DESCRIPTION DE LA TIGE. — PLANCHES XX, XXI, XXII

Les figures 1 et 2, planche xx, représentent les coupes transversales faites dans la tige de cet anachor opter is.

Les parties qu’on y remarque sont :

1° Une portion centrale très peu développée dans la figure 1, mais qui l’est davantage dans la figure 2, a a , et qui est complètement cellulaire.

2° Une partie vasculaire, b b (fig. 1 et 2).

3o Une partie cellulaire, c c, enveloppant le cylindre

1. V. On the organisation of the fossil plants of the coal measines, part VI ; by W. C. Williamson, trans. philo royal Society of London.

vasculaire, en grande partie détruite (fig. 1 ), mais conservée dans la figure 2.

4° Une couche épaisse cellulaire formant la partie extérieure de la tige et traversée par les faisceaux encore visibles qui se rendaient aux feuilles.

Comme on le voit d’après l’énumération succincte des parties constituantes de cette tige, elle ne diffère pas essentiellement de la tige des zygopteris, décrite précédemment puisque nous avons trouvé, et dans le même ordre, des éléments semblables chez tous les deux. Cependant nous verrons dans la constitution du faisceau pétiolaire une différence profonde qui ne permet pas de confondre dans la même famille les zygopteris , les botryopteris et les anachor opter is.

Voici du reste la description des divers tissus de la tige, ce qui permettra de saisir les analogies et les différences qui existent entre eux.

La partie centrale de la tige est occupée par une partie médullaire (fig. 2, pl. xx, a), de même que nous l’avons vu dans les tiges de zygopteris , mais elle est plus nette et plus développée ; cette moelle se prolonge en cinq rayons, au lieu de six, comme dans le genre précédent, qui partage l’axe ligneux en cinq faisceaux distincts. Ces rayons médullaires se bifurquent chacun à leur extrémité, et entre les branches de l’Y qui résulte de cette bifurcation se trouve un faisceau vasculaire disposé de la même façon que dans les zygopteris.

De sorte que la tige est ainsi composée de cinq faisceaux principaux parallèles, soudés incomplètement par leur face interne, et entre leurs branches périphériques qui s’écartent entre elles en forme de gouttière triangulaire, se trouvent logés cinq autres faisceaux également rectilignes, beaucoup plus petits que les

premiers, et qui occupent l’extrémité des cinq rayons formés par la soudure plus ou moins complète des branches latérales des cinq faisceaux principaux.

Les cellules qui composent les faisceaux vasculaires sont rayées, d’un diamètre assez considérable $ans la partie médiane du faisceau, elles vont, au contraire, en diminuant de diamètre aux deux extrémités, et il n’y a pas de doute, quoique je ne l’aie pas constaté, que des trachées se rencontrent aux pointes des croissants figurés par leur coupe transversale.

Autour de l’étui ligneux, se trouve une masse cellulaire pénétrant dans l’intervalle laissé par les côtes saillantes (c, fig. 2) ; dans la figure 1, il est en grande partie détruit. Les cellules qui le constituent sont à parois minces, arrondies, ovoïdes ou prismatiques (fig. 5, c).

Quelquefois de la silice colorée a pénétré dans l’intérieur des cellules, de sorte que l’échantillon a une teinte bleuâtre dans cette région.

A plusieurs reprises j’ai rencontré, isolée dans des fragments de silice, toute cette portion de la tige, composée de la moelle centrale, de l’étui ligneux et de l’enveloppe extérieure c c. La fig. 2 représente précisémenhune de ces portions.

Il est clair que le tissu délicat devait former entre l’axe ligneux et la portion plus résistante extérieure de la tige une ligne de rupture, lorsque la tige venait à subir quelque compression du dehors.

L’enveloppe la plus extérieure ( d d, fig. 1) se compose de cellules polyédriques à section transversale hexagonale (fig. 7 et 8), sensiblement rectangulaire quand la coupe est longitudinale (fig. 5 et 6). Ces cellules ont des parois assez résistantes et contenaient des grains de fécule. A l’extérieur de cette couche de cellules se trouve

une zone située plus près de l’écorce et composée d’éléments plus allongés, dépourvus des granulations qui indiquent la présence de substances amylacées (e, fig. 6) ; les cellules de cette zone s’allongent encore plus en se rapprochant de l’extérieur de la tige et deviennent fibreuses (f, fig. 6).

Enfin on remarque tout à fait à l’extérieur une couche épidermique assez peu distincte (g, fig. 6).

La figure 1 nous fait voir les traces laissées par le passage des faisceaux vasculaires se rendant aux pétioles e e.

Malheureusement l’état de conservation de cette partie cellulaire de l’échantillon ne permet pas de décider si ces faisceaux formaient des verticilles superposés, ou s’ils étaient placés sur une spirale autour de la tige.

Quant à leur nombre sur un même verticille ou sur un tour de spire, il y a grande probabilité pour que ce soit un multiple de cinq.

