DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE

Dans mes « Annélides Chétopodes de Naples, » j'ai cherché à étahlir que chez toutes les Annélides, à l'exception des Serpuliens, les bi-anchies renferment une artère et une veine réunies entre elles (sauf chez les Spiouidiens) par un système d'anses ou par un réseau cajiillaire. O^tte thèse conruinative des observations antérieures de plusieurs savants était opposée par moi à la doctrine de M. de Quatrefages, d'après la(]uelle chaque hranchie ne renfermerait qu'un seul vaisseau en communication avec deux séries d'ampoules contractiles creusées dans les tissus. M. de Quatrefages a repiis depuis lors l'élude de ce sujet, al»andonn('' la doctrine ih'fendue précédemment par lui et reconnu l'exactitude de la thèse ci-dessus, dette (juestion peut donc (Mre ((•nsidi'rt'e comme liq\iid('e.

' Glamircs zootomiiiups |iainii \f- Aiiiirliilos Af Port Vondi-cs. p Ci. * Annélides de Naples, ji. :jll (Soc. de l'hys.. t. .W, p 51).

106 STIVICTI'UK

Je ferai remaïquer cependant que tous les procédés d'investigation ne sont pas également i)ropres à l'étude de cette circulation. L'examen de coupes minces des branchies laites sur des individus durcis dans l'alcool est ici de la plus grande ntililé, mais ne doit januiis l'aire négliger l'élude sur le vivant. Ainsi, clicz les Cirrlialuliens, par exemple, il n'est pas difficile de reconnaître les nombreuses anses latérales sur le vivant. Au contraire, je n'ai jamais réussi à les voir dans des couj^es d'animaux durcis, où l'on ne distingue que l'artère et la veine (PI. XI, lig. 7), sans doute, parce que les anses sont contractées et vides de sang. En revanche, les coupes minces de branchies permettent l'étude de l'hypoderme et de ses glandes, des muscles, des parois des vaisseaux, des nerfs branchianx. toul<'s choses impossibles à scruter sur le vivant. Dans beaucoup de branchies les anses vasculaires restent cependant facilement visibles, même dans les préparations faites avec les individus conservés. C'est ainsi qu'on les voit fort bien dans les branchies du Sli/larioides moniliferus, où leur passage dans la partie profonde de l'hypoderme (PI. \, lig. 13, c'v'') est bien plus facile à leconnaitre que chez le vivant. De même encore dans celles de VAricia f'œhda (PI. XIV, (ig. 3, r ). Ici il est même facile de s'assurer, soit sui' les anses dilatées (f), soit sur celles à moitié (i'') ou totalement coiùractées ('? '\ que ces vaisseaux ont des parois propres, semées de nucléus, connue celles des autres capillaires. Dans les coupes transversales, on [)eul aussi reconnaître la courbe très-constante que décrivent les anses (fig. i, r") pour contourner les faisceaux de filets protoplasmatiques (,5) que j'ai décrits, à propos des cils vibratiles, dans le chapitre de l'hypoderme. Cette même (dupe ri'vèle une parlieulariti' assez curieuse, relative à l'un des deux vaisseaux longilutlinaux de la branchie. Dans la vue de profil (fig. 3) l'un de ces vaisseaux (jv) parait beaucou|i moins vohuuineux ((ue l'autre. Mais l'examen d'une coupe transversale enseigne ([u'il s'agit il'une pure apparence. A l'état de systole, ce vaisseau est contracté de manière à ce ((ue sa coupe transversale ail la l'orme dun C, dont le eoti' convexe est adhérent à la paroi de la cavité branchiale. Il est clair qu'au nioinenl de la diastole, le côté cou-

DF.S ANNf.t.inES SÊnF.XTAIRF.S. 107

cave du C, s'éloignaiil du côli' (oiivcxe pour laisser passer putre eux l'onde sanguine, il est clair, dis-je. que le vaisseau, prenanl momentanéinenl une section ;i peu près circulaire, doit devenir aussi volumineux (jne l'autre.

