ROSACÉES
Ce que nous avons dit des Spiréacées à la page 87, des Amygdalées et des Rosacées à la page 4o, et desPomacées à la page 70, suffit pour faire connaître l'organisation générale de la fleur dans les différents groupes de la classe des Rosacées; nous nous bornerons donc à écrire ici les expressions de cette structure , qui sont :
F = [5(S+E,)+5(P+3EJ]+5G{ pour les Spiréacées; F=[5(S + E.)+5(P + 3EJ]+ C{ pour les Amygdalées; F=^[5(S+E,)+6(P + 3E^)] + nC-^ pour les Fragariées; F = [6(S+E.)+5(P+3E^)4-5Gf] pour les Pomacées.
RHAMNÉES.
Le pédicelle floral du Rhamnus frangula émet d'abord cinq faisceaux (a), puis cinq autres (6) plus puissants, alternes avec les premiers. Il reste ensuite au centre trois (quelquefois deux) faisceaux superposés à (6), qui se trifurquent bientôt; leurs deux branches latérales tournent leurs trachées en dehors, en même temps qu'une loge apparaît entre elles etJa dorsale; ils constituent donc les faisceaux dorsaux et marginaux des trois carpelles, et Taxe s*est épuisé en les produisant. Puis la zone périphérique de parenchyme, qui enveloppe les dix faisceaux externes, se sépare du parenchyme ovarien pour former une coupe au fond de laquelle le pistil est infère et libre.
Suivons la marche ascendante des faisceaux dans la coupe; les faisceaux (6) y demeurent simples jusque vers les deux tiers
de la hauteur de l'organe; là^chacun d'eux se trifurque, et les deux branches latérales s'incurvent en dedans et se réunissent, en face de la médiane, en un faisceau simple superposé {e). Au bord de la coupe, (a) pénètre dans le sépale, [b) dans le pétale alterne, (e) dans l'étamine superposée au pétale. Dans sa moitié inférieure, la coupe, plus simple que celle des Rosacées, est donc constituée par cinq faisceaux appendiculaires simples, et par cinq doubles, qui donnent chacun au sommet deux appendices superposés. Son expression est donc :
Quant au pistil, s'il est biloculaire , la cloison contient quatre faisceaux adossés deux à deux, puisque chaque paire présente ses trachées à la loge correspondante. Dès la base, le parenchyme se sépare entre les marginaux d'une même feuille, et les deux cloisons sont libres, quoiqu'elles demeurent en contact; enfin vers la base aussi, l'un des marginaux de chaque carpelle émet une branche qui pénètre dansim ovule anatrope dressé; l'autre ne produit rien. Chaque feuille carpellaire a donc un bord fertile et un bord stérile; mais si, chez Tune, c'est le bord droit qui est fertile, chez l'autre c'est le bord gauche. 11 en résulte qu'il y a une cloison qui porte deux ovules, tandis que l'autre n'en produit aucun. Si le pistil est triloculaire, ce qui est le cas le plus fréquent, les choses se passent de même, et, par conséquent, il y a une cloison qui porte deux ovules, une autre pas du tout, et la troisième un seul.
Dans les Zizyphas dont le pistil est normalement binaire, la structure fondamentale est la même; chacun des carpelles n'a qu'un seul bord fertile ; mais , pour tous les deux , c'est , au contraire, le bord de même nom, et, par conséquent, chaque cloison produit un ovule dans une loge différente.
L'oi^nogénie confirme entièrement tous ces résultats ^^K
^*^ Payer, Organogénie comparée de la fleur, p. Agi.
L'organisation de la fleur des Rhamnas s'exprime donc par la développée suivante :
ÉLÉAGNÉES.
Le pédicelle de la fleur hermaphrodite de ÏElœagnus anguslifolia émet d'abord quatre faisceaux (a), puis quatre autres (e), alternes; ils entrent tous les huit dans le tube extérieur, où les premiers forment les divisions du périanthe, les autres, les élamines. Il reste au centre un faisceau qui se trifurque; la branche médiane est superposée au sépale postérieur, les deux latérales sont en avant, mais tournent leurs trachées vers la dorsale; en même temps, une loge apparaît entre eux, et Tunique carpelle postérieur est constitué avec ses trois faisceaux. Vers la base il se détache de l'un de ses faisceaux marginaux une branche qui pénètre dans un ovule anatrope dressé, l'autre bord carpellaire est stérile.
La constitution fort simple de la fleur de cette plante s'exprime donc ainsi :
ŒNOTHÉRÉES.
(PI. Vm,fig. 220232.)
On se souvient que, dans le Fachsiafulgens (fig. 220-228), les faisceaux dorsaux des carpelles sont distincts des faisceaux externes, sinon dès la base même des loges, au moins au niveau où les ovules commencent à s'insérer. C'est vers le sommet de l'ovaire que les faisceaux superposés aux cloisons donnent par dédoublement le faisceau du sépale et de l'étamine superposée, mais ce n'est qu'après la séparation du style que les faisceaux superposés aux carpelles se dédoublent , à leur tour, pour donner les pétales et les étaniines correspondantes. (Voir. p. 72.)
