PISTIL SIMPLE ET INFERE

Nous prendrons pour exemple de cette organisation : les Spiréacées, où le gynécée forme un verticille de cinq carpelles libres; les Amygdalées» où le carpelle est unique, et les Rosacées, qui en possèdent im grand nombre.

Spiréacées. — Le pédicelle floral du Spirœa lœvigata a dix faisceaux rangés en cercle ; sous la fleur, cinq d'entre eux , dont un postérieur, suivis bientôt des cinq alternes, émettent chacun luie branche qui s'incurve en dehors et reste réunie à ses congénères par du parenchyme , tandis que le tube qu'elles forment se sépare de la partie centrale pour constituer, en s'élevant, ce qu'on a appelé la coupe réceptacalaire. Cette coupe est donc produite par l'émergence de dix faisceaux appendicidaires , appartenant à deux verticiUes alternes, qui, au lieu de se séparer tout de suite, restent longtemps associés dans la même gaine de parenchyme. Nous y reviendrons tout à l'heure.

Après le départ de ces dix branches, les cinq faisceaux superposés à celles qui se sont détachées en dernier lieu (pétales) se dédoublent latéralement, et le cercle comprend quinze faisceaux; chacun des cinq autres (sépales) s'incurve ensuite en dehors, tandis que ses voisins de droite et de gauche restent à peu près verticaux, et tomnent sur eux-mêmes de manière à se présenter leurs trachées l'im à l'autre. Dès lors, l'axe floral a disparu en donnant naissance à cinq systèmes distincts, de trois faisceaux chacun; une cavité apparaît bientôt dans chacun d'eux entre le dorsal et les latéraux, qui se rapprochent en tournant leiu^s trachées en dehors. Puis chaque système s'isole complètement de ses voisins en acquérant une gaine spéciale de parenchyme, et l'on a cinq carpelles libres dont les bords, séparés dès la base par la formation d'un double épiderme, produisent deux rangées d'ovules qui tirent leurs branches vasculaires des faisceaux marginaux (fig. 5 1 , d).

Nous retrouvons donc ici la slruclure que nous avons reconnue aux carpelles d'Eranthis et d'Ellébore : Taxe de la fleur ne se prolonge pas, et s'épuise par la formation des cinq appendices carpellaires.

Revenons à la coupe, poiur suivre la marche des dix faisceaux qui y pénètrent. Nouç les y trouverons simples, jusqu'aux deux tiers environ de la hauteur de l'organe (fig. 5 1 , a, 6) , où cinq d'entre eux, ceux qui correspondent aux pétales (6), se trifurquent tangentiellenient (fig, Sa); la branche médiane continue leur direction, et les deux latérales (6') s'intercalent entre les faisceaux primitifs, en se disposant sur un cercle un peu plus intérieur; la coupe possède alors vingt faisceaux. Un peu plus haut, nous voyons à leur tour les cinq faisceaux (a) qui correspondent aux sépales, restés simples jusque-là, se dédoubler radialement et produire deux branches superposées (fig. 53, a, a,); un peu plus haut encore, les branches médianes des faisceaux trifurqués subissent à leur tour une bipartition radiale (fig. 54, 6,6i), de sorte que, vers son sommet, l'organe possède trente faisceaux, appartenant à cinq verticilles. Arrivés sur le bord de la coupe , ces faisceaux se rendent à autant d'appendices distincts (fig. 55); les dix extérieurs (a, 6) entrent dans les cinq sépales et dans les cinq pétales alternes; les vingt autres forment autant d'étamines, qui devront nécessairement apparaître dans l'ordre de production de leurs faisceaux, c'est-à-dire que les dix superposées par paires aux pétales naîtront d'abord (6', 6'), puis les cinq superposées aux sépales (aj), puis enfin les cinq superposées aux pétales (6i); ce que l'organogénie confirme entièrement.

Il résidte de cette étude que les faisceaux de la coupe, émergés de l'axe, au nombre de dix, en deux verticilles, produisent plus haut trente appendices, par une division qui porte inégalement sur chacun des verticilles. Les cinq faisceaux externes, superposés aux carpelles, ne se dédoublent qu'une fois et ne produisent que dix appendices (cinq sépales et cinq étamines superposées) ; les cinq autres, par une double division, tangentielle d'abord, radiale

ensuite, en constituent vingt (cinq pétales, dix étamines superposées par paires, cinq étamines superposées).

La coupe dite réceptaculaire des Spiréacées est donc appendicataire, puisqu'elle s'insère par sa base sur Taxe floral, qui s'épanouit au-dessus d'elle en cinq carpelles, sans se prolonger au delà. Mais son organisation est complexe à deux degrés divers : i" parce qu'elle renferme à la fois, dès sa base, les faisceaux de deux verticilles distincts et alternes . réunis par une gaine commime de parenchyme; 2** parce que ces faisceaux n'y restent pas simples, mais s'y divisent, les uns en deux, les autres en quatre, pour former autant d'appendices libres.

Nous retrouvons donc ici un nouvel et très-intéressant exemple de la formation de ces organes appendiculaires complexes, dont nous avons, dès le début, établi l'existence, qui naissent de Taxe sous forme d'un faisceau unique, dont les divisions successives produisent autant d'appendices simples. Si donc, contre toute raison, on voulait attribuer à cette coupe réceptacidaire une natiure axile, il faudrait nécessairement reconnaître la même qualité au tube de la corolle des Primulacées et des Plombaginées, c'est-à-dire admettre Temhotiemenl des axes, ce qui est une évidente impossibilité.

