CUCURBITACÉES

(PLIX,fig. 25a-28o.)

Les fleurs des Cucurbitacées sont unisexuées, mais on retrouve toujours dans les fleurs femelles la trace des étamines dans leur situation habituelle.

Fleur mâle. — Dix faisceaux rangés en cerde constituent le pédicelle floral du Cacurbitapepo. Sous la fleur (fig. 262) cinq d'entre eux (6), ceux qui correspondent en haut aux pétales, se Irifurquent tangentiellement; puis les cinq autres (a), restés simples, s'incurvent légèrement en dehors pour se rendre aux sépales, et les branches médianes des faisceaux trifurqués ne tardent pas à les suivre pour en^trer, plus haut, dans les pétales. Les cinq paires de faisceaux [e), nées de ceux des pétales et qui leur sont superposées, continuent leur course verticale, mais elles ont des destinées fort diverses. Devant les deux premiers pétales du cycle ^, (61) et (62), les deux faisceaux (261, 2^3) sont trè&-développés et égaux en puissance; en face de (63), ils sont fort inégaux; il y en a un plus fort (cj), du côté de (65), et un autre plus faible [e\), du côté de (61); enfin, vis-à-vis de (64) et de (65), les faisceaux grêles (2C4, 265), d'abord formés, disparaissent entièrement.

Suivons maintenant les six faisceaux (fig. 2 53) superposés par paire aux trois premiers pétales du faux verticille, et nous verrons que, le parenchyme cessant dans la partie centrale, il s'y forme une cavité triangulaire (fig. 2 54), sur chaque face de laquelle se trouvent deux faisceaux, et qui est, à vrai dire, un pentagone dont les deux côtés, superposés à 64 et à 65, restent très-petits. Nous verrons ensuite le faisceau (c'3) disparaître en se confondant avec son voisin, et celui-ci se dévier, en s'élevant, de sa position première , pour se mettre à égale distance des deux paires de faisceaux, et se superposer à peu près au sépale postérieur. Un peu plus haut, le parenchyme se sépare entre les appendices extérieurs (fig. 255) et chacun de ces trois systèmes, qui deviennent libres pour constituer les trois filets staminaux. Mais tandis que les étamines de droite et de gauche, superposées aux pétales latéraux, possèdent deux faisceaux vasculaires et deux loges d anthère, l'étamine superposée au sépale postérieur n'a qu'un seul faisceau et une seule loge, à cause de la faiblesse de la branche jumelle, qui n'en est pas

moins représentée. Il en est exactement ainsi dans le Lagenaria valgaris (fig. 256-267.)

Les choses se passent encore de même dans la fleur mâle des Lujfa acutanguta et amara (fig. 258-267) , ^^"^ ^^ rapport du nombre, de la position et du mode de production des faisceaux staminaux, à cela près que le faisceau (e'j) disparaît beaucoup plus tôt que dans lesCucarbita. Mais ici il arrive assez souvent que les cinq faisceaux , s^entourant chacun d'une gaine spéciale de parenchyme, constituent autant d'étamines uniloculaires parfaitement libres et indépendantes, qui, insérées dissymétriquement sur Taxe, tendent cependant à se répartir symétriquement autour du centre dans leur partie supérieure, ce qui fait qu'elles paraissent superposées aux sépales. Cette indépendance n'est pas constante toutefois, comme Payer l'a cm, car, dans un assez grand nombre de fleurs, trois seulement des cinq étamines sont iibres, et les deux autres demeurent réunies en une étamine biloculaire; quelquefois même quatre étamines sont reunies en deux paires, et la cinquième seulement est libre, comme dans les autres Cucurbitacées.

