L'axe ne se prolonge pas
A. Les bords de chaque carpelle constituant sont distincts DANS toute la HAUTEUR. — Lcs exemples de cette organisation abondent; j'en choisirai un parmi les Monocotylédones, chez les Lihacées, et un autre parmi les Dicotylédones, chez les Tiliacées.
a. IMiacées. — Le pédicelle floral de VHyacinthus orientalis (pi. II) possède six faisceaux vasculaires rangés en cercle autour d'une moelle homogène (fig. 6i). Sous la fleur, chacun d'eux émet
^'^ J'ai expliqué pourquoi je rejette le mot aa;iie dans cette acception; pour exprimer que le placenta occupe V angle interne de chaque loge, je dirai tout simplement qu'il est angulaire, ce terme n'indiquant rien autre chose qu'une position.
^^) Nous avons déjà trouvé ces différences dans les pistils siunples. VEranthis hiemalis nous a offert une distinction complète des bords , dès la base ; dans VHelleboras fœtidas , elle ne commence que plus haut; chez les Berbéridées, les bords sont confondus dans toute la hauteur.
une branche qui s'échappe horizontalement pour aller, en se dédoublant, constituer le périanthe et l'androcée. Au-dessus de cette émergence, Taxe continue avec^ses six faisceaux; mais bientôt trois d'entre eux , superposés à ceux des divisions internes du périanthe , se dédoublent latéralement, et Taxe en possède neuf; puis les trois autres s'incurvent en dehors pour former les nervures dorsales des carpelles, tandis que les voisins de droite et de gauche restent verticaux, mais toiurnent sur eux-mêmes de manière à se présenter les trachées Tim vers l'autre. Dès lors, le système vasculaire ne constitue plus un tout, il est la réunion de trois appendices distincts, et l'axe s'est éteint en les produisant, absolument comme dans YHelleborus fœlidas. S'élève -t- on un peu, on voit les faisceaux latéraux se diviser chacun en deux ou trois branches , qui tournent leurs trachées en dehors, et les loges apparaître entre elles et le faisceau dorsal. Un peu plus haut (fig. 62), les trois cloisons se trouvent complètement distinctes Tune de l'autre, parce qu'un épiderme, continu avec celui de la paroi interne de la loge, revêt le biseau par lequel elles s'appuient l'une contre l'autre au centre. Il en résulte que les bords de chaque carpelle constituant sont anatomiquement distincts quoique fortement adhérents, depuis la base du pistil jusqu'à son sommet; originellement distincts, ils ne se sont pas soudés, mais seulement accolés l'un contre l'autre, et, dans les cas où leur adhérence paraît la plus intime, le simple contact de l'acide sulfurique suffit à les disjoindre. Il en est tout autrement des parois latérales des carpelles voisins, qui sont réellement confondues ensemble pour constituer une cloison simple et dont la fusion est originelle. Ce n'est pas toutefois que, en certains endroits et sur des surfaces souvent assez grandes, leur séparation ne puisse être évidente. Qu'est-ce, en efiFet, que ces glandes septales (fig. 63, g) que M. Brongniart a, le premier, décrites dans l'ovaire des Jacinthes et de beaucoup d'autres Monocotylédones , et dont la vraie signification ne lui a pas échappé, si ce n'est une absence locale de fusion des sxu'faces externes des deux carpelles, qui y ont développé leur épiderme
propre glanduleux, dont les lames sont le plus souvent en contact, mais quelquefois aussi laissent entre elles une assez large cavité ? La forme et l'étendue de la surface non fusionnée, ainsi que la manière dont son épiderme se met en communication, tantôt avec répiderme extériem* de Tovaire, tantôt avec Tépiderme intérieur par Tarête du biseau, varient beaucoup d'une plante à une plante voisine; mais la- glande, qui n'est qu'un organe d'emprunt, conserve toujours le même sens morphologique. C'est un dédoublement dont la réalisation locale suffirait à nous démontrer la natm*e double de la cloison, que nous ne pouvons qu'idéalement concevoir lorsqu'il ne se manifeste pas, si la disposition du système vasculaire n'en apportait une preuve directe, applicable à tous les cas, parce qu'elle est indépendante de la distribution du parenchyme.
