SA=[5(S+P+E,)+5C

puisque se résout en latéraux carpellaires XC«, en même temps que le dorsal ^C, devient libre.

Résumé. — Pour résmner à la fois et félude que nous venons de faire, dans ce paragraphe , des pistils pluriloculaires dits infères, et les résultats acquis dans les paragraphes précédents, nous dirons que partout et toujours le pistil est construit sur le même plan général, c'est-à-dire formé d'un certain nombre de feuilles carpellaires rephées de manière à joindre leurs bords, et qui portent les ovules sur ces bords.

Mille modifications secondaires viennent imprimer à cette struc-

quoique faiblement adhérentes, sont libres jusqu*au centre, de la base au sommet. Les ovules naissent sur les bords fortement réfléchis des carpelles constituants. (Voir P >57.)

^^^ Nous examinerons plus tard les faits remarquabfe» que présentent parfois les fleurs de quelques Campanulacées (Specularia hy brida, etc.), et que M. Trécul croyait propres à établir la théorie de ïovaire axile. Nous verrons que la structure anatomique de ces fleurs anomales vient au contraire appuyer, comme cela était nécessaire, les résultats précédents. (Voir p. 30a.)

ture fondamentale, sans jamais eu altérer Fessence, les aspects les plus divers, et produisent quelquefois, sous la même apparence extérieure, sous le même développement organogénique , des formes anatomiques bien distinctes, comme nous l'a montré l'étude des Amaryllidées. Mais, si diverses et si nombreuses qu'elles soient, ces variations secondaires ne dépendent jamais que de deux causes : i° des liaisons de parenchyme qui s'établissent entre les systèmes vasculaires des différents appendices, tantôt dans le gynécée seul, tantôt à la fois dans le gynécée et entre cet organe et les appendices extérieurs; 2° du mode d'insertion de ces systèmes, soit directement sur l'axe, soit les ims sur les autres, pour constituer des faisceaux appendiculaires complexes. Si l'on tient compte à la fois, comme nous l'avons fait, et de ces liaisons originelles de parenchyme qui masquent les insertions vraies, et de ces insertions vasculaires indirectes, l'unité de composition du pistil apparaît dans tous les cas avec la plus claire évidence.

PISTIL UNILOCULAIRB X PLACENTATION PARIETALE, SUPiRE.

Dans tous les pistils dont nous avons jusqu'ici étudié la structure , les carpelles constituants ont toujours leiu*s bords rapprochés au contact, quoique distincts, dans l'immense majorité des cas, au moins dans une partie de leur étendue. Ceux qu'il nous reste à examiner ont, au contraire, pour caractère général d'être formés de feuilles carpellaires peu ou point repliées et qui demeurent laidement ouvertes. Mais on comprendra que cette dernière espèce ne diffère pas essentiellement de la première, à laquelle elle est reliée par de nombreuses formes de transition, si Ton se rappelle que le plus grand nombre des pistils composés du type précédent ont été originellement et restent toujours anatomiquement imiloculaires, dans tout ou partie de leur étendue.

Laissons de côté le cas le plus simple , celui où ime feuille car-

pellaire ouverte portant les ovules sur ses bords constitue , à elle seule , le gynécée d'une fleur, condition qui se trouve réalisée par lesCycadées, les Conifères et les Gnétacées^^^ végétaux appelés, à cause de cette circonstance , gymnospermes; et passons tout de suite aux cas où plusieurs de ces feuilles ouvertes se trouvent associées parleurs bords, pour former un pistil composé uniloculaire , à placentation dite centrale on pariétale , suivant que Taxe intervient ou non dans sa constitution.

Considérons d'abord les pistils composés uniloculaires à placentation pariétale, et supères.

Je prendrai pour premier exemple les Violariées.

Violariées. — L'ovaire des Viola contient dans sa paroi externe trois faisceaux vasculaires qui sont les dorsaux des feuilles carpellaires, séparés l'un de l'autre par cinq à sept faisceaux intercalaires, dont une moitié appartient au carpelle de droite, à la nervure médiane duquel ils se relient par de nombreuses anastomoses, et l'autre, au carpelle de gauche. Ces braoches latérales émettent, d'autre part , des rameaux qui pénètrent dans les ovules » lesquels se trouvent sur autant de séries verticales qu'il y a de faisceaux marginaux. Le placenta pariétal est donc ici constitué par un certain nombre de faisceaux distincts, qui sont les nervures marginales des deux carpelles voisins réunis bord à bord.

L'axe floral s'épuise ainsi à la base du pistil, en produisant trois feuiUes carpellaires, dont les bords, originellement associés, ne se replient pas vers le centre et portent les ovules.

Mais aiUeurs l'organisation paraît plus complexe : voyons en effet comment les choses se passent dans les Papavéracées.

Papavéracées. — Le pédicelle floral du Glaaciam jlavam (pi. XI, fig. 339-3^2) possède sous l'ovaire deux arcs vasculaires trèsdéveloppés, séparés par deux faisceaux plus petits. Ces derniers

^*) (A) Depuis la présentation de ce mémoire à l'Académie, je me suis attaché a combler celte lacune, et j*ai consacré à Télude de la fleur femelle et du fruit des Gymnospermes un mémoire spécial. [Comptes rendus, t. LXVIII, p. 83o et 870; 1869. — Ann. des se, nat. b* série. Bot, t. X, p. 269; 1869.)

