DES ORGANES DE DIGESTION

Dans toutes les régions dn liiltr digeslir, ou pcnl minnalenienl distiuu'uer trois couches : IVpitliéliuni, la couclic musculaire et le péritoine. La présence de cette dernière couche étant toutefois hée à celle de la cavité périviscérale, ou la cherchera vainement dans les cas où le luhe digestif est entièrement noyé dans un lissu connectif amhianl. r>st ce qui ari-ive pour l'oesophage des Serpuliens.

Les replis, désignés eu géïK'ral comme appartenant à la muqueuse intestinale. peuvent (Hre de deux espèc(>s:Ou bien ils intéiessent les trois couches, ou liien ils ne concernent que le seul épilhélium. Ce dernier cas est beaucoup plus l'ri'quent qu'on ne le pense. Il est presque la règle à l'œsophage, mais quelquefois il se présente aussi pour l'intestin proprement dit (ainsi chez la Myxt'cola infundilntlmn. PI. VII, tig. H et 7). Lorsqu'il est réalisé, il entraîne l'apparition, entre l'épithélium cl la couche musculaire, d'une couche spéciale, la couche sous-é'pitlK'liale qui a. comme nous le verrous, une grande importance.

L'épithélium sécrète une cuticule, le plus souvent hès-distinclc et portant dans la règle, comme on le sait, des cils vihratiles. Les cellules sont cylindriques, ou coniques, en géni'ral très-étroites, relativement à leur longueui'. Leur longueur varie heaucoup dans une même n'gion. .\insi, par exemple, dans la fig. 5 de la PI. IV, représentant une partie d'une cou|te transversale de l'oesophage chez le Spiroyrapliis Spallan- ;anr/, ou est frappé de suite dece que la couche épilliédiale n'a poird. dans tous les replis, la même épaisseur el non-seuleuieni la longueur des cellules, mais encore celle de leurs nudéus est exactemoit propoitionnée à l'épaisseur de la couche. On verrait la même chose dans les coupes de l'épithélium intestinal de la Myxicola infundibulum (PI. Vll,fig.6 et 7, c/V), etc. Dans tous les épi théliums cylindriques du tube digestif, la presque totalité de l'épaisseur es! lormi'e par nue seule couche de cellules, dont

DES ANNt'LlDES SfiDENTAlUES. 97

les niich'iis soiil, le plus soiivciil. (Iis|)(is(''s dans nu inrinc iiiantoau de (ùno. Sur les (oupes Iraiisvoi'salcs, ((tloivcs par le carmin, la section de ce manteau se présenle comme une Irainée sombre. La |»osi(ion de celle liainée est variable. Le plus souveni elle occupe le milieu de la hauteur des cellules. C'est ce ijui a lieu, par exemple, pour répitlu'limu du tube digestif chez le Spiroyrajihis SiJullanzunn (PI. IV, fig, 5; PI. I, fig. 4, 10, etc.), la Mijxicolainj'undihulum (PI. VII, lig.(>à 8,12 et li; PI. VI, llg.2 à 7), etc., etc. Mais il y a pourtant des cas où les nucléus occupent l'extrémité de la cellule qui avoisine la cavité digestive, ainsi l'épitliélium digestil" de la Protula inleslinum (PI. VIII, tig. 6, a) ou de la Terebella fJexuosa (PI. 1\, tig. 13). Enfin, il ])eut arriver, au contraire, que les nucléus soient refoulés à l'extrémité opposée de la cellule, connue chez l'O^-enia fusifonnis (PI. VIII, fig. 12). Mais, dans tous ces cas, on trouve au fond de l'épitludinm une couche riche en nucléus (PI. IV, fig. 5, .S), tians la- (luelle les limites des cellules ne sont itas distinctes. C'est exactement ce qui a lieu, connue nous l'avons vu, pour les épithéliums hyi)odermiques et la valeur de cette organisation est dans les deux cas la mèine.

