IV. DÉVELOPPEMENT DU PANCRÉAS
Nous avons d’abord étudié toute une série de larves recueillies et préparées de jour en jour, à partir du 10° jusqu'au 40° après la fécondation.
Ce sont des larves de 35 à 40 jours qui nous ont montré les premières ébauches du pancréas.
IL s’agit du matériel préparé par M. le D' LEGros à la Station zoologique de Naples. Il avait élé fixé au sublimé acétique :
Solution saturée de sublimé....……. 100 parties. Raul DISULICe ER ec nee 100 parties.
ACITE. ALÉLIQUE, ere ee sisrenee 10 parties.
Les coupes ont été colorées sur porte-objet par la double coloration hématoxyline ferrique et éosine.
1, — LaARves De P. Planeri (AMMOCÈèTE) de 35 à 40 jours (5 mm. 4 den. 0) (pl. LS 1 012)
Nous avons étudié deux séries d'individus de 35 et de 40 jours.
Comme il arrive fréquemment, les individus d'une même série, bien que de même âge, ont présenté des longueurs assez dissemblables. Bien plus, des embryons d'âge différent se rapprochent par leurs dimensions équivalentes.
Série de 35 jours :
AUTRE RP ET 5 mm. #
RS RTL N I US RSR Re 5 — 36 DE MN AO ee re na mepeue sn cernes à 6 — 8
Série de 40 jours :
AR OL LOUER RS TR RTE TT Hanaunot 25) NCA ElAanc ae »e Re ns ie 5 — 42 SAONE RNA G — 66 DIT MIO ES RE CE 7 — 65
Aussi étudierons-nous simultanément ces deux séries. Les résullats de leur étude peuvent être rapprochés.
Nous nous occuperons des dispositions réalisées chez un individu de 40 jours, long de 5 mm. 25 (pl. L fig. 1 et 2).
A ce stade, le foie est complètement séparé, à la droite de l'intestin moyen auquel il n'est rattaché que par le canal cholédoque. Celui-ci, après avoir contourné de droite à gauche la face dorsale de l'intestin moyen, débouche sur la face latérale gauche de ce dernier (fig. 2,-pl. D).
C'est alors seulement que nous voyons apparaitre l'organe pancréatique par deux groupes d'ébauches, intestinales et cholédocienne.
A. Ebauche cholédocienne.
Un renflement se produit sur le pourtour ventral de la paroi du cholédoque {éb.pancr.ch., fig. 1, pl.1), peu en avant de l'abouchement du canal dans lintestin.
C’est un bourgeon plein, émanant de la seule paroi du conduit hépatique sans participation aucune de sa lumière.
Il pousse crânialement en s’isolant de la paroi qui lui à donné naissance au point d'apparaître complètement séparé d'elle, à son extrémité libre, comme on peut le constater sur la coupe qui précède celle que nous avons représentée fig. 1. Sa longueur est, à ce stade et sur l'individu examiné, de 25 u depuis sa base d'implantation jusqu’à son extrémité libre.
Une membrane conjonctive nette en limite le pourtour.
Les éléments cellulaires présentent les mêmes caractères que dans la paroi du conduit hépatique; les novaux sont clairs, finement chromatiques, mais s'entassent au nombre de 6 ou 7 par coupe.
Ce bourgeon cholédocien est unique et, sur les sept individus de 35 ou de 40 jours considérés, il se présente avec une situation fixe et des caractères histologiques identiques.
L'existence d’ébauches pancréatiques cholédociennes chez Petromyzon n'avait pas été constatée par nos prédécesseurs.
Dans une communication à la troisième Assemblée de l'Union zoologique italienne, GrAcomINt fait allusion à la part minime que prend le cholédoque, par quelques follicules glandulaires issus de son épithélium, à la transformation de l'organe de Langerhans d'Ammocèle en le pancréas de Petromyzon.
La courte note du Rendiconto Ertratto dal Monitore Zoologico Ltaliano ne nous à pas renseigné davantage sur les faits observés par cet auteur.
B. Ebauches intestinales,.
Pour en comprendre la disposition, il faut Savoir que, au point
où l'intestin antérieur se continue avec l'intestin moyen, deux bourrelets se forment aux dépens de l'intestin moyen, par suite d'une sorte d'invagination de l'intestin antérieur dans ce dernier.