En efiFet, immédiatement au-dessus du point où les bords de chaque carpelle deviennent distincts par la formation de leur double épiderme accolé, ils commencent à porter chacun une rangée d'ovules anatropes qui tirent leurs branches vasculaires des faisceaux marginaux correspondants (6', 6), qui, au nombre de deux ou trois, tournent leurs trachées vers la loge (fig. 62 )• U en résulte que, si l'on considère tous les faisceaux d'une même cloison, on les voit rangés en deux systèmes qui se toiunent le dos; chacun d'eux communique à tout instant [d, rf), à travers la cloison, avec la nervure dorsale (a) correspondante; de là, dans chaque cloison, deux plans verticaux parallèles {d,d!) de ramifications vasculaires qui relient entre elles les nervures dorsales et marginales dans chacun des deux carpelles voisins; preuve évidente de la nature double de la cloison, quelle que soit l'homogénéité de la lame de parenchyme qui réunit ces deux systèmes distincts et indépendants.
Les choses se passent exactement de la même manière dans le Fankia subcordata (fig» 69-71), 'avec cette différence qu'ici chacun des faisceaux marginaux reste simple. L'ovaire y est donc semblable à ce que serait celui de ÏHelleborus fœtidus, si la réu-
nion des carpelles persistait dans toute la longueur, avec séparation des bords dans chacun d'eux.
En résumé, Taxe floral ne se prolonge pas au-dessus de la base de l'ovaire dans les Llliacées, mais il s'épuise en produisant trois systèmes vasculaires semblables et indépendants, disposés chacun conMue il convient au système vasculaire d'une feuille rephée qui porte sur chacun de ses bords une rangée d'ovules correspondant à ses dentelures. Le parenchyme qui relie ces trois systèmes indépendants est primitivement et anatomiquement séparé tout le long des bords de chaque système, de la base au sommet de l'ovaire, quoique les surfaces épidermiques y soient adhérentes (*^ ; il est , au contraire , primitivement et anatomiquement fusionné en une lame homogène entre les faces latérales des systèmes voisins. Mais on trouve souvent dans cette famille des dédoublements locaux dans le parenchyme des cloisons; ces surfaces où la fusion n'a pas eu lieu, et qui demeurent tapissées par un épiderme glanduleux, constituent les organes sécréteurs d'emprunt auxquels on donne le nom de glandes septales. Et comme elles occupent des parties très-diverses de la cloison, ici dans son extrémité biselée et à partir de l'arête du biseau, là entre les deux rangées dé faisceaux marginaux, là dans la partie moyenne, là encore vers l'extérieur, là enfin sous forme de sillon glanduleux ouvert tout du long en dehors [Alliant
^'^ Nous voyons ainsi que les Lords primitivement séparés restent toujours anatomiquement distincts. L*organogéniste se trompe donc quand il affirme que, dans Tovaire des Liliacées et autres plantes semblables, les cloisons, d'abord pariétales, s'avancent vers le centre, se rencontrent et se soudent pour partager l'ovaire en autant de cavités distinctes; il n'y a jamais soudare entre les cloisons, il n'y a, dans les cas d'union la plus intime, qu*une forte adhérence des surfaces épidermiques. Souvent cette adhérence se réduit à un simple contact, souvent même le contact n'a pas lieu, et les bords arrondis sont libres, quoique voisins Fun de l'autre. C'est que, en effet, quand Torganogéniste affirme une soudure, il va au delà de ce que sa méthode d'investigation lui permet de constater avec certitude.
