ORCHIDÉES

(Pl.VII,fig. 190-219.)

Souvenons-nous que nous avons déjà rencontré , dans les plantes de cette famille, des différences du même ordre que celles qui séparent les Galanlhus des Narcisses, chez les Amaryllidées. Tandis que les Phajus, les Epidendron et les Phalenopsis, en effet, ont les carpelles vasculairement distincts dès la base de la fleur, et seulement réunis par du parenchyme aux six faisceaux externes qui fournissent plus haut Tandrocée et le périanthe, chez YAngrœcum eburneam, le Dendrobiam Pierardi, VOncidium amplialam, etc. le faisceau dorsal des feuilles carpellaires ne se dégage de ceux des appendices superposés qu'au sommet de l'ovaire; et, tandis que le Cypripediiim calceolus revêt le premier type, nous avons vu que le Cypripediam insigne se rattache au second (p. 86).

Je n'insisterai donc pas sur ce point, et je me bornerai à montrer comment les faisceaux externes donnent naissance au périanthe et à l'androcée, et quelle est, par conséquent, la structure anatomique du gynostème.

Considérons d'abord le cas le plus général, tel qu'il se présente aussi bien dans les Angrœcam, Dendrobium, etc. que chez les Phajus et les Phalenopsis.

Dans le Phajas IVallichii, les six faisceaux externes, complètement distincts, dès la base, des faisceaux du pistil, se trouvent trifurqués dans la partie moyenne de l'ovaire (fig. 192), et cette division porte exactement de la même manière sur chacun d'entre eux (a, 6). L'androcée, auquel les branches internes devraient pourvoir en se réunissant, se montre donc en ce point formé d'autant de pièces que le périanthe; mais, plus haut, cette symétrie s'altère d'une manière remarquable.

Dans la partie supérieure de l'ovaire, en effet, les six faisceaux redeviennent d'abord simples (fig. igS); puis, au sommet de l'organe : 1° le faisceau postérieur (fig. 194) se dédouble

ANATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR. Hiï

radialement pour former, par sa branche interne noroialement orientée (c), Tétamine fertile, et par l'externe (a), le sépale postérieur; 2° le faisceau antérieur [b) se divise tangentiellement en cinq ou sept branches (/), qui vont entrer dans le labelle, en ne laissant devant elles que deux ou trois branches fort grêles (e), produites par une division radiale postérieure à la division tangentielle , et qui disparaissent bientôt sans produire d'étamine superposée; elles représentent pourtant cette étamine, d'une manière fort élémentaire, il est vrai, dans le plan de la fleur; 3P les faisceaux [qo) des sépales antérieurs (fig. 196) s'incurvent en dehors, en laissant une branche à leur place (/>); 4** les faisceaux (6) postérieurs s'incurvent presque en même temps pour entrer dans les pétales, mais en laissant, eux aussi, une branche à leur place (n). Puis les deux branches du même côté, au lieu de rester distinctes pour former deux étamines, se dirigent obliquement l'ime vers l'autre (fig. 196 et 197, n, p) et se réunissent en un faisceau (e'), qui prend, à partir de ce moment, une direction verticale, et qui occupe une situation moyenne entre le pétale et le sépale. De plus, il possède une orientation anomale; ses trachées sont en dehors; ses cellules conductrices, en dedans. Aussi reste-t-il stérile, et ne produit-il pas d'anthère, bien qu'il soit aussi puissant que le faisceau normal, et qu'il se prolonge dans le gynostème presque jusqu'à la même hauteur que lui (fig. J98 et 199). C'est ainsi que la stérilité du faisceau est inscrite à l'avance dans sa structure anatomique, ou plutôt dans son orientation.