Ils sont à ce stade, orientés dorso-ventralement el de plus caudo-crânialement, en sorte que, sur les coupes suivies d'avant en arrière, c’est le bourrelet ventral qui se montre le premier
IM
Occr. (0) cer.
a a tt’ SCHÉMA montrant la disposition des bourrelets d'invagination de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen. — 1, vue latérale gauche montrant la zone du
passage de l'intestin antérieur à l’intestin moyen; 2, coupe transversale suivant aa’ àu niveau du bourrelet intestinal ventral; 3, coupe transversale suivant bb’ au niveau des bourrelets dorsal et ventral. — B.i.d., bourrelet intestinal dorsal; B.i.v., bourrelet intestinal ventral; C.Ch., canal cholédoque:; 1. A., intestin antérieur; 7. M., intestin moyen.
où qui, plus caudalement, reste le mieux développé. C'est au niveau de ces bourrelets que vont se produire les ébauches pancréatiques.
Observons leur mode de formation, sur les coupes transversales suivies d'avant en arrière, à partir de la portion terminale de l'intestin antérieur.
Avant que n'apparaisse le bourrelet ventral, nous voyons poindre un bourgeon ovalaire, libre dans le mésenchyme inter-
DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON Pa
posé entre l'épithélium élevé de l'intestin antérieur et la splanchnopleure. C'est une masse pleine, contenant une dizaine de noyaux présentant les mêmes caraclères que ceux de l'ébauche cholédocienne visible au même niveau.
Puis le bourrelet se dessine (pl. I, fig. 1) (brt.int.v.), constitué par une masse d'éléments cellulaires, dont les noyaux sont surtout caractérisés par un nucléole en général unique et assez volumineux.
Ces cellules à gros karyosomes font manifestement partie de l'épithélium intestinal. Mais, à la périphérie du bourrelet, trois ilots se distinguent par leurs noyaux plus réfringents, à contours nets el à nucléoles petits et multiples.
IS sont arrondis, les mieux accusés occupent les bords du bourrelet et, tandis que le droit est plein, au niveau du gauche les éléments cellulaires se sont manifestement groupés autour d'une lumière centrale encore virtuelle : il s'agit dès lors d’un cordon (fig. 1, pl. KE c.pancr.int.v.) dont le bourgeon plein, observé sur la coupe précédente, n'était que le fond.
Les coupes suivantes nous conduisent en plein bourrelet. Iei, les noyaux innombrables tranchent absolument sur ceux de lépithélium intestinal par leur nucléole unique, gros et de volume croissant vers le dehors.
Or, à la périphérie du bourrelet, entre les éléments à nucléole énorme que nous venons de décrire, s'en montrent d'autres à noyau finement granuleux, les uns isolés en bordure, les autres déjà groupés en îlots. Il est facile de suivre leur continuité avec les amas précédemment décrits. [Is en sont l'origine.
Mais, en même temps, commence à se montrer le bourrelel dorsal et, à son niveau, d'abord amas conglomérés puis éléments isolés marquent l’ébauche pancréalique, moins développée comme le bourrelet lui-même ‘fig. 2, pl. l).
Les ébauches intestinales procèdent donc, au niveau des bourrelets, d'une sorte de bande de prolifération continue, étalée à la périphérie, et poussant crânialement en bourgeons pleins.
Sur un individu de 35 jours, long de 5 mm. 4, nous surprepons, en effet, le début de cette prolifération. Ici, les cellules de l'assise profonde de l'épithélium intestinal commencent à se différencier, pour constituer la première ébauche des deux bandes pancréatiques intestinales. Mais il n'existe pas encore de dilatation, et toute la bande fait encore partie, dans toute sa longueur et dans les deux bourrelets, de lépithélium intestinal.
Une disposition semblable se voit sur la figure 2 (pl. I) (cell. pancr.), qui représente une coupe intéressant le bourrelet dorsal de la même larve (40 jours) que celle de la figure 1. Remarquons que les bandes pancréatiques sont ici situées à la périphérie des bourrelels, en dehors d'eux par rapport à l’axe de l'intestin. Nous Ics verrons, plus tard, se disposer en dedans des bourrelets, c'est-à-dire vers l’axe de l'intestin.
En résumé, chez P. Planeri, les premières ébauches du pancréas apparaissent simultanément chez des larves de 35 à 40 jours après la fécondation.
Ces ébauches sont au nombre de trois : deux sont intestinales, la troisième cholédocienne.
L'ébauche cholédocienne est un cordon plein qui se forme aux dépens de l’épithélium du cholédoque à la face ventrale de ce canal, au voisinage de son débouché dans l'intestin moyen.
Les deux ébauches intestinales procèdent, par délamination de l'assise des cellules basales, de deux bourrelets que forme l’épithélium de l'intestin moyen au voisinage de sa continuité avec l'intestin antérieur.
A ce stade donc, les formations que nous considérons comme le pancréas dérivent :
D'une part de la face ventrale de la paroi du cholédoque au voisinage du débouché :
D'autre part, de l’épithélium des bourrelets d'invagination de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen. L'ébauche, unique sur le ‘cholédoque, est double sur l'intestin. Les deux sont contemporaines.
