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% FiG. XIV. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 14 ©/m (formol, hérma- L toxyline et éosine), 80 diamètres. Coll. JUIAIN. Coupe transversale intéressant la , portion erâniale du pancréas. Le pancréas est presque totalement représenté à par des tubo-alvéoles. Le tissu lymphoïde est beaucoup plus réduit que chez a l'individu de 12 centimètres. I1 n’est plus représenté que par sa masse principale entourant la veine porte. Les capillaires (cap.) logés dans la trame conjonctive, g interposée entre les tubo-alvéoles pancréatiques, se sont fortement dilatés et Ê sont bourrés de nombreux lymphocytes. Nous n'avons représenté que les plus Û volumineux d’entre eux. — €.ch., canal cholédoque; Cap.s., capillaire sanguin; + épith. péril, épithélium péritonéal; f., foie; int. &., intestin antérieur; {. tymph., tissu lymphoïde; £ub. av. pancr., tubo-alvéoles pancréatiques; v.p., veine porte. : antérieure et une portion postérieure telles que nous les trou- | verons réalisées chez l'adulte.

- En effet, une coupe transversale, passant par la partie anté- 1 rieure ou crâniale de l'organe (fig. xiv), nous montre les tubo- À

alvéoles entassés autour de la demi-circonférence droite de l'intestin. Par contre, dans la partie postérieure ou caudale (fig. xv), les tubo-alvéoles sont répartis en deux amas ventral et dorsal. La face latérale droite de l'intestin moyen est libre de

ml. à

FIG. XV. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 14 c/m (formol, hématoxyline et éosine), &0 diamètres. Coil. JULIN. Coupe transversale intéressant la portion caudale du pancréas. Le pancréas est subdivisé en deux masses latérointestinales qu convergent vers le tissu lymphoïde prolongeant vers l'avant le pli spiral. Ce tissu présente la même disposition que dans la figure XIV. Il en est de méme pour les capillaires dilatés qui entourent les tubo-alvéoles pancréatiques. — C.Ch., canal cholédoque: cap. s., capillaire sanguin; épith. périt., épithélium péritonéal; f., foie; int. a., intestin antérieur; tub. alv. pancr., tuboalvéoles pancréatiques; v. p., veine porte.

toute connexion avec le tissu paneréatique et n'est plus séparée du foie que par la cavité péritonéale réduite à l’état d’une mince fente.

Nous devons voir, évidemment, dans cette disposition l'indice de la subdivision du pancréas en une portion massive et une portion disséminée, telle que nous l'observons chez l'adulte.

Dans les deux parties de l'organe, les tubo-alvéoles plongent dans une {rame conjonetive, parcourue par de nombreux capillaires sanguins, mais dépourvue de ces cordons de tissu Iymphoïde que nous observions au stade précédent (fig. x).

Ce stade se caractérise donc, non seulement par le fait que les tubo-alvéoles sont devenus complètement creux, mais encore par l'énorme développement des capillaires qui les entourent. Ces capillaires, de calibre très irrégulier, sont bourrés de lymphocytes, qu'ils ont sans doute puisés dans le tissu lymphoïde qui précédemment les entourait de toutes parts sous forme de cordons.

Is semblent donc fonctionner comme de véritables capillaires lymphatiques, et c’est, à notre avis, de cette façon que nous nous expliquons la disparition des cordons lymphoïdes.

Sur les figures xIv et XV, nous n'avons représenté que les plus volumineux de ces vaisseaux.

Le tissu lymphoïde n'est plus représenté que par sa masse principale entourant la veine porte et en continuité en arrière avec l’amas lymphoïde du repli spiral.

Le tissu conjonctif forme actuellement une cloison épaisse circonserivant le cholédoque.

Quant aux cavités des tubo-alvéoles, elles sont maintenant considérablement distendues. Sur l'individu que nous avons étudié et qui avait été fixé au formol, l'épithélium sécrétant est plus dissocié qu’au stade précédent, et de nombreuses cellules s'en sont plus ou moins complètement détachées, pour proéminer dans la lumière qu'il délimite.

Toutefois, on est en droit de se demander s'il s'agit d'un état normal où plutôt d'un défaut de conservation du tissu glandulaire pancréalique. Il convient cependant de remarquer que les tissus voisins, intestin et foie notamment, ont conservé un aspect bien normal.

Sur un exemplaire de P. Planeri adulte qu'a bien voulu nous confier M. le professeur VIALLETON, et qui lui aussi avait été conservé au formol, on retrouve une disposition semblable de l'épithélium sécrétant du pancréas.

V. — CONCLUSIONS GENERALES RELATIVES AU DÉVELOPPEMENT DU PANCRÉAS DE PETROMYZON

Nos études relatives aux premières phases du développement du pancréas de Petromyzon ont porté, d’une part sur des embryons et des larves provenant d’une culture de P. Planeri, d'autre part sur des larves de P. fluviatilis.

Tout ce matériel était en excellent état de conservation.