émergent d'abord à la base de l'organe , et entrent en se ramifiant dans les valves. Les deux arcs vasculaires alternes s'incm*vent ensuite, et vont former, en se divisant chacun en sept faisceaux voisins, les placentas cunéiformes alternes avec les valves, tandis que la loge, un instant double, devient unique. Dans chacun de ces coins placentaires enchâssés entre les valves et plus intérieurs qu'elles, les faisceaux sont disposés en arc de cercle, comme dans les pétioles, et tous tournent leurs trachées vers le centre de la loge. C'est sur les bords de chacun de ces coins, bords séparés par une gouttière longitudinale, que naissent les deux séries verticales d'ovules qui prennent leurs branches aux faisceaux marginaux du système. Cette structure persiste dans toute la hauteur du pistil; à son sommet, les faisceaux des coins, très-réduits par la production successive des ovules, qu'ils ont aUmentée, se terminent avant ceux des valves, dans deux petites éminences plus courtes et plus intérieures que les lobes stigmatiques proprement dits, tandis que ces derniers, beaucoup plus développés, sont formés par la terminaison des faisceaux des valves.

Ceci posé, il s'agit de savoir si ces coins placentaires sont de nature binaire, s'ils résultent de l'association des bords rephés des deux carpelles valvaires, ou bien s'il est nécessaire d'y voir deux appendices autonomes formant un verticille alterne émei^é après le premier, et qui produiraient les ovules sur leurs bords, tandis que les deux autres, demeurés stériles, ne feraient que constituer les valves et fermer l'ovaire.

Il nous semble que cette dernière exphcation seide est sanctionnée , tant par l'organisation anatomique du système vasculaire que par celle du parenchyme. En effet, l'insertion simple du système placentaire sur Taxe, sa terminaison supérieure indépendante, la disposition et l'orientation des faisceaux qui le constituent, si l'on y joint encore la séparation nette de parenchyme, grâce à laquelle le coin tranche, à première vue, sur les valves entre lesquelles il est enchâssé, sont autant de preuves de l'autonomie du placenta. Pour ne parler que de l'orientation des faisceaux,

Siniclure du pistil. 1 1

il est clair que, si chaque lobe du placenta n était que le bord replié de la valve voisine, ils devraient tourner leurs trachées en dehors, et vers la nervure médiane de cette valve, au lieu de les présenter en dedans, et vers le centre de la loge. Je sais bien que Ton pourra m'objecter que les faisceaux marginaux de chaque placenta se mettent quelquefois en relation vasculaire avec les faisceaux des valves; mais ces communications ne sont que secondaires, pareilles à celles que les systèmes vasculaires des divers appendices qui constituent une corolle monopétale s'envoient l'un à l'autre.

Il résulte donc de ce qui précède qu'il entre dans la constitution du pistil du Glaucium Jlavum , comme dans celui du Chelidoniam majas (fig. 3^7-352 ), quatre feuilles carpellaires en deux verticilles alternes et rapprochés; les deux extérieures, stériles, forment les valves et constituent à elles seules la presque totalité de la paroi de l'ovaire; les deux intérieures, enchâssées par leur partie dorsale entre les premières, forment les placentas et produisent les ovules sur leiurs bords libres.

U en est de même dans YEschhoUzia crocea, où les quatre carpelles constituants sont représentés au dehors par quatre stigmates indépendants.

Le pistil de VArgemone grandiflora (fig. 3^3-346) possède de même huit feuilles carpellaires, dont quatre stériles, yalvaires, et quatre fertiles, placentaires; aussi ce pistil se termine-t-il , à sa partie supérieure, par huit prolongements stigmatiques, dont les quatre inférieurs, superposés aux placentas, se relient aux quatre supérieurs, superposés aux valves, pour former une lame continue à huit phssements.

Dans les Papaver, enfin, il en est sans doute encore ainsi; mais les appendices externes stériles se bornent è clore la cavité , sans se prolonger au delà, tandis que les puissants faisceaux des placentas, après avoir formé les ovules, se ramifient dans les lames stigmatiques.

En résiuné, l'axe floral s'épuise à la base du pistil des Papavé-

racées, en produisant successivement deux verticilles d'appendices alternes; les extérieurs, pauvres en vaisseaux, ont les tords stériles, et s'étalent en valves de manière à constituer la presque totalité de la paroi; les intérieurs, riches en faisceaux vasculaires, restent étroits et produisent les ovules sur leurs bords; et ce sont tantôt les premiers appendices, tantôt les seconds, tantôt tous à la fois, qui se prolongent en lames stigmatiques.