De ces deux bourrelets intestinaux, l'un est dorsal et l'autre veniral, celui-ci plus étendu.
Les ébauches pancréatiques intestinales correspondantes qui, comme nous le verrons dans la suite, deviendront les deux cordons pancréatiques intestinaux, sont par conséquent, par leur situation, lune dorsale moins étendue, l’autre ventrale plus étendue. Elles regardent en dehors de l'axe des bourrelets.
Ces dénominations n'ont rien à voir avec les expressions consacrées de pancréas ventral et de pancréas dorsal ; elles sont purement topographiques. D'ailleurs, et nous discuterons ce point dans la suite de ce travail, à notre avis les expressions de pancréas dorsal el pancréas ventral sont défectueuses et les
termes de pancréas intestinal et pancréas cholédocien doivent leur être préférés.
IT. LARVES DE P. fluviatilis (AMMocèTE) 11 mm. (fig. vir dans le texte et pl. II fig. 3).
Cette larve, de même que les autres Ammocètes de P. fluviatilis que nous allons examiner, ont été recueillies librement dans la vase. Elles ne proviennent donc pas, comme nos larves de P. Planeri, d'une culture organisée méthodiquement,.
FIG. VII. — Larve de P. fluvialilis (Ammocète), longue de 11 M/m (sublimé, carmin boracique), 100 diamètres. Coll. JULIN (figure 3 de la pl, II). Coupe transversale intéressant l’origine de l'intestin moyen. — On distingue, dans le bourrelet
intestinal dorsal, l’ébauche du cordon pancréatique correspondant, que la coupe intéresse dans presque toute son étendue. L'ébauche du cordon pancréatique intestinal ventral, par contre, n'est intéressée qu'à l'extrémité gauche du bourrelet correspondant. — &40., aorte; brt.int. d., bourrelet intestinal dorsal: brt.int.v., bourrelet intestinal ventral; €. pancr.int. d., cordon pancréatique intestinal dorsal; €.pancr.int.v., cordon pancréatique intestinal ventral: c. W1., portion du canal de Wolff interposée entre le phronéphros et le mésonéphros; cav. péril., cavité péritonéale; ch. d., chorde dorsale; epd., épiderme: f., foie; g.sp., ganglion spinal; nt. m., intestin moyen: {.lymph., tissu lymphoïde; v., vaisseau; Ÿ, p., veine porte.
Bien que ses organes soient sensiblement au même stade de développement que ceux de la larve de 40 jours, longue de 5 mm. 25, de P. Planeri que nous venons de décrire, la larve de P. fluviatilis qui nous occupe maintenant, non seulement est de
taille double, mais son ébauche pancréalique cholédocienne ne se montre pas encore.
D'autre part, ses ébauches pancréatiques intestinales dorsale et ventrale sont à peine aussi développées que chez la larve de 40 jours de P. Planeri.
L'une et l’autre ne nous montrent encore, indépendante el détachée de l'épithélium de l'intestin moyen, que l'extrémité gauche du futur cordon pancréatique, dirigée vers le canal cholédoque (fig. 3, pl. Il, c.pancr.int.v.).
Dans.le reste de leur étendue, les deux ébauches ne sont encore représentées, sur les coupes, que par des groupes de cellules différenciées (cell.pancr.) de lassise profonde des deux bourrelets ventral et dorsal (brtaint.v. et brtint.d.) de l'intestin moyen (int.m.).
Néanmoins, ces groupes cellulaires forment dans leur ensemble une bande à peu près continue, ce dont on peut s'assurer en comparant toutes les coupes successives qui les intéressent.
Nous sommes tenté de considérer cette différence comme un caractère spécifique.
Si notre manière de voir est exacte, il en résulterait que, chez P. fluviatilis, les ébauches des deux cordons pancréatiques intestinaux apparaissent d’une façon plus précoce que l’ébauche cholédocienne; ainsi que nous le verrons, cette dernière existe, manifestement et déjà bien formée, chez l'Ammocète de P. fluviatilis, longue de 20 à 21 mm.
IL. LARVES DE P. fluviatilis (AMMocèTe), de 20 et 21 mm. ne ie De X, XI eb x11 dans le texte; planche IT, fig. 4, 5 et 6: plTIT Geg.7.et.8);
Les . fixés au sublimé puis coloré en masse au carmin boracique, ont été débilés en coupes transversales, sagittales et frontales.
Les coupes transversales (fig. vin) donnent, à faible grossissement (66 diamètres), une idée d'ensemble de la topographie des organes.
Le foie occupe la partie droite de la cavité péritonéale et déborde ventralement la ligne médiane vers la gauche.
