CONSIDÉRATIONS MORPHOLOGIQUES

L'organe que nous décrivons apparait, à l'origine de l'intestin moyen, en la zone de différenciation, habituelle chez tous les Vertébrés, des glandes annexes, et il y forme avec le foie une zone annulaire hépato-paneréalique, suivant l'expression de WEBER.

Bien plus, il y naît par deux groupes d'ébauches : intestinales et cholédocienne, qui nous rappellent aussitôt les pancréas, dit dorsal et ventral, des autres Vertébrés.

Nous savons, en effet, que dans tout le phylum des Vertébrés, le pancréas se développe par deux sortes d’ébauches :

1° Les unes, évagination de la paroi dorsale de l'intestin ;

2 Les autres, émanation du canal cholédoque ou de la portion contiguë de la paroi ventrale de l'intestin. ;

Chez les Sélaciens, l'ébauche intestinale ou dorsale existe seule, Comme s'accordent à le démontrer les travaux de BALFoOUR, de HammaR, de BRACHET, de MAY, et de CHORONSHITZKY chez Torpedo, ceux de LAGUESSE chez Acanthias.

I en est de même chez un Ganoïde (Acipenser ruthenus) (NICOLAS).

Chez tous les autres Gnathostomes, une ébauche dorsale, intestinale simple ou double, et deux ébauches ventrales, le plus souvent cholédociennes, parfois intestinales (LAGUESSE, chez Trutta), lune d'elles, la gauche, parfois atrophiée (BRACHET, chez Lacerta et chez le Lapin), s'unissent pour former Je pancréas.

Nous observons donc, dès les Gyclostomes, les deux groupes d'ébauches pancréaliques que nous retrouverons chez lous les Gnathostomes sauf les Sélaciens et l'Acipenser (seules exceptions connues jusqu'à présent). Etudions donc, chez les Cyclostomes, chacune d'elles au point de vue de son homologie avec celle des autres Vertébrés.

Les ébauches pancréatiques sont habituellement dénommées : dorsale et ventrale, en raison de leur topographie première. Et ces termes équivalent aussi respectivement à ceux de : ébauches intestinales et cholédociennes,.

Or, nous avons vu que, chez les Gnathostomes, les ébauches ventrales pouvaient dériver, non du cholédoque, mais de la portion contiguë de l'intestin (LAGuEsse, chez Trutta) ; dans d’autres cas, leur point d'implantation précis est difficile à déterminer.

D'autre part, nous avons observé, chez P. Planeri et fluviatilis, la naissance des ébauches pancréatiques à une période relativement tardive du développement où la torsion de lintestin et la rotalion du cholédoque se sont faites, de telle façon que les dénominations topographiques : dorsal et ventral n'ont plus de signification.

Nous proposons donc de désigner, chez les Cyclostomes el chez les autres Vertébrés, les ébauches comme intestinales et cholédocienne, et de substituer aux dénominations de pancréas dorsal et ventral celles, plus morphologiques, de pancréas intestinal et cholédocien.

Etudions maintenant la valeur de chacune d'elles chez les Cyclostomes.

A. Pancréas intestinal.

A une époque du développement où le foie est formé et déjà isolé, la torsion de l'intestin effectuée et la rotation du cholédoque achevée, le pancréas apparaît par différenciation de la portion initiale de l'intestin moyen sous forme de deux bourrelets d'épaississement orientés dans le sens dorso-ventral, se rejoignant presque à droite, restant au contraire séparés à gauche par l'épaisseur du pli spiral.

L'épithélium s'y stratifie, y prend des caractères particuliers que nous avons définis, el les cordons pancréatiques y naissent de cellules spéciales, d’abord disséminées sous la membrane propre, puis conglomérées en amas pleins.

Il semble de plus que, des deux variétés de cellules qui constituent l'épithélium intestinal, les cellules granuleuses à gros

karyosome, vraisemblablement de fonction glandulaire, donnent naissance à des cellules pancréatiques.

Nous observons donc, chez les Cyclostomes, ou tout au moins chez les Pétromyzontides, le passage des cellules de l'épithélium intestinal aux cellules pancréatiques. Mais, déjà chez ces Vertébrés considérés comme les plus inférieurs, en réalité plus dégradés par le semi-parasitisme que primitifs dans leur essence, nous voyons la prolifération pancréatogène, non point « étendue à tout le pourtour du point où l'intestin antérieur se continue dans l'intestin moyen » comme le pense BRACHET, mais localisée en deux zones bien définies, les cônes d'émission ou pseudobourrelets d’'invagination.

La différenciation de l'organe pancréatique s’est donc déjà affirmée et nous éloigne du type primitif conçu par Mayr, dans lequel, chez les ancêtres des Sélaciens, aurait existé non une glande pancréalique distincte, mais un épithélium différencié dans le sens sécrétoire, une « zone pancréatique » de l'intestin.

C'est cette conception que Kuprrer à étendue à toutes les glandes annexes de l'intestin moven, issues, pour cet auteur, d'une différenciation fonctionnelle et morphologique d’une formation fondamentalement unique, s'étendant le long de l'intestin moyen, et à laquelle LAGUESSE à donné corps en appliquant aux ancêtres des Vertébrés le terme d’ « hépato-pancréas » qui désigne, chez les Invertébrés, une glande semble-t-il correspondante au foie et au pancréas.

Néanmoins, nous retrouvons, chez Petromyzon, la trace très évidente de cette extension primitive de la région pancréatique.

KUPFFER, tout en décrivant chez l'Ammocète trois ébauches pancréatiques dorsale et ventrales, a éloigné les Cyclostomes du type primitif qu'il avait conçu, en limitant ces ébauches à des évaginations localisées, l'intestinale en particulier à la partie médiane de la paroi dorsale de l'intestin.