Il résulte encore de ce fait que l'anatomie peut, au moins dans l'immense majorité des cas, retrouver, tout aussi bien que l'orgonogénie , la primitive distinclion d'organ«s qui paraissent réunis.
saxalile)^ il suffit de les imaginer toules réalisées en même temps sur le même ovaire, pour obtenir la séparation complète des carpelles, telle qu'on l'observe dans les Colchicacées (pi. II, %. 57-60).
|S. Tiliacées, — L'étude du Sparmannia africana (pi. XIII) va nous conduire encore à la même conclusion. Le cercle vascidaire du pédicelle floral s'y divise, immédiatement au-dessus de l'émergence de l'androcée, en six systèmes de trois faisceaux chacun. Dans chacun d'eux, le médian émerge poiu- entrer dans le dos d'un carpelle, tandis que les latéraux se tournent de manière à présenter leurs trachées à la loge qui commence entre eux et le dorsal; en même temps, les six cloisons se séparent au centre, en revêtant le biseau par lequel elles se touchent d'une lame d'épiderme, de sorte que, dans tout le pistil, l'épiderme intérieur ne constitue, dès sa base, qu'une seule lame continue (fig. 433). Sur chaque arête latérale du biseau se développe une série d'ovides anatropes, qui tirent leurs branches vasculaires de chacun des faisceaux marginaux [c); considérés dans la même cloison, les deux faisceaux (c') se tournent le dos; chacun d'eux se met d'ailleurs en communication horizontale incessante avec la nerviu'e dorsale correspondante (c) : il en résulte dans chaque cloison deux plans indépendaiïits de ramifications vasculaires (m, m), réunis par une lame homogène de parenchyme (fig. 434» 435). Malgré la continuité du tissu, la cloison possède donc ime structure évidemment double.
Ici, comme dans les Liliacées, l'axe floral s'épuise donc complètement à la base de l'ovaire, en produisant six systèmes vasculaires indépendants, qui n'ont entre eux que des liens de parenchyme, et qui constituent six feuiUes repliées, portant les ovules sur leurs bords. La liaison cellulaire est telle, que les bords de chaque carpelle sont anatomiquement distincts de la base au sommet, et que les parois latérales des carpelles voisins sont, au contraire, confondues en une cloison homogène, sans que jamais il se fasse de dédoublements locaux comme «dans les Liliacées.
Le système vasculaire seul peut donc fournir ici la preuve directe et incontestable de la structure binaire des cloisons.
B. L\ SÉPARATION MARGINALE N'EST COMPLÈTE QUE DANS LA PAR- TIE SCPÉRIECRE DE L'OVAIRE. — Daus Ics exemples que je viens de citer, et que j'aurais pu multiplier, l'épiderme intérieiu* des loges forme une membrane continue dans toute Tétendue du pistil, de la base au sommet, en revêtant les faces biselées des cloisons en contact; c'est la preuve anatomique de Tunilocularité primitive de l'ovaire dans toute son étendue. Mais ailleurs les choses se compliquent quelque peu, parce que la fusion originelle de parenchyme que nous avons déjà rencontrée dans les faces latérales des carpelles voisins, incomplète chez beaucoup de Liliacées, complète en général, peut envahir aussi, et à des degrés divers, les bords réfléchis de chaque carpelle constituant. Ici c'est seulement dans la portion inférieiure; là c'est dans la moitié de la hauteur de l'organe; ailleiu*s encore, c'est dans la plus grande partie de sa longueiu*; de sorte que les bords ne sont complètement libres jusqu'au centre que dans la partie supérieure de l'organe complémentaire de la première, et qui diminue à mesure que l'autre augmente. Dans tous les cas, l'anatomie, en apportant ainsi la preuve directe de la plurilocularité originelle de l'ovaire dans cette partie inférieure plus ou moins développée, et de son imilocularité dans la partie supérieure, vient confirmer, par une voie toute différente, les observations organogéniques. Il y a même des plantes où la fusion cellulaire des parties infléchies des carpelles est complète depuis la base de l'ovaire jusqu'au stigmate, et qui offrent ainsi le plus haut degré possible d'homogénéité dans la gaine parenchymateuse. Mais, quelles que soient ces différences, elles n'atteignent que le parenchyme, elles ne portent que siu- la gaine. Le système vasculaire en est toujoiu^s indépendant; il conserve partout la même structure essentielle, et par conséquent le pistil, dont l'organisation générale, d'après nos définitions, ne dépend que de lui, possède partout la même nature morphologique.