Crucifères. (PL XI.) — Les Crucifères vont nous offrir, avec une uniformité plus grande, la même organisation anatomique. Ici encore, dans le Cheiranthas Cheiri (fig. 355-36o), par exemple, quatre faisceaux, deux arcs puissants alternes avec deux petits, constituent le pédicelle floral sous le pistil. Les deux faisceaux grêles émei^ent d'abord, et se ramifient dans les valves; les deux arcs puissants s'incurvent à leur tour, et pénètrent dans les placentas. En même temps, la loge, un instant double, devient anatomiquement simple, comme elle l'est originellement, c'est-à-dire que le développement de leur parenchyme interne, qui amène les placentas en contact, n'est pas suivi, au moins dans la plupart des cas, de la fusion parenchymateuse des surfaces accolées. Celles-ci restent distinctes, soit par leur épiderme propre, soit par des couches cellulaires spéciales qui s'y développent; de sorte qu'on peut dire encore que l'épiderme forme une lame continue à travers la cloison dans toute l'étendue du pistil. Le puissant faisceau en arc des placentas garde sa structure simple et indépendante dans toute la hauteur de l'organe, en se mettant çà et là en communication avec les faisceaux des valves; il produit sur ses deux bords les branches ovulaires, et se termine dans le stigmate qui prolonge le placenta.

Il nous semble donc qu'il faut reconnaître dans le pistil des Crucifères quatre appendices autonomes, appartenant à deux verticilles alternes que l'axe produit avant de s'épuiser. Les deux carr pelles inférieurs et extérieurs ont un système vasculaire très-peu développé, souvent à peine visible [Arahis alpina [fig. 36 1-368], par exemple); ils s'étalent en valves de manière à constituer la

presque totalité de la paroi du pistil; leurs bords sont stériles, et ils ne se prolongent pas en stigmates. Les deux carpelles supérieurs et internes ont, au contraire, un système vasculaire trèspuissant, restent étroits et conmie réduits à leur pétiole, dont le parenchyme supérieur se développe beaucoup et rencontre celui de son congénère pour s'y accoler et subdiviser Tovaire ; ils développent les ovules sur leurs bords, et se terminent en stigmates à la partie supérieure.

L'organisation du pistil des Crucifères a soulevé de nombreuses discussions, à cause du développement consécutif de sa cloison et de la position de ses stigmates, et bien des manières de voir inconciliables ont été proposées par les auteurs pour arriver à l'expliquer. Sans entrer ici dans cet examen, je rappellerai seulement, à l'appui de la conclusion qui précède , que les recherches récentes de M. Foiu'nier sur ce sujet, recherches malheureusenjent bornées aux modifications peu importantes du parenchyme, et dans lesquelles il n'est tenu aucim compte des caractères si précieux que fournit le système vasculaire, et qui sont, à vrai dire, les seuls dont dépende la question qu'il s'agit de résoudre, ont conduit leur auteur à formuler la conclusion suivante : « C'est donc à consi- « dérer le fruit comme formé de deux carpelles alternes avec les « placentas et de deux placentas intervalvaires, d'où émane la cloi- « son de chaque côté et par une double origine, que je suis conduit, « à l'exemple de M. Lestiboudois , d'Endlicher, de Schleiden et « d'autres auteurs, mais par des considérations diflerenles et toutes « particulières ^*\ » Conclusion trop peu explicite, puisqu'elle laisse indécis ce qui est précisément le point vif de la question en litige, c'est-à-dire le sens morphologique des placentas , dont l'auteur semble pourtant admettre la nature axile, puisqu'il se range à l'opinion de M. Schleiden, et qui ne prouve qu'ime seule chose, l'autonomie, l'indépendance des valves » d'ime part, et des placentas, de l'autre. C'est aussi à cette autonomie que l'étude du

Comj^es rendus, t. LXl, p. 407; i865.

système vasculaire nous a conduit, et si notre conclusion est tout autre que celle de M. Schleiden, adoptée par M. Foumier, c'est que le faisceau imique du placenta ne saurait, en aucime façon, être regardé comme un axe, à moins d'admettre que tout faisceau vasculaire est, en lui seul et par lui-même, im axe, ce qui est impossible.

J'ajouterai que l'examen de certaines monstruosités du pistil dans les fleurs de Navet a suggéré, depuis longtemps, à M. Brongniart^*^ l'idée que l'oi^anisation que j'ai essayé d'établir est possible; et si l'illustre savant ne s'y est pas arrêté , c'est que certaines modifications de la monstruosité lui ont paru pouvoir mieux s'expliquer en admettant l'existence de deux feuilles carpellaires portant les ovules sur leurs bords repliés.

Sans insister maintenant sur ce point , disons encore que le pistil des Fumariacées paraît revêtir la même organisation que celui des Papavéracées et des Crucifères.

En résumé, les pistils uniloculaires supères à placentation pariétale se rattachent au même type général d'organisation que tous ceux que nous avons étudiés avant eux, c'est-à-dire que l'axe floral. s'éteint à la base du pistil, que celui-ci est formé d'im certain nombre de feuilles carpellaires ouvertes, associées bord à bord, et que les ovules naissent des bords de ces feuilles. Mais ime circonstance nouvelle, qui n'est qu'une modification secondaire, apparaît dans certains cas, c'est la stérilité d'un certain nombre des carpelles constituants, qui entrent dans la constitution de la paroi sans former d'ovules.