Le tube intestinal, au niveau de la zone de passage de l'intestin antérieur à l'intestin moyen, montre simultanément à la coupe :
1° Dorsalement, face à la chorde et à l'aorte, l'intestin antérieur (int. a.) reconnaissable à la hauteur et au plissement de son épithélium ;
2° Les deux bourrelets d'invagination de l'intestin moyen (brtint.v.) l'un ventro-droit plus développé, c'est-à-dire apparu
plus crânialement, l’autre dorso-gauche (brtint.d.), en retrait.
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FIG. VIII. -— Larve de P. fluvialilis (Ammocète), longue de 20 m/m (sublimé, carmin boracique), 66 diamètres. Coll. JULIN. Coupe transversale intéressant tangentiellement les bourrelets venrtal et dorsal de l'intestin moyen, ainsi que les cordons pancréatiques correspondants. Ces derniers proéminent dans le tissu conjonctif qui remplit le sillon interposé entre le débouché de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen. — &o., aorte; brt.int.v., bourrelet intestinal dorsal; brt.int.v., bourrelet intestinal ventral; €. ch., canal cholédoque; €. hép., conduits hépatiques; €c.pencr.int.d., cordon pancréatique intestinal dorsal: c.pancr.int.v., cordon pancréatique intestinai ventral; €. W1,, portion du canal de Wolff interposée entre le pronéphros et le mésonéphros ; Cav. péril. cavité péritonéale; ch. d., chorde dorsal; epd., épiderme; /., foie; nt. a., intestin antérieur ; 7.sp., muscle spinal ou de la paroi du corps; {.lymph., tissu lymphoïde; v., vaisseau; v.card.p.d., veine cardinale postérieure droite; v. card. p.g., veine cardinale postérieure gauche; v.p., veine porte.
L'un et l’autre sont coupés tangentiellement. 3° Entre les bourrelets, l’extrémilé antérieure du tissu Iymphoiïde (t.lymph.) entoure complètement la veine porte et em-
brasse en demi-anneau le cholédoque avant son débouché dans l'intestin moyen.
La topographie d'ensemble connue, étudions maintenant les coupes sagiltales (fig. 1x, x et x1 dans le texte, pl. IT, fig. 4, 5 et 6).
F1G. 1X. — Larve de P. fluvialilis (Ammocèéte), longue de 21 m/m (sublimé, carmiu boracique), 54 diamètres. Coll. JULIN (fig. 4 de la planche II). Coupe sagittale intéressant le cordon pancréatique intestinal dorsal et l’ébauche cholédocienne du pancréas. — br.int.d., bourrelet intestinal dorsal: br. int. v., bourrelet intestinal ventral; €C.ch., canal cholédoque; €.pancr.int. d., cordon pancréatique intestinal dorsal; €. W2., partie du canal de Wolff correspondant au mésonéphros; Cav. péril.,. cavité péritonéale; ch.d., chorde dorsale: éb. pancr. ch., ébauche cholédocienne; ep4d., épiderme: f., foie; int. a., intestin antérieur; int. m., intestin moyen; /#.sp., muscle spinal ou de la paroi du COTPS; MésON., mésonéphros; S.v., sinus veineux; {.lymph., tissu lymphoïde; v., vaisseau: v.card.p.{., veine cardinale postérieure gauche; . hép., veine hépatique ; V.D., veine porte.
Nous y voyons la partie du tractus intestinal répondant à l'intestin aniérieur (int.a.) et à l'intestin moyen (int.m.), interposée
y= en. a.
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1n. 4fr.
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FIG. X. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 21 m/m (sublimé, carmin boracique), 54 diamètres. Coll. JUIN (fig. 5 de la pl. II). Coupe sagittale intéressant le cordon pancréatique intestinal dorsal et l'ébauche cholédocienne du pancréas. Cette figure représente la coupe immédiatement voisine de la précédente (fig. IX). — a.hép., artère hépatique; brt.int.v., bourrelet intestinal ventral; €.ch., canal cholédoque; c.nancr.int. &., canal pancréatique intestinal dorsal: €. W2., partie du canal de Wolff correspondant au mésonéphros; cav.péril., cavité péritonéale; ch.d., chorde dorsale; éb.pancr.ch., ébauche cholédocienne ; epd., épiderme; f., foie; ênt.a., intestin antérieur; ünt.m., intestin moyen: 7. sp., muscle spinal ou de la paroi du Corps; Méson., mésonéphros; t.lymph., tissu lymphoide; v., vaisseau; v. card. p.q., veine cardinale postérieure gauche; v. p., veine porte.
entre le foie ventralement (f) et dorsalement cette région des bourrelets urinaires qui, reliant le pronéphros à l'ébauche du
mésonéphros (méson.), est uniquement formée par le canal de Wolff.
Entre le débouché de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen,
Pt int v.
C france. en. v.
