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FIG. XI. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 21 m/m (sublimé, carmin boracique), 54 diamètres. Coll. JCLIN (fig. 6 de la pl. II). Coupe sagittale intéressant le cordon pancréatique ne ventral et une faible partie du cordon dorsal. — 4&.hép., artère hépatique: c.ch., canal cholédoque; €.pancer.int. d., cordon pancréatique intestinal a C. PancT. int. v., cordon pancréatique intestinal ventral: eav.péril., cavité péritonéale; ch. 4., chorde dorsale; ep. épiderme; f., foie: int. a., intestin antérieur; int.m., intestin moyen: m. SD muscle spinal ou de la paroi du corps; iméson., Mmésonéphros: L.lymph., tissu lymphoïde; v., vaisseau; 0. Card. ÿ. 4. veine cardinale postérieure gauche; ©. p. veine porte.
se montre un sillon délimité par les bourrelets d’ invagination, le ventral (br£int.v.) en avance.
in
\ . ” Comme nous l'avons vu précédemment sur le dorsal (brt. l.d.), ces coupes sont particulièrement démonstratives pour
Ce.
FIG. XII. — Larve de P. fluviat#is (Ammocète), longue de 21 m/m (sublimé, carmin
boracique), 54 diamètres. Coll. JULIN (fig. 7 et 8 de la pl IIlL). Coupe frontale intéressant le cordon pancréatique intestinal ventral. — br.int.v., bourrelet intestinal ventral; €. ch., canal cholédoque; €. W2,, partie du canal de Wolff correspondant au mésonéphros: €.7ancr.int.v. canal pancréatique intestinal ventral; cart. br., cartilage branchial; €pd., épiderme; f., foie; m.5.p., muscle spinal ou de la paroi du Corps; ®@s., œsophage; 07., oreillette; p.n.4d., pronéphros droit; ?.n.4q., pronéphros gauche; v.4.vË., valvule auriculo-ventriculaire; v. CATE, D. d., veine cardinale postérieure droite; ves. bil., vésicule biliaire; v.#p.,
veine porte; vtr, ventricule.
la mise en évidence des ébauches cholédocienne et intestinales, dont l’efflorescence est, à ce stade, complète.
A. Ebauche cholédocienne (fig. 1x et x dans le texte ; pl. I, fig. 4 et 5, éb.pancr.ch.).
Eile apparaît comme un diverticule plein de l’épithélium de la paroi ventrale du cholédoque, sorte de cordon qui pousse crânialement en entourant toute la demi-circonférence du canal. Dans sa partie initiale (pl. II, fig. 4), ce cordon se soulève en pente douce; puis sa saillie s'accentue progressivement, au point de surplomber en cimier la partie antérieure du canal.
Son extrémité terminale, devenue très volumineuse, est pénétrée par un capillaire sanguin (cap.s.) qui la clive en deux parties. Le bourgeon qui apparaît, sur la pl. IL, fig. 4, accolé à la paroi dorso-crâniale du cholédoque, n'est que l'extrémité avancée de ce long cordon ansiforme.
Les rapports de cette ébauche avec la paroi cholédocienne méritent d'être précisés. À son origine, elle se détache nettement de l’épithélium dont les noyaux semblent faire éruption pour la former, sans qu'aucune membrane puisse être décelée entre les deux.
Vers l’avant, au contraire, la limitante externe de l’épithélium reparait, et le bourgeon pancréëtique ne lui est plus qu'accolé, jusqu’à le surplomber franchement à sa terminaison.
D'où l'impression d'un bourgeon qui, né d’un point limité de la paroi cholédocienne ventrale, à contourné, en s’accroissant, la face dorsale du canal.
Quant à sa texture, cette ébauche consiste en un cordon d’éléments épithéliaux assez mal limités, dont les noyaux, peu chromaliques, tranchent par leur état clair sur ceux plus foncés de lépithélium cholédocien.
Il est très remarquable que, sur deux coupes successives, nous observions, dans l’épithélium du cholédoque, quatre cinèses répondant toutes à la zone de prolifération : c’est un indice manifeste de l’activité formatrice de ces éléments.
En somme, à ce stade, une ébauche pancréatique, déjà assez allongée, se détache d’un point limité du cholédoque et pousse de là en un cordon qui en contourne la paroi dorsale.