En résumé, nous voyons que Tandrocée des Phajas se compose anatomiquement de six parties, qui naissent de la même manière des six faisceaux du périanthe auxquels elles sont superposées. Mais il arrive que le labelle, exigeant un système vasculaire trèsdéveloppé tangentiellement, tandis que le faisceau qui lui correspond n'est pas plus puissant que les autres, les branches qui résultent de sa division radiale, et qui sont destinées à l'étamine, sont trop grêles et surtout trop isolées pour que l'organogénie

ait pu constater Tapparition du mamelon staminal correspondant. Des cinq autres faisceaux, quatre se réunissent, deux par deux, pour former un faisceau intermédiaire d^apparence simple , mais dont l'orientation anomale provoque la stérilité; le cinquième enfin, seul, reste à sa place, conserve son orientation normale et porte une anthère.

Aussi la section du gynostème (fig. 198 et njg) nous y montre-t-elle les trois faisceaux du style (a ), prolongements des nervures dorsales des carpelles, et trois faisceaux staminaux : un normal (e), exactement superposé aa carpelle postérieur, et deux latéraux (e'), à trachées en dehors, qui ne sont ni superposés aux carpelles, ni alternes avec eux, mais qui occupent précisément la bissectrice de Tangle au centre (xox) du sépale et du pétale, produits qu'ils sont par ces deux appendices à la fois.

Ce tfest pas ainsi que Ton considère généralement Tandrocée des Orchidées. On y admet l'existence de trois étamines saperposées aux divisions externes du périanthe; dans presque toutes les Orchidées, l'étamine postérieure seule est fertile, et les deux autres sont réduites à de petits mamelons, quelquefois invisibles; tandis que, dans les Cypripediam, c'est la postérieure qui est stérile, et les latérales qui sont fertiles, et que, dans les Uropedium, toutes les trois portent des anthères. L'anatomie vient rectifier cette idée, en montrant que les étamines latérales stériles ont une origine double et une position intermédiaire aux pétales et aux sépales, et qu'ainsi il y a cinq étamines effectivement réalisées dans le plan de la fleur, où l'on peut même retrouver la trace fugitive de la sixième. L'androcée des Orchidées est donc constitué idéalement par six étamines superposées en deux verticilles ternaires aux divisions du périanthe.

Comparaison avec Vorganogénie. — Payer, qui admet aussi l'existence, dans le plan de la fleur, de deux verticilles staminaux, conclut de ses observations : « Les deux étamines superposées aux « divisions latérales du périanthe interne avortent presque aussitôt « leur naissance , et l'on n'en trouve plus le moindre vestige lors

« de Tanthëse. » Ces élamines disparaissent en effet, mais c est en se fusionnant avec les voisines pour former une étamine stérile intermédiaire. Il dit ensuite : « Les deux étamines superposées aux « divisions latérales du périanthe externe se développent d'abord, « mais s'arrêtent -bientôt, et, dans la fleur épanouie, ne se présen- « tent que sous forme de deux petits tubercules. » On voit qu'il y a erreur et que la fusion produit une étamine stérile, interca- . laire au sépale et au pétale. Enfin il ajoute : « Dans les Orchidées « cinq étamines avortent sur six, et des trois mamelons carpellaires a an seul s'allonge en style '*'. » Cette dernière conclusion est tout à fait erronée, puisque Ton retrouve, jusqu'au sommet du gynostëme, les trois faisceaux stylaires et trois faisceaux staniinaux qui correspondent en réalité à cinq étamines représentées. Ici encore ressort clairement l'impuissance de l'organogénie à démêler la structure des organes complexes.