liS RECHERCHES
Mais nous devons, pour fixer les idées, marquer par quelques exemples ^^^ les principaux degrés de cette fusion marginale, el démontrer que, au milieu de ces variations, le système vasculaîre conserve toujours son organisation appendiculaire fondamentale, tout en revêtant, lui aussi, quelques modifications secondaires.
Parmi les nombreuses familles que j'ai étudiées à cet égard, je citerai ici : les Buxacées, où la séparation des bords tarde quelque" temps, mais s'établit néanmoins au-dessous de l'insertion des ovules; les Monotropées et les Ericacées, où les bords ne deviennent libres qu'après avoir produit de nombreux ovules et continuent à en porter après leur séparation; les Géraniacées et les Balsaminées, où la scission centrale ne s'opère qu'au-dessus de l'insertion des derniers ovules; les Aurantiacées, enfm, où l'homogénéité du parenchyme est complète dans toute la longueiu du pistil.
a. Buxacées. — A la base de l'ovaire du Pachpandra procumbens (pi. XIII), on trouve neuf faisceaux rangés en cercle; trois d'entre eux entrent ensuite dans le dos des trois carpelles (fîg. 43 7), et les six autres demeurent rangés en cercle au centre, mais en tournant leurs trachées vers chacune des six loges formées par les fausses cloisons (fig. 438), qui réunissent les nervures médianes des carpelles au parenchyme central. Plus haut, vers la moitié ou les deux tiers de la hauteur de l'ovaire, le parenchyme commence, dans l'angle interne de chaque loge, à se séparer par un sillon tapissé d'un épiderme, qui rejoint bientôt ses congénères au centre, en rendant complètement libres les trois vraies et en même temps les trois fausses cloisons (fig. 439). Dès lors, la membrane épidermique est continue dans toute l'étendue du pistil. Un peu plus liaut (fig. 44o), chacun des faisceaux marginaux entre dans un ovule,
^*) J'avertis toul de suite que les cas particuliers que nous allons examiner brièvement se relient Tun à Tautre par des transitions insensibles, et qu*il se rencontre fréquemment des organisations assez diverses à cet égard dans des plantes trèsvoisines. Je citerai les Sparmannla, où les cloisons sont distinctes dès la base, et les Tilleuls, où elles ne se séparent qu*à mi-hauteur, quoique au-dessous de Tinsertion des ovufes.
qui est ainsi une dépendance du bord libre de la feuille carpellaire. Plus haut encore (fig. 44 1), les trois carpelles se séparent complètement l'un de l'autre , et se prolongent en styles distincts (fig. 44 2). L'axe s'éteint donc à la base de l'ovaire, mais les six faisceaux marginaux des carpelles demeurent assez longtemps rangés en cercle autour d'un parenchyme homogène, et, n'étaient leur orientation latérale et leur disposition par paires, on croirait y voir le prolongement de l'axe; mais ensuite les bords deviennent distincts, quoique rapprochés, et ce n'est qu'après leur séparation que les ovules en naissent.
Je ne puis manquer, en anticipant un peu, de rapprocher de l'ovaire des Pachysandra celui des Linées et, en particulier, celui du Linum trigynum. Même organisation, en effet, des deux parts : trois carpelles réunis, subdivisés chacun en deux loges uniovulées par une fausse cloison. Mais ici la fusion du parenchyme central dure plus longtemps, car, au niveau où les faisceaux marginaux orientés latéralement pénètrent dans les ovides, c'est à peine si les deux bords sont séparés par un court sillon, tandis que le centre est occupé par un parenchyme continu; ce n'est que plus haut, sous la base des styles, que les trois sillons se rejoignent au centre en rendant les cloisons entièrement distinctes (pi. XII, fig. 4ii-4i8).
