L'axe se prolonge au-dessus de la hase de f ovaire

Dans tous les exemples précédents, nous avons vu l'axe floral s'épuiser normalement en produisant les carpelles. Ce n'est pas toutefois que je n'aie observé assez souvent des fleurs de Rhododendron indicum et arhoreum où l'axe , après avoir émis à la base de l'ovaire les faisceaux dorsaux et marginaux ordinaires , constituait dans le parenchyme central plusieiu^s faisceaux, rangés en cercle autour d'une moelle homogène et normalement orientés, et se prolongeait ainsi entre les appendices par un système vasculaire évidemment axile. Dans ce cas-là, les coupes longitudinales passant par l'axe montrent que, au niveau où les bords des carpeUes deviennent libres, la masse centrale se prolonge entre les cloisons séparées, se recouvre de plusieurs petites feuilles et forme ainsi

un bourgeon terminal très-net, où se rendent les terminaisons supérieures des faisceaux du système central. Ce prolongement accidentel de Taxe , qui n altère pas la constitution de Fovaire , ne paraît être , chez les Éricacées , que le produit d'un développement exagéré acquis sous l'influence de la culture , mais on le rencontre normalement chez certaines Caryophyllées.

Cary bphy liées. (PL XI, fig. 3 1 6-338.) — Le système vasculaire de la fleur femelle du Lychnis rfïoica présente , au-dessus de l'insertion des étamines (fig. 320), la forme d'un cylindre à cinq cannelures. Du sommet de chaque saillie se sépare bientôt un faisceau (c), qui se trifurque pour entrer dans le dos des loges, tandis que les côtés de chaque cannelure forment deux faisceaux [c') libres d'abord , avec trachées latérales en regard, mais qui viennent ensuite se réimir ensemble sur la ligne médiane, en face du faisceau dorsal, en un seul faisceau à trachées médianes, et de forme allongée et rayonnante (fig. 327). En même temps, les angles rentrants du système, devenus libres, reconstituent dans le parenchyme central un cercle de dix faisceaux environ, régulièrement orientés, et auquel nous devons, par conséquent, reconnaître le caractère d'un axe (A).

L'axe floral ne s'épuise donc pas ici; mais, après avoir formé les cinq systèmes carpellaires, il se continue entre eux. Les loges apparaissent entre chacun des groupes externes et le faisceau radial superposé. Les cloisons de séparation, fort minces, se résorbent à un âge peu avancé (fig. 328-33o), ce qui tient à ce que les faisceaux dorsaux n'ont pas de commimications vasculaires, à travers la cloison, avec les marginaux réunis. La même chose a lieu dans l'ovaire des Balsaminées, avec lequel celui-ci n'est pas sans ressemblance ; mais là les cloisons minces et cellulaires sont persistantes; Dès la base de l'ovaire, chacun des faisceaux radiaux se divise en branches, qui s'incurvent en dehors et entrent, après être revenues chacune à sa dualité primitive, dans les ovules, qui sont ainsi rangés sur deux séries parallèles dans chaque carpelle. Ici donc, comme dans tous les cas précédemment étudiés, les ovules sont produits par les faisceaux marginaux rapprochés des feuilles car-

Structure du pistil. 8

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pellaires, lesquels sont émergés en même temps que les dorsaux dès la base de l'ovaire ; ils sont encore les dépendances des bords des feuilles carpellaires, bien que l'axe continue de s'élever entre ces bords » et que le parenchyme enveloppe d'une gaine commune et le prolongement de l'axe et les faisceaux marginaux.

A mesure qu'on s'élève d'ailleurs (fig. 33 1, 332, 333), on reconnaît que les faisceaux de ce système interne se réduisent de plus en plus et se perdent, tandis que le centre reste occupé par un parenchyme homogène. En même temps, les cinq faisceaux rayonnants se séparent en leurs deux moitiés initiales et forment dix faisceaux allongés , dont les divisions se rendent aux dix rangées d'ovides (fig. 333). Dans la partie supérieure enfin (fig. 334), un sillon se fait entre ces deux faisceaux, lequel, en rejoignant au centre ses congénères, divise le parenchyme central en cinq prismes triangulaires, qui continuent à porter des ovules sur leurs bords, jusqu'à épuisement des faisceaux qu'ils possèdent (fig. 335), et dont aucun ne paraît rejoindre ceux des valves poiur entrer dans les styles : il y a donc absence complète de liens vasculaires entre les faisceaux marginaux des feuilles et les dorsaux.