B. Ebauches intestinales.
Les mêmes coupes sagittales nous montrent, à des niveaux différents, les ébauches naissant de l’un et l’autre bourrelet intestinal. Ces ébauches qui : 1° au stade de 5 à 7 mm., occupaient la périphérie des bourrelets, orientées par conséquent en dehors de l'axe, et se rejoignaient presque à leurs confins; 2° qui, au stade de 11 mm., tendaient déjà à converger vers le cholédoque;
se montrent, au stade de 20 et 21 mm., d'une part localisées au pourtour crànial de ces bourrelets, d'autre part orientées vers l'axe dans la direction du canal cholédoque, et cela d'autant plus que la proéminence du bourrelet est plus accentuée; c'est ainsi que nous observons cette conversion plus nette au niveau du bourrelel ventral, en avance nous le savons sur le bourrelet dorsal.
Cette topographie très remarquable des ébauches intestinales est en relation évidente avec le développement des bourrelets qui leur donnent naissance. Il faut imaginer, en effet, que les ébauches nées à leur pourtour se sont trouvées peu à peu entrainées vers l'axe par leur invagination même.
Elles se présentent sous la forme d'une calotte occupant le culmen du bourrelet, et constituée par une série d'éléments analogues aux bourgeons isolés des stades précédents, mais rapprochés ici en un cordon moniliforme, irrégulièrement boursouflé vers l'extérieur, fondu au contraire sur le bourrelet, auquel il s'adapte en le déprimant légèrement suivant une ligne smueuse(Cf fig.1ix, x'et x1 dans le texte: fig. 4,5 et 6, pl. Il).
Leur texture est la même que celle de ébauche pancréatique : il s'agit de bourgeons pleins.
Sur la pl. IE fig.5, le plus volumineux des renflements semble creusé d'une lumière; il ne s'agit en réalité, conme nous l'avons observé au niveau de l'ébauche cholédocienne, que de la traversée du cordon par un capillaire sanguin dont lendothélium est reconnaissable.
Mais, sur les coupes sagittales que nous venons d'étudier, les cordons pancréatiques se sont montrés, sur l’un et Pautre bourrelet, séparés de l’épithélium intestinal par une membrane limitante nette, et rien ne nous à permis de préciser leur origine.
Les coupes frontales vont être, à ce point de vue, plus instructives (fig. x dans le texte).
La première observée (pl. II, fig. 7) montre déjà sur le bourrelet intestinal ventral (brt.int.v.), à côté d'un bourgeon périphérique régulièrement arrondi, très nettement contouré et sans continuité avec l'épithélium sous-jacent, tout le reste du cordon à peine séparé de l’épithélium par une limite extrèmement vague et, en tout cas, entamant celui-ci d'une façon évidente.
Sur la coupe suivante (fig. 8), toute trace de limitation à disparu. Bien plus, les éléments du cordon sont comme incorporés à l’épithélium dont la membrane profonde passe maintenant nettement à leur surface, vallonnée par leur soulèvement même.
Le cordon pancréalique donne done l'impression nette d'émaner de l'épithélium intestinal.
L'étude de sa texture va nous le démontrer (fig. 7 et 8, pl. IT). Partons, en effet, de l'épithélium intestinal. A distance du bourrelet, celui-ci apparait formé d'une assise unique de cellules très élevées, parmi lesquelles il est aisé de reconnaître deux variétés; les unes, à proloplasma clair el à noyau ovalaire allongé suivant l'axe: les autres, à protoplasma granuleux et à noyau arrondi pourvu d'un gros karyosonie.
Or,.en une zone répondant strictement au cordon pancréa- -tique, brüsquement l'épithélium change de caractères. I se stratifie en une bande d'éléments cellulaires qui semble s’irradier en gerbe de la lumière de l'intestin vers son pourtour, s’alignant même sur les confins en rangées plus ou moins régulières et parallèles. Et, à ce niveau, les noyaux présentent tous le même aspect : arrondis où ovalaires, ils sont clairs et pourvus d'un aucléole pelit et unique. Certains d’entre eux, voisins de la sur« face, pelits et très chromatiques, semblent au stade de télophase. EL Pon passe insensiblement de ces éléments, appartenant encore à lépithélium intestinal, à ceux qui constituent l'ébauche pancréalique et ne s'en distinguent que par le volume plus considérable des noyaux.
Nous nous sommes demandé si une obliquité de coupe ne pouvait pas produire cette apparence de stratification de l'épithélium du bourrelel; mais, nous voyons celle-ci s’édifier en une zone répondant au cordon pancréaltique, strictement limitée à ses extrémités et, à son niveau, les noyaux présenter les caractères très particuliers que nous venons de décrire.
Nous nous trouvons donc en présence d'un «cône d'émission » pancréalique caractérisé par une prolifération active des éléments de lépithélium intestinal, sans participation aucune de la lumière du canal et limilé exactement aux bourrelets d'invagination. Tel est le mode de ces ébauches pancréatiques d’origine intestinale.