(3. Monoiropées. — A la base de l'ovaire du Monoiropa hypopitys, quatre faisceaux émergent dans le dos des loges, et les autres continuent leur course verticale et se disposent, dans le parenchyme central, en douze faisceaux : deux à trachées latérales et externes, dans l'angle interne de chaque loge; un d'origine double, à trachées externes, en face de chaque cloison. Le placenta angulaire saillant est recouvert, dès sa base, par d'innombrables ovules; il est divisé par un court sillon en deux lobes distincts, de sorte que les extrêmes bords du carpelle sont séparés. Ces sillons deviennent plus profonds à mesure qu'on s'élève, et, vers la moitié de la hauteur de l'ovaire, ils se rejoignent au centre, pour rendre libres les quatre prismes septaux dont les
Structure du pistil. 7
bords réfléchis demeurent chargés de nombreux ovules jusqu'au
sommet de l'ovaire.
Ici encore l'axe s'éteint à la base du pistil, en produisant les faisceaux dorsaux et marginaux des carpelles constituants; seulement, et cette circonstance est des plus fréquentes, celui des deux faisceaux marginaux qui, dans chaque moitié du carpelle, est le plus éloigné du bord se réunit au congénère. du carpelle voisin pour former, sur la ligne moyenne de la cloison, un faisceau septal unique, qui a, et doit avoir en effet, à cause de son origine, les trachées en dehors. Ce n'est, le plus souvent, qu'à la base du style qu'il se dédouble en ses deux moitiés constituantes. Il en résulte que les systèmes vasculaires des carpelles qui forment le pistil ne sont pas indépendants dans toute leur hauteur, quoiqu'ils le soient à la base et au sommet, sans que cette union passagère altère leur oi^anisation fondamentale.
y. Éricacées, (PI. XIV, fig. 476-488.) — Les Rhododendron offrent, parmi les Ericacées, la même structure, c'est-à-dire que, dès la base de l'ovaire, les faisceaux qui demeurent verticaux se divisent, dans le parenchyme central, en cinq groupes qui, par leur disposition, par leur orientation et par la communication vasculaire fréquente qu'ils ont avec lui , se rattachent au faisceau dorsal de la loge, comme les nervures marginales d'une feuille repliée à sa nervure médiane. Mais ici, c'est jusque vers le sommet de l'ovaire que l'homogénéité du parenchyme central persiste; toutefois les bords des carpelles, fortement réfléchis dans l'intériem* de la loge (fig, 478-481) et chargés d'ovides sur leur face intemç. sont distincts dès la base du pistil, et accolés par leiu^ lames épidermiques. Mais ces sillons ne pénètrent pas dans le parenchyme central, et ce n'est qu'au sommet (fig. 482) qu'ils se rejoignent et qu'ils rendent libres les bords biselés des cloisons, qui continuent encore à porter des ovules (fig. 48 3 ).
Dans les . Géraniacées et les Balsaminées, comme dans les Linées, la séparation des cloisons n'a heu qu'au-dessus de l'insertion des ovules.