Les Œnothera (fig. 229-232) revêtent la même organisation générale, mais avec une différence secondaire, de Tordre de celles que nous avons bien souvent rencontrées. Huit faisceaux rangés en cercle , quatre arcs puissants alternes avec quatre petits fascicules , constituent le pédicelle de ï Œnothera hiennis. Sous l'ovaire, ils entrent tous dans le parenchyme externe; les arcs puissants correspondent aux cloisons et aux sépales, les petits faisceaux occupent le dos des loges et sont superposés aux pétales. En même temps , les arcs se montrent dédoublés, et la branche interne, d'origine double, produit des rameaux vasculaires qui traversent la cloison pour aller aux ovules, tandis qu'elle se met, d'autre part, en commimication avec le faisceau dorsal. Cette branche interne représente donc les faisceaux latéraux des carpelles voisins, rapprochés au contact, et émettant, en l'absence de marginaux véritables, de nombreux ramuscules, qui vont, à droite et à gauche, s'enfoncer dans les ovules de la série correspondante. Cette absence de faisceaux longitudinaux dans les bords mêmes des carpelles est une circonstance assez curieuse, qui se rencontre aussi dans les Fuchsia.
Les extrêmes bords des carpelles sont distincts dans toute la partie inférieiure, mais les sillons conducteiu*s des tubes poUiniques qui les séparent ne se rejoignent au centre que vers les deux tiers de la hauteur de l'ovaire, pour isoler les cloisons prismatiques dont les arêtes continuent ensuite à porter des ovules (fig. 280). Ce n'est que tout à fait au sommet de l'ovaire que le dorsal des carpelles, simple jusque-là , se dédouble (fig. 23 1), envoie sa branche interne (c) horizontalement dans le style, où elle se relève, tandis que la branche externe (6) pénètre avec les autres faisceaux dans le tube du pcrianthe. Les faisceaux superposés aux cloisons, après l'épuisement des latéraux carpellaires, forment, au-dessous du sommet de l'ovaire, une branche superposée (e), destinée à l'étamine; de sorte qu'ils entrent doubles dans le tube externe. Enfin, à une assez grande hauteur dans ce tube, les petits faisceaux superposés aux carpelles {b) se dédoublent eux-mêmes pour for- Structure du pifttil. 20
mer rétaminc (c') et le pétale (6). Ces divers appendices se séparent
ensuite.
Cette ténuité extrême des faisceaux (6) qui doivent produire à la fois un pétale, une étamine et le faisceau dorsal du carpelle, fait prévoir que des cas pourront se présenter où , devenu un peu plus grêle encore, il ne pourra donner par sa seconde bipartition qu une branche trop mince pour constituer une étamine fertile. La fleur ne possédera alors que quatre étamines superposées aux sépales; c^est le cas pour les Clarkia, les Euckaridiam, les Isnardia.
Pour les Fachsia^ on a donc ^
F=[A(S+E,)+il(P+E,) + AC,]; Pour les Œnothera, Epilobiam, etc.
F=[/i(S + E,) + 4(P+E,+^p) + /iXCp]; Pour les Clarkia, Isnardia, etc.
F=[4(S + E,) + 4(P + e, + ^,)+aCp].
Sp est le faisceau grêle de Tétamine avortée superposée au pétale.
MÉLASTOMACÉES.
(PLVIIKfig. 233-a5i.)
Le pédicelle floral du Centradenia grandifolia contient huit faisceaux rangés en cercle; ceux qui correspondent aux sépales (a) émergent d'abord et pénètrent en se dédoublant dans le dos des loges* suivis bientôt des quatre autres (6), qui restent simples et se superposent aux cloisons. Il reste au centre quatre faisceaux, qui se dédoublent; les branches tournent deux à deux leurs trachées vers les loges, et, bien que le parenchyme central soit homogène, elles constituent évidemment les nervures marginales (c) des feuilles carpellaircs. Bientôt elles émettent des ramuscnles dans la lame renflée qui part de Tangle interne pour s'avancer dans la loge, et qui se recouvre d'innombrables ovules.
Cette lame est entièrement simple et homogène (fîg. 236), comme si, dans Tovaire des Éricacées, les deux lames ovulifères accolées par leur épi derme avaient contracté une union originelle. La feuille carpellaire, non-seulement s'est réunie par ses deux faces latérales avec ses voisines, mais ses deux bords fortement réfléchis vers Textérieur se sont eux-mêmes et entièrement confondus. C'est un degré d'homogénéité parenchymateuse que nous n'avons pas encore rencontré; car, même chez les Aurantiacées , nous avons vu les extrêmes bords des carpelles être distincts, et porter chacun une rangée d'ovules. Mais ce n'est là qu'une modification secondaire qui n'altère pas la structure fondamentale, car l'orientation des faisceaux centraux (c') prouve toujours qu'ils se rattachent à la branche dorsale (c), comme les nervures mai^nales d'une feuille à la nervure médiane.