L'épitln'linm du tube digestif n'a pas toujours la forme cylindrique. Il est inté-ressaut de constater que les vaiiations de structure qu'il peut présenter sont exactement de même nature que celles (Hudiées plus haut [)our rhy})oderme. Ainsi, par exemple, l'épilhélinm de l'œsophage, chez le Telepsavus costanim (PI. XIII, fig. 12), est formé par la juxtaposition (le piismes tout semblables à ceux de rhy|)oderme de la même région du même ver (ibid., fig. IV La ressemblance est telle que l'une des ligmes pourrait être ('changée contre l'autre. Dans la région moyenne de l'intestin des Ch<''topt(''res, r('pilhélium (PI. XII, fig. 9, a) est formé par nu syst(''me de cloisons et de libres seuK'es de nucléus iM sépan'es.par une matière lunnogène, qui rappelle l'Iiypoderme des N(''rim's. le ne m'arrêterai pas siu" ces modifications qui nrobligeraient à n'péter sinqilement ce que j'ai dit ;i propos de riiypoderme.

L'(''pilli(''linm renlêrme parfois des pigments, ainsi à l'(esopliage des Téb'psaves (PI. Mil. lii:. 12, /xp, où la mati("'re colorante occupe exclu-

sivcmentla partie de la couche la plus voisine de la cavité œsophagienne, ou bien dans une partie de la paroi ventrale de l'intestin chez les Myxicoles, où il est accumuh' autour des nuch'us (PI. VIT, fig. (îel 7), ou hien, ennii, dans \o n'cessus œsophagien de ces mêmes vers, .renlends par récessus œsophagien une disposition anatomiqne très-remarquahie des Myxicoles. Chez ces Serpuliens, l'œsophage, très-comprimé, est appli(jU('' par son bord inférieur contre la paroi même du corps (PI. Vl,rig. 2 à 5). Son é|tithélium est fort épais, les cellules ayant une hauteur d'environ 0'""',li. Mais à la partie inférieure du tuhe, les cellules sont subitement n'Mluites à une hauteur de 20 à 22"''^'' et forment un sac longitudinal extrêmement (lépriuK', dont la caviti' (PI. Vn, fig. M, y) est, pour ainsi dire, séparée de celle de l'a'sophage (a) ou, du moins, n'est en conuiiunication avec elle que par une étroite fente longitudinale. L'épiihélium (j3) de ce récessus est rempli de pigment brun. Il porte des cils vibi'aliles conune celui {\i\ reste de l'œsophage. Ce récessus, dont les fonctions me sont inconnues, existe dans toute la longueur du tube œsophagien (PI. VI, lig. 2 à 5, Jt).

L'épith('Iium du tulie intestinal peut renfermer dans toutes ses régions des follicules glanduleux. Parfois, tontes les cellules de la membrane peuvent remplir un rôle sérréloire. ,1e suppose au moins que c'est le cas lorsipi'il existe un intestin hépatique, coloré en lirun ou en vert, et où toutes les cellules sont remplies de pigment biliaire (PI. XII, lig. 10, ep, du Chœploplerus variopedatns). Mais il peut exister aussi des follicidcs spéciaux. C'est ce qu'on voit, par exemple, pour l'a^sophage de la Nerinc Cirratulus, où ces follicules (PI. XV, fig. 10, a) sont allongés en forme de larmesbalavi(pies,soiivenl un peu siniienses. Ils ont la proprii'ié d'absorber la fuchsine, le bleu soluble et dillérents (b'-rivés (Taniline, au point d'en paraître noirs sous le microscope, tandis cpie le reste du tissu est à peine coloré; aussi l'emploi de ces teintures facilite-t-il beaucoup leur étude. Le fond de ces follicules unicellulaires n'atteint jamais la couche profonde de l'épithéliiun (ep"), où sont accumulés de nombreux nncb'iis. Dans la ré'gioii li('p;ili(| les Chéloplères. on trouve, dissé-minées assez