S. Géraniacées. (Pi. XII.) — Au-dessus des étamines (fig. 386), le pédicelle floral du Géranium longipes rassemble ses faisceaux en cinq groupes de trois chacun, dont un médian (c) et deux latéraux (c'), qui tournent leurs trachées l'un vers l'autre; Taxe disparaît donc pour donner naissance à cinq systèmes distincts, à cinq appendices. Mais au-dessus de ce point ime petite comphcation apparaît : chacun des faisceaux latéraux [c) se divise en deux; les deux branches internes se réunissent sur la ligne médiane, en face du faisceau dorsal, en un faisceau unique (fig. 887, c'') à trachées au milieu et en dehors, tandis que les branches externes s'écartent et vont se réunir, à droite et à gauche, à la branche correspondante du système voisin, pour former cinq faisceaux doubles, munis chacun de deux groupes de trachées à droite et à gauche (cV), et qui alternent avec les premiers, à peu près sur le même cercle. Il en résulte qu'au-dessus de la naissance des loges on trouve , dans la masse centrale homogène, un cercle de dix faisceaux (cinq superposés aux loges, et cinq aux cloisons), qu'on prendrait pour un axe , si l'on ne faisait attention au mode de formation des faisceaux et àleiu orientation. Cette structure persiste jusqu'à l'insertion des ovules au sonunet des loges; le faisceau superposé se dédouble alors en ses deux moitiés constituantes (CiCi), et, tandis que le bord s'échancre entre elles, chacune des branches se rend dans un ovule (fig. 388). Les sillons se prolongent ensuite (fig. 389-390) , atteignent le centre, où se fait un vide assez large, et la séparation des bords est complète. Quant au faisceau que chaque cloison entraîne (c'), il ne se dédouble en ses deux éléments qu'à une certaine hauteur dans le style (fig. 09 1 , 392); un sillon se fait ensuite dans le parenchyme entre chaque paire, et les cinq branches du style se séparent (fig. 393).
Ainsi l'ovaire des Géraniacées se rattache encore au même type , avec des variations secondaires qui lui impriment sa physionomie spéciale. Le système vasculaire y afiecte sa disposition appendiculaire essentielle; mais, outre cette réimion temporaire de deux faisceaux appartenant à deux carpelles voisins en un faisceau
septal unique, que nous avons déjà observée dans les exemples précédents, nous y remarquons aussi une fusion des deux nervures marginales extrêmes du même carpelle, fusion passagère, il est vrai, puisque le faisceau se dédouble ensuite pour donner une branche à chacun des ovules, mais qui, jointe à la grande inégalité de ces deux branches, d'où résulte Tavortement constant de l'un des deux ovules, nous porte à prévoir que des cas poiuTont se rencontrer où elle sera persistante, et où le faisceau unique n'émettra qu'une série de branches simples superposées : c'est en effet ce qui s'offre à nous chez les Balsaminées.
e. Balsaminées. (PI. XII, fîg. 3 96-409.) — L'axe floral de V Impatiens Royleana (fig. 4oo) possède au-dessus de l'insertion des étamines un cercle vasculaire où cinq petits faisceaux alternent avec cinq plus grands; chacim des petits s'incurve ensuite en dehors et se divise en trois faisceaux (d), qui tous les trois pénétreront dans la valve externe; les grands restent en place, mais chacun d'eux se dédoid)le bientôt (fîg. 406-409), et les branches de droite et de gauche de deux faisceaux voisins viennent se réunir en toiunant sur elles-mêmes, pour constituer, en face de chaque groupe externe, un faisceau unique, qui as es trachées au milieu et en dehors; l'axe a évidemment disparu au-dessus de ce point (fig. 4o 1 ). Les cinq faisceaux constitués ainsi [d!) se rapprochent au centre, et deviennent presque contigus, en sorte que , au-dessus de la naissance des cinq loges, que séparent des cloisons fort grêles (fig. 4o3), on trouve le centre occupé, non par du parenchyme, comme dans l'immense majorité des cas, mais par cinq faisceaux à trachées extérieures, presque confondus par leur tissu cribreux, ou seulement séparés par une rangée de larges laticifères à suc rouge qui forment entre eux cinq lames rayonnantes (fig. 4o5). Il y a donc ici fusion complète des deux faisceaux marginaux de chaque carpelle, en même temps que rapprochement au centre de ces cinq faisceaux doubles, et cette fiision est permanente, au moins jusque sous le sommet; car, à mesure qu'on s'élève, on voit chacun de ces faisceaux émettre une à une des branches
à trachées externes qui se rendent aux ovules (fig. 4o4) en conservant leur simplicité, de sorte que ceux-ci se trouvent insérés sur une seule rangée. Ce n'est que tout à fait à la base du style que chacun de ces faisceaux, considérablement réduit, se dédouble pour envoyer ses branches se réunir à ceux qui constituent les valves et entrer avec eux dans le style , pendant que le parenchyme se sépare entre elles, et que la communication du canal stylaire avec les loges est ainsi assurée.