Le faisceau dorsal (a) s'est, en efiet, dédoublé à la base de l'ovaire (fig. 2 35), et la branche interne (c), qui est la nerviure dorsale du carpelle , se sépare de l'autre par ime cavité ; cette cavité augmente peu à peu et rejoint, après un certain temps, .ses congénères; l'ovaire se trouve donc dégagé des appendices externes dans sa partie supérieiure; il n'est que semi-infère (fig. 237). Chacun des huit faisceaux de la coupe qui l'enveloppe se dédouble ensuite radialement (fig. 2 38), pour donner les quatre sépales (a) , les quatre pétales (6) et les huit étamines {e, e').
VOxymeris Zm/iiï (fig. 239-251) présente sur le type huit une oi^anisation semblable, c'est-à-dire que, à la base de l'ovaire, les huit faisceaux dorsaux des carpelles (c) sont distincts des seize faisceamx externes (a, 6); que le parenchyme se sépare bientôt entre les deux zones pour rendre l'ovaire libre, et que les seize faisceaux de la coupe se dédoublent radialement pour se rendre aux seize divisions du périanthe et aux seize étamines. Mais ici les faisceaux qui demeurent dans le parenchyme central de l'ovaire forment pendant quelque temps un cercle continu (fig. 2^1, 2^2, 2^^, A.), en prolongeant l'axe floral au-dessus de l'émergence des faisceaux dorsaux des carpelles. Ce n'est que bien au-dessus de la
mise en liberté de l'ovaire que ce cercle axile se dissocie en petits faisceaux, qui se répartissent en huit groupes; chacun de ceux-ci s'oriente bientôt, trachées vers la loge, comme il convient à des faisceaux marginaux, et dès lors Taxe s'est éteint. Ces faisceaux se ramifient dans la lame homogène ovulifère, et y redescendent jusque vers la base de la loge.
Vers le sommet, les lames placentaires cessent (fig. aàh); un court sillon se fait en même temps dans Tangle interne, premier indice de la séparation des bords de chaque carpelle. Puis les bords des lèvres se réunissent en circonscri vaut im canal (fig. 245) > et les loges cessent, en même temps que lexu* nervure dorsale, très-réduite , s'épuise en se mettant en communication avec les latérales, réimies deux à deux. Le style (fig. 246) contient par conséquent au-dessus de ce point huit petits canaux conducteurs, séparés par autant de petits faisceaux , le tout réimi par un parenchyme homogène. Le pistil présente donc sous ce rapport de grandes ressemblances avec celui des Aiu^antiacées; mais ici cette organisation du style ne persiste pas jusqu'à son sommet. On voit, en eflFet, que, en s'élevant peu à peu, le tissu glanduleux des canaux envahit toute la partie centrale (fig. 2à^); après quoi, les canaux eux-mêmes se rejoignent (fig. 249) en huit sillons confluents, séparant ainsi pour la première fois, d'une manière complète, les bords de chaque carpelle constituant.
En résumé , le pistil des Mélastomacées présente , avec une fusion originelle de parenchyme plus profonde encore, puisqu'elle atteint jusqu'aux extrêmes bords réfléchis des carpelles constituants, mais moins longtemps persistante dans le style, l'oi^anisation que nous avons décrite chez les Aurantiacées. La différence consiste en ce que, dans les Orangers, le pistil est libre d'adhérence avec les appendices externes eux-mêmes séparés, tandis qu'ici ces appendices sont vasculairement réunis deux à deux jusqu'à une certaine hauteur, et leur ensemble adhère à la partie inférieure de l'ovaire. Elle consiste encore en ce que les faisceaux marginaux des carpelles, au moins dans certains genres de la famille, con-
servent pendant quelque temps leur arrangement circulaire, et forment ainsi un prolongement transitoire, plus apparent que réel, de Taxe floral; circonstance que nous avons déjà signalée chez les Ricins et chez les Campanules.
L'expression
F=[[4(S + E.) + 4(P+Ep)]+[4C{]],
OÙ les grands crochets indiquent la réimion basilaire, et les petits, la séparation supérieure du pistil et de la coupe, représente donc la structure de la fleur des Mélastomacées tétramères, dans sa partie inférieure.
COMBRÉTACÉES.
La fleur du Terminalia Catappa possède à sa base huit faisceaux périphériques, destinés aux appendices externes, j5t un gros faisceau plus intérieur, qui a vis-à-vis de lui deux branches rapprochées dont les vaisseaux sont tournés vers les siens. Ce sont les nervures dorsales et marginales de Tunique carpelle qui forme le pistil de cette plante, et qui se trouve ainsi vasculairement dis-^ tinct des appendices externes , dès la base de la fleur. Quant aux faisceaux périphériques , quatre d'entre eux se dédoublent radialement vers le sommet de l'ovaire pour donner le sépale et l'étamine superposée, tandis que les quatre alternes pénètrent dans les étamines altemisépales, sans donner de pétales.
L'organisation de la fleur des Terminalia s'exprime donc ainsi :