le vaisseau axial u niquedutentacule esiparcouru parles ondes de contraction alternativement dansunsensetdansVautre'. Eu outre, les tentacules si extraordiuairemeni contractiles des (^irrhatulieus |)euvent, eu un instant, passer d'un état de grand allongement à celui d'iuie extrême rétraction, pour s'étendre de nouveau avec assez de rapidité. To\it cela suppose une disposition qui permette à une grande quantité de sang d'entrer rapidement et de ressortir tout aussi vite de l'appareil tentaculaire. Cette disposition est réalisée par les réservoirs plexiformes, et les vaisseaux transverses (y') permettant même au réservoir de droite de suppléer, cas échéant, à celui de gauche et vice versa. En avant du segment tentaculigère, la circulation devient tout autre. Elle se l'ait dans un grand nombre de branches vasculaires dont la distribution peu régulière n'oHVirait pas un grand intérêt à la description. On peut d'ailleurs s'en faire une idée par les sections transversales des deux premiers segments figurés PI. XI, lig. 1 à 2.

.\près les brillantes recherches de M. Edwards, il n'est pas possible de parler longuement de la circulation des Térébelles. Cependant, comme toutes les espèces de ce grand genre ne paraissent pas se comporter exactement de la même manière, ^iu point de vue des vaisseaux, je dirai ({uelques mots des sections de la Terehella flexuosa, l'eprésentées à la tin de ce mémoire. Les nombreux vaisseaux qui ramènent le sang de l'intestin (PI. IX, fig. 12) vont se jeter soit dans le vaisseau dorsal, soit dans un

' C'est ce que j'ai constaté cliez les ( 'irrlintiilos vivants, comme je l'ai ex))osé ilans mes i Ainiélides de Naples. »

DES ANNÈLIDKS Sf.DKM MUES. 93

plexus (lig.5, pi), placé sous l'œsopliaiic (ou pharynx), plexus qui s'ouvre lui-nièuio (laus le collier vasculaire, (h'jà décrit [)ar M. Edwards. De ce collier liait le vaisseau (r'i') qui porte le sauii à la branchie. Le vaisseau ramenant le sauji oxyiiéué (vh) va se jeter dans le vaisseau ventral. La lèvre supérieure, qu'on lient considérer conune un lobe cé|tlialique rudinientaire, est renqilie par ini très-riche plexus sauguiu, comme on le voit dans les sections transversales (tig. l et 2 delà PI. IX).

Les propriétés chimiques du sang sont probablement très-diverses, suivant les Annélides. CJiez les vers conservés dans l'alcool absolu, ce liquide se coagule en une masse homogène cohérente, de manière à se conserver même dans les coupes transversales de vaisseaux très-minces. (]elte masse étant, en (lutre, colorée en roiigeàtre, l'étude des vaisseaux sanguins en est rendue le plus souvent très-facile dans les préparations. 11 n'eu est pourtant pas toujours ainsi. Le sang du Slijlarioides monilifcrus forme un coagulum granuleux incolore. Il est pourtant d'un vert foncé dans la vie. En revanche le sang vert, ou plutôt dichroïque, des Serpuliens ne se décolore pas. Chez VAricia fœfida, le sang, dans les individus consei'vés, se rem[ilit dune multitude de petites aiguillés cristallines qu'on trouve jus([ue dans les plus petits vaisseaux.

L'histologie proprement dite des vaisseaux ne nous arrêtera pas longtemps. Comme je l'ai montré souvent ailleurs, toirs les vaisseaux contractiles, même les plus petits, ont des muscles ditïérenciés, au moins en tant que cellules fusiformes, dans leur paroi. Dans les plus gros vaisseaux, celte couche'prend parfois une assez grande importance'. Ainsi, dans le vaisseau ventral des Spirographis, elle est formée par des fibres a|ilaties en bandelettes (PI. \\. lig. (», tus'). Dans les plus gros vaisseaux on trouve chez les grandes Annélides l.i paroi interne du tube tapissée

' M. Leydig a déjà ilistiugué ihnis le vaisseau dorsal des Plireoryctcs une Mima, une muscularis et iine adventitia.

(l'un (''iiillit'limii coiitiiiii; ainsi, dans le vaisseau veiilral du Spiiogiaphis, où les cellules (lig. 6, ep), de lonue coui(iu(', porlcul leuc uucléus à l'ex- Irémité la plus voisine de la cavité du vaisseau. Les plus pelils vaisseaux ont une paioi propre, dans laciuelle sont semés de petits nucléus ti'ès-espacés. Tel est au moins le cas dans les nomhreuses espèces que j'ai ('tudiées à ce point de viu'.