Cette fusion en un seul des deux faisceaux marginaux de chacun des carpelles constituants donne au pistil des Balsaminées une organisation vraiment originale et peut-être unique dans le règne végétal ; mais nous voyons que cet écart de la structure normale , un des plus grands que nous puissions observer, n'est pas tel qu'il ne soit aisé à l'anatomie de démontrer l'identité fondamentale de structure de ce pistil avec celui des Liliacées, par exemple.
C. L'homogénéité du parenchyme est complète dans toote la LONGUEUR DU PISTIL. — Quoiquc plus régulier au point de vue du système vasculaire , c'est im cas plus extrême encore sous le rapport du parenchyme , et tout aussi curieux , que celui que présentent les Aurantiacées.
Aurantiacées. — Au-dessus de l'émergence des étamines, l'axe floral du Cilrus aarantiam (pi. XIII, fig. ^21) compte dix faisceaux rangés en cercle; chacun d'eux se trifiirque ensuite, et la branche médiane (c) s'incurve en dehors pour former la nervure dorsale d'un carpelle, tandis que les latérales (c') continuent leur course verticale en tournant sur elles-mêmes, de manière à se présenter l'une à l'autre leurs trachées; puis une loge (/) apparaît entre le dorsal (c) et les latéraux (c') (fig. ^22-^2^). Evidemment, à ce niveau, l'axe floral s'est épuisé en donnant naissance à dix systèmes de trois faisceaux chacun (c', c, c'), désormais indépendants, à dix appendices carpellaires* A mesure qu'on s'élève, les loges grandissent en développant sur leur face dorsale les petites masses utriculaires {p) qui formeront la pulpe du fruit. Les vingt faisceaux restent d'abord simples, et tournent deux par deux leurs trachées en dehors vers
la cavité; un court sillon sépare entre eux le parenchyme dans l'angle interne de la loge et règne dans toute sa hauteur, en rendant distincts les extrêmes bords de chacun des carpelles, tandis qu'une masse puissante de parenchyme homogène remplit la partie centrale (fig. 42 5). Chacun de ces bords, couvert de poils glanduleux, porte une rangée d'ovules; pour les nourrir, chacim des faisceaux marginaux (c') se dédouble. C'est la branche la plus^ rapprochée du bord (n) qui, par ses divisions successives, se rend aux ovules (fig. 426), tandis que l'autre se réunit au faisceau correspondant du carpelle voisin pour former un faisceau [c") superposé à la cloison, et qui a, par son mode même de formation, les trachées en dehors (fig. ^27); de fréquentes communications vasculaires relient ce faisceau aux deux nervures dorsales correspondantes. Vers le sommet de la loge , au-dessus des derniers ovules, les sillons deviennent un peu plus profonds, et sont revêtus d'un épiderme glanduleux (fig. ^28); puis les bords des deux lèvres se rejoignent, se soudent et séparent le fond du sillon de la loge , qui bientôt disparaît (fig. ^2 9-43 1). Immédiatement au-dessus des loges, on trouve encore leurs dix petits faisceaux dorsaux , auxquels sont superposées, sur im cercle plus interne, dix petites glandes rayonnantes, séparées l'une de l'autre par autant de faisceaux simples avec trachées en dehors, qui ne tardent pas à se dédoubler en leurs éléments constituants; les marginaux extrêmes se sont épuisés en se rendant aux ovules; le parenchyme qui réunit le tout est complètement homogène. Un peu plus haut, chacim des faisceaux dorsaux se met de chaque côté en communication [m, m) avec ses marginaux propres et s'épuise ainsi, car au-dessus on ne le retrouve plus (fig. 432) : il a disparu; de sorte que ie style contient, alternes avec ses dix petits tubes glanduleux [s) aplatis, qui sont les canaux conducteiu's du pollen pom* chaque carpelle constituant, dix paires de petits faisceaux (c*', c'^) à trachées latérales tournées vers le canal; le tout relié jusqu'au stigmate par un parenchyme homogène.