Les coupes de brancliies de Spioiiidiens lonl recdiuiaiire (dairenieni la veine et l'artère (PI. \V, (iii. 8 et 9: r' et r') ({('pourvues d'anses vasculaires comme je les ai di'crites ailleurs. Eu icvauclie, je dois corl'iger une erreur qui s'est gliss(''e dans mes « Anm^lides de Naples » au sujet de ces branchies, .l'ai d(''crit les cils branchiaux comme l'ormant deux rangées, et j'ai même ligur(' une coupe tli('ori(pie d'une itranchie de Nérine où les deux rangées sont indi(pié(>s. Il suflil de considérer la coupe r(>elle de la PI. XV, fîg. 0, poui" s'assurer que la rangée de cils (y^ est. au contraire, iniique. Mon erreiu' première [trovienl d'une illusion d'optique. Lorsque les cils battent avec énergie, les limites extrêmes d(^ leurs oscillations font natmellement sur la rétine une inq)ression |)lus forte ((ue les |ioinls inteimédiaires, puisque le cil éprouve dans ces deux positions im instant d'ai-rèl. Ce sont ces limites que j'ai interprét('es à tori connue deux langées de cils. Que la rangée de cils branchiaux soil double chez d'autres .\nn('dides, cela n'en est pas moins certain, témoin les Aricies ('PI. XIV, lig. i) et d'autres.

Les branchies des Otrenia méritent une mention spéciale. Elles sont infundibuliformes, connue l'on sait, formées d'une membrane laciniée, divisée en un grand nond»re de lobes découpés eux-mêmes en lobes secondaires. Les vaisseaux [trincipaux, conune on le voit dans le lobe représenté PI. NUL lig. î), suivent le bord du lobe et ne sont pas réunis entre eux [lar deux séries d'anses, mais bien par tout un l'éseau vasculaire. Ces vaisseaux ont tous à peu près le même diamètre, soit ;20 à 125™''"^ et sou! compris entre {\e\\\ lames d'hypoderme. Les cellules bypodermi([ues sont [)lus petites et plus serrées dans la lame qui regarde l'intérieur de l'enlomioir (PI. VU! . (ig. 10, 7) et qui porte des cils pendant la vie que dans la lame externe (y-). L'espace

108 sriîiciiKK

inlermédiaire entre ces deux lames est ieiii[ili par iiiic masse homogène semi-lluide (lig. 10, ;^), ou peiil-ètre simplemeiil par le liquide de la cavité du corps, car j'ai vu des ovules pénétrer dans l'intérieur de la branchie. Les deux lames hypodei'uiiques sont réunies entre elles par des brides très-ténues (lig. 11. >), munies chacune d'un nucb'us large de ^niicr L^.g luidéus se reconnaissent aussi l'orl bien dans les branchies teintes, vues de lace (lig. 10). Mais les brancliies les plus renuu'quables sont, sans contredit, celles des Serpuliens, à cause de bnu- squelette cartilagineux déjà vu par Viviani, |>uis délerminé hislologiquemenl par M. Grube et M. de (^)uatrelages et étudié, depuis lors, par une foule d'auteurs. A certains égards, l'étude du cartilage branchial ne peut être faite que sur le vivant. Il faut le ver vivant, par exemple, [)our l'econnaitre dans l'intérieur des cellules la curieuse distribution du proloplasma et du liquide intracellulaire, comme je l'ai uionlré pour les Myxicoles, les Leptochones et d'autres Serpuliens dans mon « Supplément aux Annélides Chétopodes de Naples. « L'action des liquides conservateurs entraîne une contraction du proltqdasma sur lui-même qui enlève tout intérêt à son ('Inde dans les coupes d'individus durcis. En revanche, ce n'est que chez les individus conservés que réussit l'élude du perichondrium et de quelques autres points d'histologie.

(lomnie exemple d'appareil branchial de Serpulien, j'examinerai avec (juelques détails celui du Spiroyraphts SpciHanzanii. Chez cette espèce, la base de chaque moitié de l'appareil branchial est formée par une lame cartilagineuse, courbée en demi-cercle. Ces deux lames ne sont point soudées en mi cercle complet, comme M. (Irnbe l'a cru, mais le cercle reste ouvert du coté ventral, comme chez tous les autres Serpuliens. La réunion des deux lames au côté dorsal n'a même lieu que sur une trèspetite étendue, à [)eu [très au niveau de l'orifice buccal. Aussi, les seclions transversales, faites au-dessus (PI. I, lîg. l à 3) ou au-dessous {ibid., lig. 6 et 7) de ce niveau présenlent-elles les lames connue complètement séparées. Le rasoir doit passer par l'orilice buccal, ou légèrement audessous pour montrer la co\q)e des deux lames réunies en une seule en

l»i:S ANNl.t IDl.S SKItl-.M AIKI.S. KV)