Le pistil des Lychnis diffère donc de ceux que nous avons étudiés jusqu'ici par la présence, dans le parenchyme central qui réunit les bords des carpelles, d'un système vasculaire axile; mais celui-ci ne contribue en rien à la formation directe des ovules, qui naissent conune toujours de la division des faisceaux marginaux des feuilles carpellaires, et qui en recouvrent les bords à la fois dans la partie inférieure, où ils sont confondus, et dans la pantie supérieure , où ils sont libres. Le prolongement de l'axe n'est donc qu'une modification secondaire , qui n'altère en rien l'organisation générale du pistil, et ne l'empêche pas de se rattacher avec tous les précédents au même type commun.

On comprend ainsi combien est grande Terreur de l'organogéniste qui ne voit dans cette colonne centrale complexe qu'un axe simple produisant les ovules à sa surface.

Ailleurs, comme nous allons le voir, l'axe prolongé intervient

encore , mais d'une manière dififérente , dans Torganisation du pistil, sans que le type général en soit pour cela altérô*

Les faisceaux marginaux des carpelles se montrent en effet, dans tous les cas précédents, appendiculaires en même temps que les dorsaux y c'est-à-dire dès la base des loges. Tantôt leur émergence est indiquée à la fois par la séparation du parenchyme central et par l'orientation latérale des faisceaux, tantôt ce n'est que par l'arrangement et l'orientation de ces derniers qu'elle s'accuse, le parenchyme restant plus ou moins longtemps continu; toujours la feuille carpellaire y reçoit de l'axe tous ses faisceaux à la fois. Mais il peut arriver aussi, et la chose se conçoit aisément, que les faisceaux qui alternent avec les dorsaux émei|;és continuent leur course verticale , pendant longtemps, au-dessus de la base des loges, en restant rangés en cercle autour d'une moelle homogène et en conservant leur orientation normale. Dans ce cas, c'est seulement vers le sommet de l'ovaire que chacun d'eux se dédouble et que chaque moitié s'oriente latéralement, en se divisant pour fournir d'un côté aux ovules lem*s branches vasculaires, de l'autre, aux carpelles des branches supplémentaires, sans toutefois se continuer au-dessus de ce point. En même temps que s'opère cette division des faisceaux, le parenchyme central se partage et les bords des carpelles sont désormais complètement libres et revêtus d'un épiderme propre.

C'est ainsi que les choses se passent, par exemple, dans les Euphorbiacées. D'après nos définitions, nous devons appeler axe l'ensemble des faisceaux rangés en cercle, depuis la base de l'ovaire jusque sous l'insertion des ovules. Mais cet axe a un tout autre sens que celui des Caryophyllées; les faisceaux qui le constituent, il les doit tous aux carpelles qu'il a conunencé à former plus bas; ce n'est qu'im axe provisoire, apparent, résultant d'une différence de hauteur dans l'insertion de la nervure dorsale du carpelle et de ses nervures marginales, différence analogue à celle qui se présente fréquemment dans l'appareil végétatif, comme je l'ai rappelé dans le premier chapitre, page 8, note.

Euphorbiacées. — Ainsi, dans le Ricin (pi. XIII, fig. 4^9 et 45o), des six faisceaux qui constituent Taxe sous l'ovaire, les trois plus petits émergent à sa base dans le dos des loges, et les trois gros continuent leur course verticale, en constituant la colonne centrale de l'ovaire. Parvenu vers le sommet, chacun d'eux se dédouble; les deux moitiés contiguës à une même loge, après s'être envoyé l'une vers l'autre deux branches, qui se réunissent et constituent sur la face ventrale de la loge un faisceau puissant destiné à l'ovule unique, s'incurvent en dehors et, traversant la cloison, vont s'adjoindre à la nerviu'e dorsale pour pénétrer dans le style, A partir de ce moment, il est bien évident que l'axe s'est complètement épuisé en achevant la formation des trois appendices carpellaires qu'il avait commencé à produire plus bas. Un peu plus haut, le faisceau ventral s'incurve en dehors et pénètre dans l'ovide , après qu'au centre du parenchyme ont apparu six sillons munis d'épiderme, dont trois, rayonnant vers les loges, en atteignent la cavité immédiatement au-dessus de l'émergence du faisceau ovidaire , et rendent libres les bords de chaque carpelle, tandis que les trois autres divisent les cloisons et rendent les carpelles complètement distincts au-dessus de ce point, sous forme de trois styles libres.