Chez P'Ammocète de P. fluviatilis, longue de 20 à 21 mm. le pancréas est donc caractérisé :
1° D'une part, par le développement progressif des deux ébauches pancréatiques intestinales observées chez la larve de far
2 D'une part, par la présence d’une ébauche cholédocienne distincte de celle observée au stade de 5 mm., déjà bien déve-
loppée et ayant dû apparaître chez les larves de longueur supérieure à 11 et inférieure à 20 mm.
Nous avons mème observé l’'ébauche cholédocienne sur une larve de 18 mm. dont nous ne donnons pas l’image.
IV. LaARve DE P. fluvialilis (AMMocèTE), longue de 34 mm. (Mes9, DL. ét fig. 10, pl. IV).
Ge stade est intéressant en ce qu'il montre, le processus de bourgeonnement une fois achevé du côté de l'intestin comme du côté du cholédoque, la disposition d'ensemble de l'organe pancréatique.
Sur les coupes transversales successives, on distingue des cordons pleins, les uns plus rétrécis, les autres plus volumineux. On les voit fréquemment en continuité les uns avec les autres. Ils encadrent différents points du pourtour du canal digestif, à la limite entre l'intestin antérieur et l'intestin moyen.
Plongés dans une trame de conjonctif lâche interposée entre le derme de la muqueuse intestinale et l'épithélium péritonéal (Hig. 10, pl. IV), mais sans continuité avec Fépithélium, ces cordons sont en rapport immédiat avec de nombreux capillaires sanguins. [Is sont circonserits par une couche à peu près continue de cellules pigmentaires.
Une reconstruction graphique (pl. IL, fig. 9) en précise la signification, ainsi que la disposition générale du pancréas à ce stade du développement.
Celle reconstruction montre, en effet, que, loin de constituer des éléments distincts, les renflements ne sont que les bourgeons collatéraux de deux cordons pancréatiques continus répondant l'un, toujours plus développé, au bourrelet ventral, l'autre moins étendu au bourrelet dorsal (fig. 9,-pl. IT).
Ces deux cordons, à ce stade, restent encore distincts. Ils se rapprochent à droite, au point de devenir presque contigus. Ils restent séparés à gauche par toute la largeur du tissu Ilymphoïde qui, entourant le canal cholédoque au voisinage de son débouché et la veine porte, constitue l'extrémité antérieure du tissu lymphoïde du ph spiral de l'intestin. Ces deux cordons, sinueux et à diverticules renflés, sont manifestement le produit de la transformation des deux ébauches intestinales primitives qui se sont complètement et définitivement détachées de la partie de l’épithélium intestinal dont elles procèdent.
Remarquons que les cordons pancréatiques, dont lébauche s'est formée sur le pourtour externe des bourrelets intestinaux,
sont devenus, à ce stade, internes à ceux-ci, en raison de leur développement progressif, et forment une collerette répondant lopographiquement au sillon d'invagination du débouché de l'intestin antérieur dans la portion pylorique de l'intestin moyen.
Mais qu'est devenue, à ce stade, lébauche cholédocienne ? A-t-elle été englobée par l'expansion vers elle des cordons intestinaux. Ou faut-il en voir la trace dans la masse pancréalique pleine que nous trouvons, sur une seule coupe, ventralement au cholédoque, isolée et nettement circonscrite (fig. 9, pl. HE, éb.pancr.ch.)}? Nous ne pouvons trancher ce point.
Néanmoins, en raison de l'importance de l'ébauche cholédocienne constatée au stade de 20 à 21 mm., comparée à la pelitesse de l’amas que nous voyons au voisinage du cholédoque au stade de 34 mm., nous sommes plutôt porté à admettre que la première s'est unie à l'un des deux cordons pancréaliques intestinaux, el que le bourgeon paracholédocien isolé représente un bourgeon cholédocien tardif, né à un stade intermédiaire, sorte de pancréas accessoire, notion que nous aurons à développer ultérieurement.
Dès ce stade, l'organe pancréatique est complètement ébauché. li forme un anneau à peu près complet de cordons pleins. Les modifications ultérieures vont avoir trait à la texture de l'organe el à l'agencement topographique résultant de son accroissement.
Quant à la texture de ces cellules sécrétantes, elle n’est guère modifiée.
Leur novau est volumineux, leur cytoplasme, d'aspect homogène, est en réalité uniformément formé de très fines granulations (fig. 10, pl. IV).
V. LARVE DE P. fluvialilis (AMMOcÈèTE), de 12 em. (fig. xir dans letter tel pl AIN
La disposition générale des cordons pancréatiques n'a pas varié : dans l’ensemble, ils occupent les 4/5 du pourtour de l'intestin, ne laissant libre que la zone de pénétration du cholédoque sur le côté gauche.