Au contraire, en constatant l'existence de deux zones de prolifération, étendues d'abord aux trois quarts de la circonférence intestinale, puis massées dans les bourrelets dorsal et ventral, nous surprenons sur le fait le processus initial de différenciation glandulaire de l’épithélium intestinal en voie de localisation.

Les Cyclostomes nous offrent, dès lors, une transition intéressante entre le type primitif supposé et celui des autres Vertébrés.

Chez tous les Gnathostemes, en effet, le pancréas intestinal naitra désormais d’une ébauche dorsale nnique et localisée.

Hâtons-nous cependant de signaler les restrictions à ce schéma classique.

D'abord au point de vue du nombre : en effet, dans certains cas, il est difficile de saisir la part qui revient au cholédoque ou à l'intestin lui-même dans la formation des ébauches ventrales; chez T'rutta, LAGUESSE montre celles-ci naissant franchement de l'intestin.

Ensuite, au point de vue de localisation : il faut imaginer, en effet, qu'une évagination limitée de l'intestin est précédée par un épaississement de sa paroi parfois fort étendu.

LAGUESSE montre, chez les Sélaciens, l'ébauche dorsale du pancréas constituée, au début, par un épaississement de la paroi épithéliale sur une certaine longueur, précédant l'apparition d'une gouttière, d'abord sans limites nettes, puis creusée en diverticule. C'est le « stade prédiverticulaire » (WEBER).

WEBER est parti de cette notion pour rechercher, chez les Amniotes, à une période où le rudiment de l'organe n'est pas encore isolé sous forme de diverticule, les traces de la différenciation glandulaire de l’épithélium. C'est ainsi qu'il a pu mettre en évidence, dans l’ontogénèse des Vertébrés supérieurs, l’'existence d'une « zone annulaire-hépato-pancréatique » analogue à la zone hépalo-pancréatique admise par Mayer et KUPFFER comme le type phylogénique des Vertébrés.

Poussant plus loin l'analyse, cet auteur est parvenu à déceler une disposition segmentaire des ébauches hépato-pancréaliques : le pancréas dorsal des Amniotes, en particulier, dériverait de quatre paires de segments.

Remontant de ces constatations à une conception d'ensemble, il imagine, hypothétiquement, que la formation indifférenciée considérée par KUPFFER cGmme représentant, chez les ancêtres des Vertébrés, les glandes annexes de l'intestin moyen, était essentiellement constituée par des séries d'unités glandulaires, segmentaires ou « adénomères, » diverticules de la région antérieure de l'intestin moyen, en rapport soit avec la corde, soit avec le coelome, soit avec le système veineux intestinal.

Il serait peut-être possible de retrouver, chez les Cyclostomes, un arrangement segmentaire dans les cellules basales que nous voyons à l'origine des cordons pancréatiques.

Nos études n'ont pas été poussées dans ce sens.

Quoi qu'il en soit, les ébauches intestinales doubles des Pétromyzontides nous apparaissent comme les homologues du pancréas dorsal des autres Vertébrés.

Aussi proposons-nous de substituer à cette dénomination topographique celle morphologique de pancréas intestinal.

Elles en diffèrent en ce qu'il s'agit, chez les Cyclostomes, de bourgeons pleins sans participation aucune de la lumière intestinale, par opposition aux diverticules creux qui les constituent chez les autres Vertébrés. Mais la différence s’atténue si lon considère, chez ces derniers, la période prédiverticulaire.

B. Pancréas cholédocien.

Tandis que, chez les Gnathostomes, les ébauches pancréatiques, dites ventrales, se présentent comme deux évaginations creuses du canal cholédoque, nous nous trouvons en présence, chez P. Planeri et chez P. fluviatilis, de bourgeons pleins développés sur la paroi.

Considéré à un stade déterminé, le bourgeon est unique et constitue une ébauche contemporaine des ébauches intestinales.

Bien plus, nous observons, à un stade tardif (34 mm.), une vésicule paracholédocienne isolée, qui nous donne l'impression d'un de ces bourgeons pancréatiques accessoires tardifs décrits par DEBEYRE chez le Rat.

Quelle est sa destinée ?

Séparée de ses connexions cholédociennes, s’ajoutera-t-elle à la masse principale ou fonctionnera-t-elle isolément comme masse endocrine ? Nous ne pouvons naturellement le préciser.

Quoi qu'il en soit, nous voyons dans cette particularité un rapprochement entre le mode de développement de la glande des Cyclostomes et celui du pancréas de certains Vertébrés supérieurs, qui resserre encore l'homologie.

Nous savons que, chez Myxine ‘et chez Bdellostoma, le pancréas cholédocien est, à l’état adulte, le seul existant.

Or, chez Myrine, il se montre formé d'une série de vésicules abouchées isolément dans le cholédoque, et appendues à sa paroi d'une façon qui rappelle singulièrement les figures de DeBsyrEe concernant les bourgeons accessoires.

Chez Bdellostoma, un degré de plus s’est produit dans la différenciation de l'organe : les vésicules se sont groupées en lobules et lobulins s’ouvrant dans des conduits diverticulaires du cholédoque.

Ces variétés sont encore intéressantes à rapprocher des faits précédents.

Au point de vue topographique, les ébauches pancréatiques se produisant, chez P. Planeri et fluviatilis, à une époque où la rotation du cholédoque s’est effectuée et a reporté à gauche

l’abouchement du canal, il ne peut être question de pancréas ventral, et la dénomination morphologique de pancréas cholédocien est-ici aussi préférable.