Outre cette différence dans la hauteur d'émergence des faisceaux dorsaux et marginaux , d'où résulte une prolongation de l'axe plus apparente que réelle, nous rencontrons donc encore dans les Euphorbiacées cette réunion intime des deux faisceaux mai^inaux en un faisceau unique, que nous avons déjà observée dans les Balsaminées, produisant ici un seulovide, là une seule rangée d'ovules. Les Géraniacées opèrent sous ce rapport le passage des Buxacées, où les faisceaux toujours distincts se rendent à deux ovules, aux Euphorbiacées W.

Ce prolongement passager de l'axe que nous venons de signaler

^*^ Cette structure différente de J'ovaire , en rapport avec )e nombre d'ovule» qu'il produit, vient appuyer fortement la séparation récemment établie entre les Buxacées et les Euphorbiacées.

dans les Euphorbiacées se rencontre fort souvent ailleurs à des degrés moindres, mais très-divers, qui établissent autant de transitions entre ce cas extrême, et celui où Fémergence des faisceaux marginaux a lieu dès la base du pistil, en même temps que celle des nervures dorsales. Ainsi, dans les Staphylea, par exemple, après l'insertion des trois faisceaux dorsaux, les trois alternes continuent leur coiu'se verticale en présentant tous les caractères d'un axe. Ce n'est que vers le tiers environ de la hauteur de l'ovaire qu'ils se dédoublent, s'orientent latéralement et se rendent aux ovules, en même temps que le parenchyme central se sépare par trois sillons convergents qui rendent les cloisons complètement hbres ; dès lors l'axe a disparu en complétant le système vasculaire des feuilles carpellaires, lesquelles portent ensuite les ovides sur leurs bords libres.

Cette sorte d'organisation est donc assez fréquente; mais, partout où on la rencontre , elle ne constitue qu'une modification secondaire du type des Lihacées, par exemple; partout la structure fondamentale du pistil vient se ranger sous la même forme générale que celle de tous les ovaires que nous avons étudiés jusqu'ici ^^\

Nous pouvons donc conclure de l'ensemble des faits exposés dans ce paragraphe que : Tous les pistils composés, plariloculaires ,

^'^ Les cas nombreux où » dans la partie inféneure du pistil , les bords des carpelles ou les cloisons ne sont pas libres, cas où cette partie naît pluriloculaire, où Torganogénie la décrit uniformément comme provenant du creusement du pédoncule, et par conséquent comme axile, tous ces cas, dis-je, viennent se ranger anatomiquemenl sous trois types secondaires distincts :

i*" Celui où Torientalion des faisceaux est appendiculaire dès la base du pistil, sans qu'un système quelconque d*autrcs faisceaux occupe le parenchyme homogène (Buxacées, Géraniacéés, Linées, Balsaœinées, etc.);

a** Celui où Torientation des faisceaux marginaux est encore appendiculaire dés la base, mais avec continuation d'un système vasculaire axile qui ne prend aucune part à la formation directe des ovules (certaines Caryophyllées , quelques Éricacées);

3"* Celui où Tinsertion des marginaux se fait plus haut que celle du faisceau dorsal , les ovules naissant toujours des marginaux après leur émergence (Euphorbiacées, Staphyléacées, etc.).

supères, à placentation angulaire [dite axile), révèlent la même organisation générale; toas sont formés, comme les pistils simples supères ou infères, d!un certain nombre de feuilles carpellaires repliées, unies par leurs faces latérales et portant les ovules sur leurs bords.