Mais ils se sont considérablement acerus et, sur chaque coupe, se montrent entassés en deux ou plusieurs couches. De ce fait, leur forme est devenue irrégulière.
Ils sont enchevêtrés les uns dans les autres et offrent à distinguer des dilatations parfois très volumineuses et creuses, réunies par de courts tubes plus étroits dont la lumière peut même être effacée au point de les faire apparaître comme des cordons pleins.
DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON on
Tout cet ensemble du pancréas, qui forme, autour de la partie initiale de l'intestin moyen, un amas massif (fig. xu1 dans le texte), a l'aspect d'une glande tubo-alvéolaire.
Les tubo-alvéoles sont nettement séparés par une trame de tissu conjonctif (fig. 11, pl. IV) parcourue par de nombreux capillaires sanguins.
La texture des tubo-alvécles s'est en même temps profondément modifiée au niveau des renflements, ils se sont creusés d'une large lumière.
FIG. XIII. — Larve de P, fluviatilis (Ammocète), longue de 12 c/m (sublimé carmin boracique), 80 diamètres. Coll. JULIN (fig. 11 de la pl. IV). Coupe transversale intéressant, à l'origine de l'intestin moyen, l'anneau pancréatique. Le pancréas est représenté par des cordons pleins, creusés, sur certains points de leur étendue, en tubo-alvéoles. Le tissu lymphoiïde est constitué par une masse principale entourant la veine porte et par un réseau de cordons irréguliers distribués entre les cordons et tubo-alvéoles pancréatiques. Dans la masse principale du tissu lymphoide, existent de nombreux capillaires sanguins, dont nous n'avons représenté que les plus volumineux. Les cordons lymphoïdes sont en rapport immédiat avec de très nombreux capillaires logés dans une trame conjonctive (Rate ?). Ces capillaires n’ont pas été représentés. — €.ch., canal cholédoque; cord. pancr., cordons pancréatiques; €pilh.péril., épithélium péritonéal; nt.m., intestin moyen; {.lymph., tissu lymphoide; {ub. alv. pancr., tubo-alvéoles pancréatiques; v.p., veine porte.
La membrane propre présente de distance en distance des noyaux aplatis (fig. 11, pl. IV).
Leur épithélium est formé d'une assise unique de cellules surbaissées, à noyaux volumineux assez chromatiques.
Leur cytoplasme apparait homogène, bien qu'il semble contenir de très fines granulations disséminées dans toute l'étendue
du corps de la cellule. Il ne faut pas oublier que la coloration en masse au Carmin boracique ne peut suffire à mettre en évidence des grains de sécrétion, en tout cas très minimes chez l'espèce qui nous occupe.
La cavité des dilalations vésiculeuses est partiellement remplie par une sorte de coagulum se présentant sous la forme d'un réseau plus ou moins serré de filaments granuleux, dont les granulations ont légèrement fixé le carmin (fig. 11, pl. IV).
Partout où ces filaments arrivent au contact des cellules de l’épithélium sécrétant, la paroi superlicielle de ces dernières est très peu nette, el il semble que les filaments se continuent avec elle
Au sein du coagulum de l'une des vésieules, on distingue des noyaux et mème des fragments de cellules, mais jamais d'hémalies.
Parmi ces noyaux de tailles diverses, il en est deux qui semblent en pyenose et simulent deux lymphocytes. Un petit nombre de cellules de lépithélium sécrétant semblent se délacher pour proéminer dans la lumière.
Ajoutons enfin que le tissu lymphoïde est constitué par une masse principale entourant la veine porte, et par un réseau de cordons irréguliers distribués entre les cordons el tubo-alvéoles (fig. XIII).
Dans la masse principale du tissu lympboïde, existent de nombreux capillaires sanguins dont nous n'avons représenté que les plus volumineux.
Les cordons lymphoïdes sont en rapport immédiat avec de très nombreux capillaires logés dans une trame conJonclive lâche envahie par de nombreux lymphocytes (Rate? fig. 11, pl. IV). Ces capillaires n'ont pas été reprsentés.
Le stade de 12 cm. se caractérise donc par le grand développement des cordons pancréatiques. Le pancréas se présente comme une glande ltubo-alvéolaire volumineuse purement endocrine, entourant complètement dans toute son étendue la partie initiale de l'intestin moyen.
L'ensemble de l'organe constitue une masse unique, dans laquelle il est devenu impossible de distinguer comme au stade précédent une indépendance relative manifeste des différentes ébauches qui lui ont donné naissance.
Entin, elle est en pleine activité sécrétoire.
VI. LARVES D£ P. fluviatilis (Ammocère), de 14 cm. (fig. x1v et xv).
Elles nous montrent la subdivision du pancréas en une portion