Dans un premier paragraphe du présent chapitre, nous exposerons les considérations générales résultant de nos études sur les premières phases du développement de l'organe qui nous occupe.

Le second paragraphe sera consacré à des considérations générales concernant les phases ultérieures.

ÏI. — PREMIÈRES: PUASES DU DÉVELOPPEMENT

Cest au stade de 5 mm., chez P. Planeri, le foie déjà complètement séparé de l'intestin sauf au niveau de l'abouchement du cholédoque, qu'apparaissent, tardivement par conséquent, les trois ébauches de l'organe que nous considérons comme le pancréas.

Elles se forment simultanément. Deux d'entre elles, les ébauches intestinales, dorsale et ventrale, naissent respectivement d'une zone ventrale et d'une zone dorsale de l'intestin moyen, à la partie initiale de ce dernier. .

Le troisième, lébauche cholédocienne, naît d'un point bien déterminé de la paroi épithéliale ventrale du cholédoque.

Chez P. fluviatilis, les ébauches intestinales ventrale et dorsale se montrent chez une larve de 11 mm. Quant à l’'ébauche cholédocienne, elle apparaît plus tardivement encore, mais pourtant avant que la larve ait atteint {8 mm.

A. Ebauches intestinales.

Les ébauches intestinales émanent de l'origine de l'intestin moyen, au niveau de deux zones répondant aux bourrelets d'invaginalion de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen.

Elles débutent par une différenciation des cellules profondes de l’épithélium intestinal, qui, d'abord plus ou moins isolées, se groupent ensuite en deux bandes, l’une dorsale l'autre ventrale, qui croissent plus tard caudo-crânialement.

En se développant, ces deux bandes deviennent de véritables cordons pleins, qui prennent un aspect moniliforme.

Au fur et à mesure de leur accroissement, ces cordons subissent une sorte de rotation de dehors en dedans (par rapport à l’axe de la lumière intestinale), qui, de la périphérie des bourrelets, les porte d'abord à leur sommet (stades de 20 et 21 mm.) puis en dedans dans le fond du sillon d'invagination (stade de 34 mm.).

Ce déplacement des cordons pancréatiques est fonction du développement même des bourrelets, accru peut-être par la différenciation de la portion terminale de l'intestin antérieur en estomac.

La poussée se fait d’une façon continue pendant une assez longue période du développement, si nous nous en référons du moins à ce qui se passe chez P. fluviatilis, où nous avons pu la poursuivre depuis le stade de 41 mm. jusqu’à 21 mm. Au stade où la larve est longue de 34 mm. elle a cessé et les deux cordons pancréatiques intestinaux sont complètement détachés de leur lieu de formation.

La formation des cordons pancréatiques d’origine intestinale résulte de la différenciation, au niveau des bourrelets, d'un véritable « cône d'émission » nettement localisé.

Au niveau du lieu d'origine des ébauches pancréatiques intestinales, l’épithélium des cônes d'émission se délamine en une assise profonde de cellules claires, dont les noyaux moyennement chromatiques sont intermédiaires entre les noyaux à gros karyosome et les novaux pâles des cellules de l’épithélium avoisinant. Il est impossible de dire si les éléments cellulaires pancréatiques proviennent des cellules à gros karyosome ou des cellules à noyau pâle qui constituent l’épithélium intestinal prismatique simple.

Nous sommes pourtant assez tenté d'admettre qu'ils proviennent plutôt des cellules à gros karyosome.

Les ébauches pancréatiques sont donc, dès le début, des ébauches pleines et non des diverticules creux de l’épithélium de l'intestin moyen.

B. Ebauche choiédocienne.

L'ébauche cholédocienne émane de la paroi ventrale du cholédoque, au voisinage de l'abouchement de ce:conduit.

Elle atteint son apogée chez les larves de 20 à 21 mm. de P. fluviatilis, au moment même où les deux ébauches intestinales sont le plus développées. A

Enfin, à cette ébauche cholédocienne principale s’en ajoute-t-il ultérieurement une autre ? Nous le pensons, pour avoir constaté,

au stade de 34 mm., une vésicule paracholédocienne isolée, née sans doute précédemment du cenduit hépatique. C’est, en tout cas, hypothèse vraisemblable, en considération des faits observés chez d'autres Vertébrés, où ces formations ont reçu le nom de pancréas accessoires.

Comme les cordons d'origine intestinale, l’'ébauche cholédocienne constitue un bourgeon plein résultant de la prolifération de l’épithélium du canal hépatique. En aucun cas, il n’y pénètre de diverticule de la lumière de ce conduit. Nous avons pu croire le contraire au début de nos observations, en remarquant, sur certaines coupes transversales au stade de 20 mm., une légère pointe de la lumière du canal vers le bourgeon pancréatique.

[Il ne s'agissait, en réalité, que de vagues échancrures ou failles, impossibles à interpréter dans le sens de diverticules vrais, et attribuables sans doute à un étirement artificiel du mince épithélium canaliculaire par le volumineux bourgeon proliférant.