Ainsi ce sont les faisceaux marginaux des carpelles qui entrent
ici dans la constitution du style et non les faisceaux dorsaux; et, comme il n'y a jamais séparation complète de parenchyme entre les bords, la cavité de chaque carpelle est ^toujours distincte, et se prolonge en un tube glanduleux aplati pom* s'épanouir individuellement à la surface du stigmate commim. Ce canal vient déboucher inférieurement dans chaque loge entre les deux lèvres papilleuses qui proviennent de la séparation des extrêmes bords. Cette disposition des faisceaux du style , cette séparation, cette individualisation aussi complète que possible des cavités carpellaires, donnent au pistil des Orangers une physionomie remarquable et très-originale , que nous n'avons encore rencontrée nulle part. Mais l'homogénéité de la gaîne parenchymateuse , qui atteint ici son plus haut degré , ne nous empêche pas de retrouver, dans le système vasculaire , la constitution générale que nous avons observée partout jusqu'ici, et de conclure en toute certitude que l'organisation générale du pistil se rattache au même type.
En résumé, toutes les formes de pistil que nous avons étudiées jusqu'à présent, et qui appartiennent à un très-grand nombre de familles naturelles, nous oflFrent la plus complète identité de structure, si nous faisons abstraction du parenchyme et de quelques modifications accessoires dans le système vasculaire.
Qu'il y ait en effet : une loge, comme dans les Légumineuses, les Amygdalées, les Berbéridées; trois, comme dans les Ellébores, les Liliacées, les Buxacées, le Linum trigynum; quatre, comme dans les Monotropa et les Erica; cinq, comme dans les Spiréacées, les Rhododendrées, les Géraniacées, les Balsaminées; six, comme dans les Eranthis et les Sparmannia; dix, comme dans les Citras, enfin; toujours le système vasculaire conserve la même organisation essentielle, toujours l'axe s'éteint en produisant un nombre variable de systèmes appendiculaires indépendants dont les faisceaux mai^inaux nourrissent les ovules.
Les différences de forme que présentent ces pistils ne dé-
pendent que de la manière diverse et tout originelle dont le parenchyme relie entre eux les systèmes vasculaires des appendices, tantôt foniiant autour de chacun d'eux une gaine distincte , tantôt les enveloppant tous d'une gaine conmiime, dans l'homogénéité de laquelle il y a, comme je viens de le faire voir dans ce paragraphe, bien des degrés à distinguer.
Mais, puisque nous tirons nos caractères du système vasculaire, qui conserve partout la même structure , ces différences ne seront pour nous que secondaires, et notre conclusion générale sera la même dans tous les cas.
Rappellerai-je ici que ce n'est pas de cette manière que conclut l'auteur de VOrganogénie comparée de la fleur? Dirai-je qu'il voit dans l'union congénitale des parties inférieures de l'ovaire une raison suffisante pour leur assigner un caractère axile, et qu'il est forcé, puisque les parties supérieures, originellement distinctes (puis soudées, suivant lui, ce qui est ime erreur), ne sont que les continuations de ces parties axiles, de leur assigner la même nature et de les regarder comme des rameaux qui rampent sur la paroi ovarienne; autant de manières de voir qui ne reposent que sur des apparences extérieures, et qui sont des contre -sens anatomiques?