I)i:s AWfti.lDES SfiOENTAIRES. 99

r(''yiilièr('ni('ii( dans r('p'l''"''ii"i"i des cavilés ovoïdes (PI. \ll, lii;. 10, a)i remplies (ruii li(iuide incolore e( munies d'une paroi ttraMidense.,le|tense (pie ce soni des glandes de nalure spéciale. Cependant, je n'ai pas r('ussi à leur trouver de canal excnHenr. Dans la région moyenne des Télé- |)saves, réi)itliélium inleslinal (PI. XIII, lig. i, i) se boursoulle. Corme de nombreux replis et restreint tellement la cavité intestinale («') |)ar son développement exlraordinaii'e, que celle-ci est à peine apprt'ciable sur les coupes. Dans toute cette région, l'épilhélium prend une structure glanduleuse très-spéciale. On le trouve formé de vésicules de grosseur variable, lantôl arrondies, tantôt allongées et remplies de petites sphérnles, mesurant à peu [très toutes 2 à i™''"'' de diamètre (PI. \III, fig. 8). Kntre ces vésicules se glissent des i»rolongemenls étroits {y, y.') de la cavité intestinale, dans lesquels les spliérules sont, sans doute, déversées. Je suppose que les vésicules sont des cellules épilbéliales transformées; cependant je n'ai jamais pu découvrir leurs nucléus. C'est grâce à cette structure que la région moyenne des Télépsaves se réduit si facilement en une fine poudre (les s[)bérules ci-dessus mentionnées) chez les individus conservés dans l'alcool.

Les glandes les plus remarquables du tube digestif (pie j'ai l'encontrées sont, sans contredit, celles de la partie postérieure de l'estomac chez la Branchiomma vesiculomm. Dans une coupe transversale faite par le dernier segment thoracique de ce vei', on distingue déjà à im faible grossissement, dans la partie la plus profonde de l'épithélium stomacal, des noyaux de forme rayonnée (PI. XIV, fig. 10). L'un de ces noyaux, soumis à un fort grossissement, présente l'apparence remarquable figurée fig. "2. Le centre est occupé par une rosette (a), formée d'une sorte d'auréole rayonnée, disi)osée autour d'un amas granuleux. De tous c('>t(''S aboutissent à la rosette de minces et longues cellules fusiformes, dont la partie renfiée est pleine de fines granulations. Voici comment cette disposition doit être comprise. L'épithélium de l'estomac (fig. 10, ep) est disposé en nombreux replis , comme celui de l'œsophage. De même que dans tous les autres cas où le plissement concerne l'épithélium seul

100 STRUCTUKE

cl irintéresse poini la couche musciilaii'e, les plis sont pai l'aileinenl coiislanls et nullement susceptibles de s'eiïaccr. Les parties les plus protondes de ces replis l'onnent des culs-de-sacs qui s'allongent en devenant coniplétemenl lubulaires, et d(''Çi'ivent un parcours [dus ou moins sinueux. L'épithélium, dis|»osé autour de ces cavités tubulaires, acquiert des foutions sécrétoires, el la substance sécrétée par les cellules est déversée dans les caviti'S. Dans la fig. 11, le centre granuleux de la rosette est la section transversale de l'une de ces cavités tubulaires [deine de granules; l'aurc'ole de la rosette est la cuticule épaissie, percée de nombreux pores lubulaires. Enfin, les follicules (3) sont des cellules é|)ithéliales remplies de granules sécrél/'S, entre lesquels on en voit d'autres sans activité sccn'loire. Je dois dire que la démonstration des nucléus dans ces cellules ne m'a pas réussi.

La couche musculaire varie beaucoup de puissance. C'est, en général, à l'œsophage qu'on lui trouve la plus grande épaisseur, et à l'intestin la moindre. Dans la règle, il existe deux systèmes de libres: l'un annulaire, soit transversal, l'autre longiludinal. Dans le cas où la tunique est trèsmince, ces nijres semblent entre-croisées, au poinI que la distinction de deux couches n'est guère possiltle. i>Lais, le plus souvent, on peut dislinguer, exactement comme chez les Oligochètes, une couche interne de libres annulaires et une couche externe de fibres longitudinales. Les libres de la première couche sont souvent plus minces que celles de la seconde. On verra ces deux couches figurées, par exemple, à l'œsophage de la Ncrine cirralulus (PI. IX, fig. 10, ms\ ms^), à celui du Chœloplerus variopedaliis (PI. XII, fig. 2), à celui de la Tcrehella (Jexuosa (PI.IX, fig. 14, ms\ ws'), à l'inleslin du même ver (ibid., fig. 12 et 13, ms\ ms"), etc. La couche anmdaire est, en tous cas, la plus constante. Par une exception singidière, l'ordre des deux couches est renversé chez la Myxicola hifuiidibnlum. Dans une section transveisale de ce ver, dont l'intestin est parfaitement rectiligne, on trouve les sections des fibres longitudinales (PI. VII, fig. 7 et 8, ms-) immédiatement sous l'épithélium. Cette étrange