Il résulte de ces faits anatomiques que l'androcée des Cucurbitacées est constitué typiquement par cinq termes doubles, superposés aux pétales, comme le serait l'androcée des Malvacées, s'il n'y avait pas dédoublement radial des cinq paires d'étamines primitives. Mais la symétrie quinaire disparait, parce que les deux paires de faisceaux qui correspondent aux deux pétales supérieurs du cycle se prolongent assez peu au-dessus de leur insertion pour que l'oi^anogénie n'accuse jamais l'existence des organes correspondants. Il est vrai que cette symétrie se rétablit en apparence , parce que l'une des branches jumelles superposées au troisième pétale s'atrophie aussi d'assez bonne heure pour que l'organogénie ne l'aperçoive pas, et parce qu'il reste, en définitive, cinq faisceaux qui peuvent se séparer en donnant cinq étamines simples uniloculaires comme celles des Malvacées, ou conserver leur groupement originel et former deux étamines doubles et une simple. Mais ce n'est là qu'une apparence» qui a trompé l'auteur de

Y Organogénie comparée. En réalité, trois seulement des cinq termes pétaliques dont on retrouve la trace anatomique sont représentés au dehors par des organes développés; mais deux de ces termes sont doubles, et le troisième est devenu simple par suite d'un avortement du même genre que celui qui a atteint tout entiers le quatrième et le cinquième terme. Une sorte de symétrie ternaire, encore imparfaite, mais qui s'accusera avec plus de régularité dans le pistil, commence ainsi à s'introduire dans l'androcée des Cucurbitacées.

Ces recherches viennent donc appuyer, par une voie toute différente, l'opinion défendue par M. Naudin en i855 ^*^ sur la symétrie ternaire de l'androcée de ces végétaux; mais, en même temps, elles la rectifient, la précisent et la complètent; car, d'une part, elles établissent la superposition aux pétales et la dualité des termes de l'androcée, d'où résulte un rapprochement inattendu avec les Malvacées; et, d'autre part, en permettant d'en retrouver la trace, elles mettent en évidence l'avortement de deux de ces termes complets et de la moitié du troisième.

Elles infirment au contraire l'opinion généralement accréditée, et à laquelle les observations organogéniques de Payer (i 858) ont apporté, depuis le travail de M. Naudin, une consécration nouvelle, opinion d'après laquelle l'androcée serait composé de cinq étamines uniloculaires superposées aux sépales, mais réunies deux à deux, en face des pétales, de manière à former trois groupes, une triadelphie. On voit cependant que les choses doivent se passer organogéniquement comme Payer les décrit, c'està-dire que cinq mamelons distincts doivent apparaître; résultat incompatible avec Tavls de M. Naudin, qui n'admet dans cet androcée que deux étamines ordinaires et une demi-étamine. Seulement Payer se trompe sur la position des mamelons; il était en effet très-facile de s'y méprendre, car ceux-ci tendent naturellement à se placer à égale distance les uns des autres, et

' Ann.des sciences nat, 4' série, t. IV, p. 1 1.

symétriquement autour du centre, c'est-à-dire à se superposer aux sépales; de là Terreur que ce botaniste commet en regardant chaque étamine uniloculaire comme un organe complet , de même ordre quWe étamine biloculaire alternipétale quelconque, celle des Violariées par exemple, et en considérant par suite la réunion de ces étamines comme une triadelphieW.

La conclusion à laquelle nous a conduit Félude des relations anatomiques vient donc concilier les observations, en apparence inconciliables , de MM. Naudin et Payer, et rallier à elle les opinions incompatibles de ces deux auteurs : se trouvant ainsi établie à la fois par Tanatomie, par la morphologie et par l'organogénie, elle acquiert désormais une entière certitude.