Ibnne (II' Ici' ;'i clit'v.il un peu <iiiiicii\ \ihi(l.. lii:. ici."), r/t. Le peu d'i'paisst'iir (lu jMtnl (•;ntilai;iii('ii\ (|iii i(''UMit cnliv clh^s les deux laines basilaires des hranchies icssoil (Tune iiiaiii("'ie plus c'-videnle encoïc de IVvaiiieii découpes loniiitudiuales.Lne coupe saiiitlale, uient'c à peu \nvs à ('iiale dislauce ûu liord lah'ial de l'animal el du plan de synK'lric alleiiil soil la [)aitie antt'i'ieure (PI. 11, (iii. 1, f/),soil la |)ailie posIt'Lieure (//') de lune des lames basilaires des luancliies, el la hauteur de leur coupe est consi(k'rable. \\\ contraire, une coupe (PI. II, fig. 3) menée par le plan de synu'Irie Ini-nn'me n'atteint que le poni cartilagineu.x (cl) qui ri'unit entre elles les deux lames, et ce ponI n'a, comme on le voit, qu'une Irès-faible épaisseur. Cett(^ disposition est importante comme fournissant un point de moindre résistance, de tlexion facile dans les mouvements de resserrement el d'expansion des branchies. Ell(> permet à un muscle étendu entre les extrémités inférieures des deux lames basilaiies (PI. 1, (ig. 7, ms") d'agir comme abducteur des deux moitiés de ra[q)aleil branchial.

Les cellules du cartilage (PI. III, lig. 1, 2 et 3, et) ont l'apparence bien comme. Les plus grandes ont un diamètre de ()'°'",0(> à ()'"™,07. Partout leur membrane otfre un double contour, mais il n'existe pas de substance inlercellulaire. Chaque lame branchiale a son cartilage entouré d'un ('pais [lerichondrium. formé essentiellement d'un tissu connectif seml)lable à celui qui remplit les interstices entre tous les organes dans cette région. C'est diie que ce tissu est formé par une substance homogène (PI. III. fig. 1, f.cn), semée de fissures à section fusiforme ((5), dans lesquelles sont accumulés des nucléus et un protoplasma granuleux. La grandeur de ces tissures, soit corpuscules connectifs, et le nombre des micléus qu'elles renferment, varie beaucoup sc^lon les régions du perichondrium.

Le périchondre, au moins dans toute la région postérieure et externe du cartilage, présente, en outre de l'organisation décrite, une complication assez singulière. C'est à l'extrémité postérieure du cartilage que cette couche atteint sa plus grande épaisseur (PI. Il, tlg. 5*), au point où

110 stricurf.

elle sert (ratlaclie aux muscles loiigitiidinaiix. l'iic scciidii de ccllr i('j^ioii, examinée à un l'ort grossissemenl. moiilic dans le pénchondre trois zones successives, d'apparence dillérente. La première, épaisse seulement de 10 à 12"'i", périplK'rique cl servant à l'atlaclie des libres nuisculaires, est lorinf'-i» |»ar {\\\ tissu connectif normal (IM. III, (ig. 2, ^■^): la seconde, épaisse d'environ 15 à oo'"'", est luruK'e par une série d'amas ou (le lirapjies de nuch'us (lig. 2, v)^ noyés dans la substance l'ondamenlale; entin, la troisième, de beaucoup la plus ('|»aisse, est Ibi-nn'i' par du tissu conneclir, traversé' par des faisceaux (b' stries ou de libres Irès-lines i^), partant des grappes de iMicb'us (b' la couche précédente et pertbraut le tissu conneclil', per|)endiculaireMi('nl à la surface du cartilage. (^,es stries, (pi'elles soient ou non l'expression de véritables liiires, paraissent émaner de lintéricnr (b's grappes de nucléus. mais, vu leur linesse, il n'est guère possible de (b'ternuner s'il y en a ime ou plusie\us aboutissant à cba(|ue nucléus. Celte structure remarquable du péricbondre se retrouve aussi dans la paitie de ce tissu ipii reviU le cùlé externe du cartilage. Seulement, le péricbondre ayant ici moins ({'('paisseur, les nucléus sont moins nondjreux dans clia(pn' groupe (IM. 111, lig. 3, -/) et la longueur des faisceaux de fibres perforantes est moindre. La direction de ces derniers reste toujours exactement perpendicidairc à la siu'face du cartilage.

Chez les Myxicolcs et les l*rotules, il existe aussi un épais pericbondrium de tissu connectif, mais je n'ai pas vu, chez ces vers, les grappes fie nucléus, ni les fibi'es perforantes.