i)i;s ANNfi.iin.s s('.m:NT.\ii<F.s. KH

t'xceplion osl-cUc isolôo, on se nMioiivc-l-clIc cIhv. d'iiiilics St'i|nili('iis? Je no s;niiais le (liir. Clic/, le >Sy(/n)7/7//;/M'.v Sjxillanzinili, j^ince ;\\\ pjir- (■oui's spiral bien connn de l'inleslin de ce ver, les sections liansveisales (le rabdonien donnent nalnrellenieiit des eonpes oliliqnes des denx systèmes de fibres, ce qni rend ces sections peu propres à trancber la question. Pourtant, dans la région œsopbagienne où le tube est recliligne, on trouve bien certainement des faisceaux isolés de fibres musculaires longitudinales (PI. IV, fig. 5, ms^), disséminés dans la coucbe sous-épitb('lial( . entre répillK'lium {ep) et la couche de fibres circulaires (ms'). Ces taisceaux ne forment, il est vrai, point une couche continue, mais le fait n'en a pas moins son iinpoilance. C-hez les Chéloptères (PI. XII, lig. 10), j'ai bien cru voir une disposition semblable à celle des Myxicoles dans la région hépatique. Toutefois, les fibres dont la section api)arait connue des points très-fins (ms'), même à l'aide d'objectifs à immersion, sont si extraordinairemeni ténues, que je n'ose insister trop sur celle obseivation.

C'est le lieu de dire quelques mots du sinus inleslinal, dont nous avons parlé déjà à propos de la circulation. Ce sinus intestinal, chez les Serpuliens, est Iog(' entre les deux couches musculaires (PI. VII, fig. 8 et 0). Il est traversé par une multitude de brides (z) qui s'étendent plus ou moins directement d'une paroi à l'autre. Ces brides sont munies de nucléus;ellesse ramifient el s'anastomosent fréquemment les unes avec les autres. Les parois du sinus sont donc réunies entre elles par tout un réseau très-làche de fibres nucléées. Ces fibres sont-elles contractiles? C'est ce que je ne puis dire avec certitude, n'ayant pas observé leur jeu pendant la vie, mais la chose n'est pas improbable. Les contractions du sinus inleslinal sont dues pourtant essentiellement à la couche de libres musculaires externes. Une autre ([uestion est celle-ci: Ce sinus est-il sinqtleinent creusé dans les couches musculaires, ou bien est-il tapissé d'épithélium? Chezles Spirographes el lesMyxicoles on ne trouve certainement pasd'épithélium proprement dit. Cependant des nucléus sont semés de distance en distance, d'une manière assez régulière, sur la paroi du si-