Cypripèdiées. — L'étude des Cypripedium n'est pas sans offrir aussi quelque résultat nouveau. Que ce soit le Cypr. calceolus ou le Cypr. insigne, nous voyons au sommet de l'ovaire le faisceau postérieur se dédoubler (fig. 2 1 5) : la branche externe se rend au sépale postérieur (ai), et l'interne, qui a ses trachées en dehors (e'), est destinée à l'étamine postérieure, dont la stérilité est, ici encore, inscrite dans l'orientation anomale de son faisceau (fig. 2 1 6-2 1 9). Les deux faisceaux («o) antérieurs émergent, à leur tour, en se réunissant en un organe unique, qui est le double sépale antérieur, et en ne laissant devant eux que des branches très-grêles, impuissantes à former des étamines superposées, mais qui les représentent dans le plan de la fleur. Le faisceau (/) antérieur se divise aussi et entre dans le labelle sans donner de faisceau visible superposé; enfin, les deux faisceaux (6) postérieurs émergent dans les pétales en se bifurquant radialement et en laissant une branche (e) devant eux. Ces deux branches, exactement alternes ^avec les carpelles, et superposées aux pétales latéraux, ont leurs

^'^ Organogénie comparée de lafiewr, p. 666.

llik ANATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR,

trachées en dedans, et de leur orientation normale on peut conclure leur fertilité.

Les étamines fertiles des Cypripedium ne sont donc pas, comme on l'admet généralement ^^^ celles qui ailleurs existent stériles, c'est-à-dire, dans l'opinion reçue , deux étamines superposées aux sépales-latéraux ; elles appartiennent , au contraire , au rang interne , et sont superposées aux pétales latéraux; elles ne font pas partie du même verticille que l'étamine postérieure stérile. Je n ai pas pu observer la fleur des Uropediam; il parait probable que les étamines latérales appartiennent, comme chez les Cypripedium , au rang interne, et la postérieure, fertile comme les autres, au rang externe.

Je terminerai par deux observations : Tune, pour signaler la relation anatomique que les recherches précédentes montrent exister, à puissance égale, entre l'orientation normale d'un faisceau et sa' fertilité , entre son orientation anomale et sa stérilité; l'autre , pour dire que les choses se passent plus simplement dans la fleur de quelques Orchidées, par exemple dans celle du Listera ovata. Les nervures dorsales des carpelles ne s'y dégagent encore des appendices extérieurs que vers le sommet de l'ovaire; mais en outre, en raison de leur ténuité extrême, les branches qui proviennent du dédoublement des faisceaux des pétales et des sépales latéraux s'épuisent bientôt, de sorte qu'on ne retrouve dans le gynostème que les trois faisceaux dorsaux des carpelles , et celui de l'étamine fertile superposée au carpelle postérieur.

En résumé, la partie inférieure de la fleur des Orchidées, ou ce qu'on appelle improprement son ovaire infère, F=SA, peut s'exprimer ainsi :

Ex. Phajus, Cypripedium calceolus, etc. et, en remplaçant C*,par C{, Phaîenopsis.

(2) F=[3(S+E,+^C:)+3(P+Ep)+3XCM

Ex. Angrœcum, Dendrobiam,Epiâendron, Listera, etc.

^'* Eléments de Botanique de A. de Jussieu, p. 5o5; de Richard, 9* édition, p. 454; de M. Duchartre, p. gSo.

Quant au gynostème, il revêt les quatre modes d'organisation suivants :

G=E,+ 2 (e,+Cp)+3^C,. . La majorité des Orchidées ''\

G=^,+2Ep+3^C, Cypripedium.

G=E,+ 2Ep+3^C, Uropediam {?).

G=E,+3^C, * . Listera ovata, etc.

L'étude détaillée que nous venons de faire de Tanatomie de la fleur dans douze familles de plantes monocotylédonées, dont neuf sont nouvelles et n'ont pu même être citées dans la première partie de ce mémoire, nous conduit à généraliser purement et simplement la conclusion que nous y avons formulée au sujat de l'organisation fondamentale du pistil des Liliacées, des Amaryllidées et des Orchidées. Mais nous avons retiré de cet examen plus étendu, avec une connaissance plus complète et plus générale de la structiu-e du pistil, d'utiles enseignements siu* la composition et le mode de formation de l'androcée dans la plupart de ces familles.