Dans les branchies même du Spinxjraphis Sinilluiiznnii, le pcriclntn- (Irium prend une strucliu'e bien plus simple. 11 n'est |>lus formé que par une couche homogène (IM. 111, lig. 5, pc), souvent encore assez épaisse, surtout au côté exlerne du cartilage. Dans cette coucbe on ne ti'ouve pas même de corpuscules connectifs.

M. Kœlliker' a publié une coupe transversale d'un rayon brancbial

' UntersucliuiiHcii y.uv vi'ifrk'icliciulcii (Icwrliclciiic. anni'sfrllt in Mzzu iiii llciiiste lbô6, p. Ut),

PI. III, tig. ao.

l»i:s ANM.I.IDKS s(:i»i.MAiiu-:s. 1 1 1

(lu Spirofirapfiis SjKilhiiizdiili t[\n (It'iKtlc Iticii (l(''(i(|{''iii('iil un pas on avjnil sur les Iravaiix de ses prédécesseurs, mais qui renleruie pourtant, (tuiiiiie je l'ai indiqui' ailleurs, d'assez nombreuses eireurs d'interpri-latiou. Je dois dire (pic ces iiilt'rpr('ialions erronées onl toutes tdé' acroiupaiiuécs, [tar M. Ko'Iliker ini-UK'nie, d'un poini de doute. Je prolilc de la pui)lieatioii d'une des nombreuses coupes très-favorables que j'ai laites des lirancbies decc ver (IM. III, liii. 5) pour éclaiicir ce sujet. L'hypoderme ilij)) a une structure d'é-pilliélium cylindiiipn', comme .M. Kielliker l'a déjà reconnu. Il repose ilirectement sur le péricbondre dans Icfpiel M. l\(elliUcr avail sou|>conné. à lorl, une couclie de libres musculaires [onj.;iludiuali'>. La cavih' de la Itrancbie renlerme le vaisseau (pi'on trouve lanlôl à nioilié' conlrach' (c). laidôl dilal('' au point d'occuper la majenii' partie de celle cavile. M. K(elliker ne savait trop s'il devait en l'aire un nerf ou un vaisseau; sans doute, parce que son procédé de [)r(''paralion enlevait au sang sa couleur. Aux deux côl(''S du vaisseau sont les innsi lev longitudinaux (nis') lléchisseurs du rayon branchial, dé'jà vus el jiislenieni intei |iri''l(''s, iiien qu'avec doute, pai' M. Kielliker. Surcha- ( inie des liltres nmscidaires, on voit reposer sur la section un micléus(v) (pii l'st |(eut-é'lre rindicati(Hi d'iuie couche pi'i'ilonéale. [| n'exisie aucun nnisele anla;ionisle de ceux-là: rextension du rayon branchial ayant lieu unitpu'nienl par réiasiicité du cartilaiie. En revanche, ou aperçoit encore dans la section les Ib'chisseurs (ms^) des barbides branchiales. Il est curieux (pie .M. I\(ellikei- ne liiiure nidlenienl les deux épais bourrelets loniiilndinaux u.i. |)orleins des cils, (les boiiiicleis sont formés exclusivcmcnl, connue je iai nioiilr('' plus liant, par un (l(''velo|ipement exceplioiiiiel (le riiypoderjiie. M. de (^)iiatrcfaii('s , (pii les a vus conune une bande sombre chez les branchies de Sabelles examin(''s de prolil, les a pris pour luic couche de libres nnisciilaires loiiL;iludinales. l'-nlin, je dois faire ineuliou (1,'uii double amas de cellules (/n sur la parid de la cavitc'

' .Viinales des Sr. nat.. 18.'.(). t. \1\'. l'I. V. iV.r. !l: Histoin' luitiufllo des .Vnnplés. Atlas. l'I. II. lig. 4, (j.

(le la branchie, (■olliil(?s qu'il faut peut-être considéi'er comme de nature nerveuse. Du moins opposenl-elles, comme le tissu nerveux en général, inie assez liTande n-sistance à l'aclion des malièrescolorantes. Cependant, nous verrons plus loin que le nerf lirancliial, jusqu'à la base des rayons branchiaux, est l'ormé de faisceaux (ibrillaires. Il faudrait donc admettre qu'il se perd dans une sorte de ganglion lerminal étalé tout le long de chaque l'ayon branchial. Ces deux amas de cellules paraissent être les corps interprétés, avec doute, par M. Kirlliker. connue deux vaisseaux longitudinaux. Les vaisseaux des barbules (r') vont, comme de juste, s'ouvrir dans le vaisseau princi|»al, et non, comme l'a cru el rigurt' M. lùellikri', dans la vn\\\v (\v la branchie.