102 STUucmu.

lins cl |Mtiiri;ti(Mil(Mn'(()iisi(l('rt'S ooiniiK' le riKliiiiciil iriiii nnclomoiit cclliil.iiic. ( liiez l;i f'rottdn infundihtilitm, où le sinus csl log('' ciitio la coiiclu' t'pillioliak'^rM. VllIJig. (m7>) cl une roiiclic de libres aiiimlairosfwA'), je ii'ai pas vu davaiilaiic d'qiillK'liuui. Toulclbis, le sinus (ss) est liinilt' par une nieinbiane propre Irès-liiie, enfumée d'un pignienl noir cpii en rend la eonstalalion Irès-faeile. Chez les Oicenia, le sinus intestinal (PI. VI H, fig. 12, ss) est compris entre deux couches très-minces de libres annulaires {rns\ins'). Les brides (y) existent comme chez les Serpuliens, mais en nombre peu considérable. Rien qui ressemble à un ('pithéliiim du sinus. Ce dernier parait être ici une vérilable lacune dans les muscles. Chez les Chéloplères le sinus (PI. \11. lig. 10, ss) est logé dans l'i'paisseur même de la couche muscidaire liansversale, pourtant tort ténue par elle-même. Chez les Aiicies, enfin, peut-être à cause de la petites!-e de l'animal, il est à peine possible de parler encore de couches musculaires. Le sinus (PI. XIV, fig. 3, ss) parait baigner directement au dedans la surface externe de l'épitlndium intestinal et n'être limité en dehors (|U(> par une mince membrane semée de nucléus : le péritoine. Dans les sections transversales, le l'roltement du rasoir détache parfois une partie du sinus de l'épitlK'lium s<tns-jacenl (fig. 3, en (5), et le premier n'en gaide pas moins exactement sa forme. On [tourrait peut-être conclure de ce fait à l'existence d'une mendjrane piO|)re limitant le siiuis du côté interne. Je n'ai pourtant jamais réussi à la distinguer avec cerlitude.

L'existence d'un sinus sanguin autoui' de l'intestin est, sans doute, de la plus hante importance pour l'absorption des produits delà digestion. Il est évident ([ue, dans tous les cas où le sinus existe, le passage de ces |»i'oduits a lieu directement dans le sang et point dans la lym[ihe de la cavité pi'riviscérale. Cela rend iiilinimenl probable (jue, dans tous les cas si nombreux de riche déveloj)penient vascnlaire dans la couche musculaire et péritonéale de l'intestin (voyez, par exemple, PI. XV, fig. 4, i'\ d'une Nérine), le réseau sanguin sert à l'absorption. C'est déjà l'opinion exprimée par M. de Quatrefages de la manière la plus nette dans ses

DES ANNÈLinES SÉDENTAIRES. 103

belles éludes sur le li(|ui(le de la cavilé périviscérale'. Mais je ne puis souscrire à l'opinion de .AI. Huxley (pii, e\a<iérant les remarques trèsjusles de M. de Qualrelaiics sur ce point, dénie aux vaisseaux des Annélides toute lioniologieavee ceux des animaux supérieurs. Il en l'ail, comme l'on sait, un système « pseudo-luemal, >^ assiniilal)le à l'appareil excréteur vasculariforme des Uolaleurs, des Cestoïdes el des Trc'uialodes. Celle assimilation n'a aucune raison d'être an point de vue [d»ysioloi>i- (pie, et morpliologi(|uemenl il est plus facile de rapprocher le vaisseau dorsal d'une Néréide avec ses valvules de celui d'une larve d'insecte que d'aucune partie du système excréteiu' en question.

La couche sons-épithi'liale apparaît siutout à Ifêsophaiic oi'i les replis de la couche épithéliale sont, en général, nombreux. On la trouve régulièrement chez les grandes espèces parmi les Serpuliens. Chez le Sjnro- (jraj)liis Spallanzanii elle est séparée de l'épilhélium par une membrane homogène (PI. IV, lig. 5, y), épaisse d'environ 10 h 15'"'•^^ Le tissu même de la couche est formé par un tissu conneclif (5) consistant en une substance fondamentale, dans laquelle sont semés des nucléus larges d'environ 5™''^ Ce tissu est sillonne' de nombreux vaisseaux (v), de quelques faisceaux de fibres musculaires longitudinales (ws'), dé'jà signalées plus haut, el enhu de rameaux nerveux («). Ces nerfs œsophagiens ont un parcours longitudinal, aussi n'en renconlre-t-on que des sections transversales sin* les coupes transversales de l'œsophage. Ces sections se reconnaissent, comme partout les coupes de nerfs chez les Anne'lides, àleurs nucléus disposés stu' des figures étoilées et à leur extrême ivsistance à tous les procédés de coloration. Chez la Mi/xicohi infiindibulam, je n'ai pu tronvei' que deux nerfs (csophagiens (PI. Vil, (ig. 1 i, «), placés dans la partie inférieure de l'œsophage. "Ces nerfs sont entièrement semlilaliles à ceux qui sillonnent le tissu conneclif de la région antérieure chez les Spirograjdies. Ni chez la Myxicola infundibiilKm, ni chez le Spi-