Mais, si la coupe est appendiculaire et non pas axile, il faut dire aussi que c'est bien à tort qu'on l'a considérée comme étant la base du calice gamosépale sur la gorge duquel on regardait les autres organes comme insérés. Cette coupe n'est pas le calice; elle en renferme les éléments vasculaires au même titre qu'elle contient ceux de la corolle et ceux de l'androcée; mais aucun des faisceaux qui pénétreront dans ces diverses parties n'est distinct à la base de Torgane, et ce n'est que vers la mi-hauteur qu'ils se séparent peu à peu par la division successive des primitifs. C'est donc un organe complexe, auquel le nom de coupe réceptaculaire convient bien, en tant qu'il n'indique que sa forme et son rôle de support pour l'insertion anatomique indirecte des appendices simples qui le couronnent, mais dont l'expression réelle, la signi-

/iO RECHERCHES

fication véritable, est d'être la somme Je dix appendices composés, cinq doubles (sépale et étamine insérée vasculairement sur lui) et cinq quadruples (pétale et trois étamines insérées vasculairement sur lui); ce qu'on peut exprimer ainsi :

les parenthèses () indiquant que les organes qu elles renferment ont leurs faisceaux vasculaires confondus en un seul dans la partie inférieure, et distincts vers le sommet, et les crochets [] signifiant que tous les organes qu'ils comprennent ont leurs systèmes vasculaires enveloppés dans une gaine commune de parenchyme.

En résmné, nous venons de voir et nous verrons toujours que les coupes réceptaculaires libres sont formées par une gaine de parenchyme qui réunit les systèmes vasculaires des organes qui la couronnent, quelquefois tous distincts dès la base, mais, le plus souvent, comme dans le cas actuel, non séparés encore, et ne devenant libres que successivement; et qu elles ont pour expression générale Sa dans le premier cas, SA dans le second; a désignant des appendices simples, et A, des appendices complexes se résolvant eux-mêmes en Sa. Pour les Spiréacées on a :

Amygdalées. — Les Amygdalées ne diffèrent des Spiréacées que par l'unité du carpelle; ici, en effet, l'axe floral, après avoir produit les dix faisceaux de la coupe, est singulièrement appauvri, et ne forme que trois faisceaux, qui entrent dans le carpelle unique pour en constituer la nervure médiane et les deux marginales, qui produisent chacune un seul ovule.

La coupe a identiquement la même structure que celle des Spirœa, comme il est facile de s'en assurer siur le Pranus laarocerasus (fig. 5i-65).

Rosacées. — Ailleurs, enfin, il arrive que, au-dessus de l'émergence des dix faisceaux périphériques, ceux de l'axe se divisent en nombreux fascicules, correspondant trois par trois à un carpelle

distinct. Mais, tandis que, dans les Fragaria, tous ces faisceaux sont réunis par du parenchyme en une masse conique à la surface de laquelle ils s'épanouissent successivement en carpelles de bas en haut, en même temps que la coupe, indépendante des carpelles, possède exactement la structure de celle des Spirœa et des Prunus; chez les Roses, au contraire, un certain nombre de ces faisceaux s'épanouissent bien encore en carpelles au fond de la coupe sans y adhérer, mais beaucoup d'autres demeurent enveloppés dans la même gaine de parenchyme que les périphériques, rampent sur la paroi interne de la coupe et s'en séparent à des hauteurs diverses pour former les carpelles, qui y prennent leur insertion. Ici encore, il n'y a pas trace d'un axe floral quelconque, et la coupe des Roses ne diffère de celle des Spirées que par l'enveloppement d'un certain nombre de faisceaux du gynécée dans son parenchyme, qui reporte l'insertion apparente des carpelles correspondants à une certaine hauteur sur sa paroi interne; elle en diffère, à un autre point de vue, par ses vingt faisceaux périphériques, dont les fréquentes bipartitions radiales donnent naissance ' à de nombreux verticilles de dix étamines chacun.

En résumé donc, qu'ils soient supères ou infères, les pistils simples ont toujours la même structure fondamentale. Les différences qu'ils présentent, par rapport aux autres parties de la fleur, ne dépendent pas d'eux, mais bien de la manière dont ces parties elles-mêmes naissent de l'axe ou les unes des autres. L'insertion de leurs faisceaux sur l'axe est-elle directe : si la séparation en est immédiate, le pistil sera toujours supère; il sera infère s'ils restent quelque temps réunis par du parenchyme avant de se séparer. Leurs faisceaux s'insèrent-ils, au contraire, les uns sur les autres : si le tronc commun est très- court et la séparation extérieiu'e des branches immédiate, l'ovaire sera encore supère; mais il sera infère si le tronc commun est long, ou si les branches qui en émanent restent quelque temps réunies par du parenchyme , avant d'être libres.

Cette différence entre le pistil supère et le pistil infère se

Structure du pistil. 6

k2 RECHERCHES

retrouvera, avec sa cause anatomique, dans tous les autres types

dont nous allons continuer Fexposition.

PISTIL COMPOSÉ X PLACBNTATION ANGULAIRE ^^\ ET SUPERE.

Les carpelles sont toujours associés ici par leurs parois latérales, de manière qu'il y ait, dans une partie au moins des surfaces, fusion complète et originelle du parenchyme. Mais, sous ce type commim, nous aurons à distinguer plusieiurs modifications secondaires, selon que Taxe ne se prolongera pas ou sfe prolongera au-dessus de la base du pistil, et, dans le premier cas, suivant que, dans chaque carpelle constituant, les bords seront distincts dans toute l'étendue de Tovaire, ou réunis originellement dans la partie inférieure et distincts dans le haut, ou, enfin, réunis originellement depuis la base du pistil jusqu'au stigmate ^^\ De ces légères différences, qui n'altèrent en rien la disposition générale du système vasculaire, ni, par suite, la nature de l'organe, résulteront néanmoins pour le pistil, sous la même forme fondamentale, des physionomies assez diverses. »