Chez diverses Annélides on leliouve siu' la paroi de ceitains vaisseaux cette même substance cliloragogène sur laquelle je me suis longuement étendu à propos des Lombrics. Sa signification physiologique est toujours très-obscure. Chez les Annélides sédentaires elle est restreinle le plus souvent, lorsqu'elle existe, au vaisseau ventral et à la partie des anses vasculaires latérales qui l'avoisinent. Le plus souvent, elle n'entoure pas rompl(''tement le vaisseau ventral, mais forme seulement deux bandes longitudinales à sa surface. Ainsi, chez la MyxicoUt inft(mlihalum[V\.\l\, lig. 13, cg; iig. (5 et 7, p</), chez le Sinrograplùs Spallunzanii^ etc. Chez ce dernier ver il existe cependant, en outre des deux bandes de chloragogène |)rincipales (PI. IV, lig. (>, ry') supérieures, deux bandes inférieures accessoires (cgf'), au moins dans une partie de la longueur de l'animal. C'est dans la partie antérieme du corps que le développement de ces bandes sondtres est le plus considérable, tellement qu'en examinant le vaisseau de face (PI. V, lig. 9, vv) et non en coupe. (»n peut facilement le croire entièrement envelopptMle chloragogène. Luc coiq>e très-mince des bandes de chloragogène chez leSpirographis, montre que ces organes lenferment un certain nombre de fibres nuisculaires longitudinales (PI. IV, lig. 6, m.s ' ); mais la grande masse est formée [tar des cellules allongées, remplies de matière brune et fixées par la pointe sur la paroi (lu vaisseau. Quel(|uef()is la substance chloragogène est semée en nombreux îlots sur le tiajet des vaisseaux. C'est ce qui a lieu, par exemple, [tour les anses latérales des iMyxicoles (PI. VI, fig. 7, ccj).

Lue particularité très-singulière de certaines Annélides s(''dentaires, est de renfermeidansrint(''rieur du vaisseau dorsal un organe de coubiur sombre (brun,verdàtre ou même noir), qui peut obstrueila plus grande

DES AiNNÏ'LlDES SEDENTAIRES. 95

partie du calibre. Dans mes « Aniiélides de INaples, » j'ai sigiiali' ce sinjiidier fait poiif les ( jn'iialnliens et la Terehella multiselom. Je l'ai v(''ii(ié depuis pour dilVt'ieules autres espèces deTt-ri-helles. Pour VAmlouinia jiligera, j'avais cru, en (>xaniinant le vaisseau en état de pulsation, pouvoir interpréter l'orjiane en queslion comme formé par [)lusieurs bandelettes lon<iilu(linales. Toutefois, l'examen d'une coupe transversale du vaisseau (PI. XI, tig. 8) ensei^tne que l'organe brun est, en réalité, ini boyau dont la paroi présente de nombreux replislontiiludinaux. Les replis produisent dans la vue de face l'apparence de bandelettes. Ce boyau dépli(' aurait un diamètre près de deux fois aussi consid(''rable que le vaisseau lui-même. Son épaisseur étant très-grande, il ne reste que bien peu de place poui' le })assage du sang entre les replis. Chez la Terehella /lexiiosa (PI. XI, lig. 12), la substance brune forme deux masses lobées, dont l'une (y.) est a|»pliquée contre la partie supérieure du vaisseau, l'autre (S) contre la partie infi'rieure. Ces deux masses ne sont pas indépendantes, car, dans plusieurs sections, ou les trouve réunies entre elles par d'épais cordons de substance brune. Dans l'organe brun de l'Audouinie, les plus forts grossissements ne m'ont fait dislingui^r que de Irès-lins granules colorés, disséminés dans une masse fonilameidale. Dans celui de la T(''rébelle, j'ai trouvé, en outre, de petits nucléus. La signification de ces organes est entièrement obscure. Il faut peut-être les assimiler à la substance chloragogèue. Il est au moins à noter (|ue les Annélides chez les- (jnelles on connaît jusqu'ici les masses intravasculaires, n'ont jamais de revêtement externe de cbloragogène à leurs vaisseaux. Il y aurait alors des di'pôls de cbloragogène tantôt externes, tantôt inlernes.

!Mi STRICTI'RK