' Mémniio sur la eavité du corps des invertébrés — Annales des Sciences naturelles. ISÔO. t XIV. ].. :;i I.

roçjraphis Spallanzanii, ni cliez lo Branchinmma vesiculosum, ni chez aucune autre des Ainiélides s('(lenlaires, clu^z lesquelles j'ai observé des nerfs œsopliatriens, je n'ai pu liouver de rameaux nerveux dans d'autres parties du syslcnic diiicstil'. (>e l'ait est d'autant [dus intéressant que chez les Oligochèles le système nerveux viscéral est aussi restreint au seul œsophage.

Il faut, sans doute, au point tle vue fonctionnel, paralléliser avec la « lyphlosole » des Lombrics certains replis internes de la paroi de l'inleslin, dans l'intérieur desipiels pénètrent de nombreux vaisseaux sanj^nins. Nulle part, chez les Annélides polychètes, ces replis ne prennent nue inq)ortance aussi iirande que chez les Lombrics. Le cas le |dus remarcpiaide i[ue j'aie rencontré est celui de la Tcrebella iVeckdii, chez la(pielle l'intestin présente dans la région abdominale deux replis longitudinaux (PI. X, fig. (j, a) qni font fortement saillie dans l'intérieur de la cavité intestinale. Ces replis sont occupés par un tissu conneclif(rig.G,a) dans lequel circulent de nombreux vaisseaux. Je dois dire d'ailleurs que les parois des vaisseaux n'ont pas été évidentes pour moi et qu'il s'agit ici d'un cas où le sang pourrait bien être renfermé dans de véritables lacunes d'un tissu connectif spongieux '.

Un second excmjjle est fourni par les Aricies dont l'intestin [iréseide, dans toute la partie antérieure de l'abdomen, des replis considérables, partant de la paroi supérieure du tube(Pl.XlV,fig.7,:x,en coupe transversale; et lig. G, a, en coupe horizontale) et pénétrant dans sa cavité. Ces re|)lis sont occupés par un sinus sanguin qui n'est qu'une prolongation du sinus intestinal décrit plus haut. Ce ver oiîre, en outre, la particularité remarquable (pie l'intestin envoie en avant, aux deux côtés de la [lartie posti'rieure de l'œsophage (lig. 6 et 7, o?), un prolongement en cu'cum {i) qui s'étend an travers d'une série de segnients". Il en résulte

' .Ir n'ai trouve'' jusqu'ici cette ilisiiosition clirz aiuiinc autre Tcréliollc, '' .l'ai lU'crit ailliHirs une disposition analogue clicz une Ti'ji)anosyllis.

DES ANNftMDES S<< DEXTAllîES. 105

qu'uiip seclion transversale dans cette région montre an Inlie digestif trois eavités distinctes, une pour l'cesopliage, les deux anties pour les (■(ecunis inteslinanx. (iClte disposition ne se reconnail pas à l'extérienr, parce (|ne les trois tnlies adhèrent ('nsend)le, ('tantcnl'crnit's dans le sinus intestinal coniniun (ss). La nicnie disposition parait exislei' chez d'autres Aricicns. ,1e lai d(''crite chez la Tlieodisra anserina' à une épo(|ue où je ne connaissais pas l'existence d'un siiuis iiilcslinal dans cette lamille. Plus tard, chez la Theodisca Uriosloma\ yM interprété inie apparence analogue comme la continuation de la paroi de l'o'sophage, sous forme de raphé, sur le dos de l'intestin. Mais je ne doute pas que l'examen de sections de ce ver ne montre, en r(''alil(', nue disposition sendilaiilc à celle ((uc je viens de di'criri .