Fleur femelle. — Dix faisceaux rangés en cercle constituent le pédicelle floral du Lujfa acutangula. Sous la fleur, cinq d'entre eux, ceux qui correspondent aux sépales, produisent chacun deux branchés latérales, puis s'incurvent en dehors, et entrent avec les cinq alternes dans les dix côtes périphériques; mais, tandis que deux des cinq paires de branches s'éteignent bientôt, les trois autres produisent en se ramifiant de nombreux faisceaux grêles qui se répandent dans le parenchyme centrai avec les orientations les plus diverses, pendant que trois loges apparaissent entre elles et les dorsaux qui les ont produits. A mesure qu'on s'élève, ces loges restent pendant quelque temps réduites à des fentes en arc; puis un sillon sépare les deux bords de chaque carpelle, qui se réfléchissent en dehors, puis latéralement, puis en dedans, et portent les ovules; les faisceaux de ces bords possèdent l'orientation qui convient aux nervures latérales et marginales d'une feuille fortement rephée. Mais les sillons restent courts et les lames des feuilles demeurent réunies au centre par un parenchyme homogène, jusqu'aux trois quarts au moins de la hauteur de l'ovaire. Ce n'est que vers son sommet qu'ils se re-

(') Dans le sens qu*on donne dordinaire à ce mot , on no peut pas dire qu'il y ail triaieliihie dans les Cucurbita, puisque les organes réunis sont en e£fet jumeaux, produits tous les deux en même temps par le pétale auquel ils sont superposés.

Structure du pistil. 21

joignent en séparant complètement les deux faces de chaque carpelle constituant, qui restent en contact et dont les bords continuent à porter des ovules. Il n'est pas exact de dire qu'un pareil ovaire est uniloculaire à placentation pariétale; il est triloculaire et la placentation y est angulaire, au même titre que chez les Liliacées, et même à plus forte raison, puisque, dans certaines Cucurbitacées au moins, comme chez les Lajfa, il y a fusion originelle de parenchyme entre les faces de chaque carpelle, dans toute la partie inférieure de l'organe.

Quoi qu'il en soit, ce n'est qu'au sommet de l'ovaire que les cinq faisceaux externes correspondant aux sépales, demeurés simples jusque-là, se dédoublent radiale ment; des cinq branches internes, deux sont grêles et cessent bientôt; les trois autres viennent se superposer aux trois branches du canal stylaire; en même temps, les faisceaux médians des cloisons se dédoublent, et chaque moitié vient se joindre au dorsal voisin pour pénétrer dans le style. On voit ensuite les cinq faisceaux qui correspondent aux pétales se comporter comme nous l'avons dit pour la fleur mâle, sans que les branches staminales soient toutefois assez développées pour donner des anthères fertiles.

C'est exactement de la même manière que les choses se passent dans le Lagenaria vulgaris (fig. 268-278), dans le Coccinia indica, etc. à quelques légères difierences près. Ainsi, dans le Lagenaria vulgaris, quoique Taxe ait disparu dès l'articulation de l'ovaire, les loges ne commencent que vers le milieu de la hauteur de l'organe, et la séparation des cloisons n'est complète que vers les trois quarts de cette hauteur.

En résumé, nous voyons donc que l'axe s'éteint au point même où s'articule l'ovaire, en produisant deux verticilles de faisceaux appendiculaires complexes, et des faisceaux marginaux pour les cinq carpelles constituants, dont trois seulement se développent; mais les nervures dorsales des carpelles ne se dégagent qu'au sommet de l'ovaire des faisceaux qui se rendent aux sépales, et les choses se passent, sous ce rapport, comme chez les Narcisses, les

Œnothera, etc. Ensuite, les cinq faisceaux qui correspondent aux pétales se dédoublent à leur tour, comme nous Tavons dit , pour produire Tandrocée. Il en résulte nécessairement Talternance des trois termes de Tandrocée avec ceux du gynécée. Ainsi le type ternaire se trouve substitué par avortement au type quinaire normal, dans les deux verticilles floraux internes.

La partie inférieure de la fleur des Cucurbitacées, dont l'expression générale est F = SA, comme partout ailleurs, peut donc se représenter par la développée suivante :

F=[5(S + ^,) + 6(P+2Ep) + 5XC,>

expression typique sur laquelle portent les avortements, et qui devient

et, en supprimant les oignes avortés,