Examiné avec un grossissement suffisant, le faisceau vasculaire ( e e, fig. 1) se montre sous la forme d’un cercle s’il appartient aux régions centrales, c’est-à-dire s’il y a peu de temps qu’il s’est séparé de l’axe; il affecte au contraire une forme elliptique s’il est pris plus près de l’extérieur (fig. 4). Enfin plus extérieurement encore l’ellipse se fend (fig. 8) du côté tourné vers l’axe et le faisceau prend plus ou moins vers la périphérie la forme caractéristique des faisceaux vasculaires d ’anachoropteris.

La présence d’un de ces pétioles (fig. 7, r) adhérent à un côté de la tige étudiée, d 6, et dont l’orientation est telle que la concavité du faisceau est tournée du côté de la tige, m’avait fait supposer autrefois que l’orientation signalée par Corda et discutée par Brongniart,

n’était pas exacte. D’autres raisons sont venues confirmer cette hypothèse qui n’avait pas une sanction suffisante, car on pouvait objecter que le pétiole figuré en r, fig. 7, était soudé accidentellement à la tige sans en dépendre nécessairement.

L’examen d’un assez grand nombre de pétioles d’anachoropteris m’a montré que les faisceaux vasculaires qui se rendent dans les ramifications de la fronde, ne partent jamais des branches vasculaires latérales recourbées en spirale en dedans du faisceau, mais en deux points symétriques placés aux extrémités de la portion plane du faisceau, là où commence la courbure des spires latérales.

Cette origine des faisceaux vasculaires qui se rendent dans les ramifications secondaires du rachis, est exactement la même que celle que l’on observe dans une coupe transversale faite à une hauteur convenable d’un pétiole de todea ou d’osmonde. En effet, dans ces pétioles pour lesquels l’orientation du faisceau vasculaire, par rapport à la tige, ne peut offrir d’ambiguïté, les faisceaux secondaires qui se rendent aux subdivisions de la fronde partent, comme dans les pétioles fossiles, de deux points placés symétriquement à droite et à gauche, là où les deux branches latérales se relèvent verticalement pour se recourber ensuite plus ou moins en spirale intérieure. L’analogie des pétioles à! anachoropteris et ceux des osmondées est donc sous ce rapport très grande et vient confirmer l’orientation que j’ai indiquée précédemment.

La gouttière r (fig. 7, pl. xxi) et a (fig. 1, pl. xxn), du reste très peu accentuée et qui, à la rigueur, pourrait provenir d’une contraction des tissus ayant amené cette déformation sur la surface du pétiole, doit être placée en dessous comme cela a été figuré.

Les différences les plus marquées entre les pétioles d’anachoropteris et ceux des osmondées consistent en un enroulement plus accentué de la spirale formée par le faisceau vasculaire de F anachor opter is pulchra (Corda), et dans la présence de fibres vasculaires ponctuées dans les pétioles fossiles, tandis que dans tous les pétioles de fougères actuellement vivantes les fibres vasculaires sont rayées.

Le nombre des faisceaux vasculaires qui s’échappent des deux régions que je viens d’indiquer, n’est que de deux placés l’un à droite et l’autre à gauche.

On se rappelle que dans les pétioles de zygopteris, nous avons signalé quatre régions, deux à droite et deux à gauche, d’où partent les faisceaux vasculaires qui se rendent dans les ramifications de la fronde.

Cette particularité établit une distinction caractéristique dans la constitution du pétiole de ces deux genres et ne permet pas qu’on les confonde. En outre, j’ai dit que le faisceau vasculaire du pétiole des anachor opter is avait la forme d’un cercle en s’échappant de l’axe, j’ai pu constater de plus que chaque extrémité des cinq rayons de l’axe ligneux pouvait émettre deux de ces faisceaux, de sorte que le nombre des faisceaux vasculaires, s’ils partaient en même temps de l’axe, était de dix sur un verticille, ou encore de dix, mais sur une spirale, s’il n’était émis que successivement.

Au commencement de cette description, j’ai cité les deux espèces admises par Corda : Anach. pulchra et Anach. rotundata, avec leurs caractères spécifiques.

Le pétiole de la figure 7 ne peut rentrer dans les deux espèces de Corda et appartiendrait à une espèce différente.

En examinant ce pétiole et en ne tenant pas compte du plus ou moins grand enroulement des bords en

spirale. (Le degré d’enroulement peut dépendre de la portion du pétiole étudiée, il suffit en effet de couper en différents points un pétiole de todea ou d ’osmonde pour constater une incurvation plus ou moins prononcée du faisceau vasculaire) ; il reste pour le caractériser :

1° Une gaine foncée qui entoure le faisceau vasculaire et qui diffère sensiblement de la vagina spuria du genre de Corda ;

2° Des lacunes, p p, existant en cercle, en dehors du faisceau; enfin la forme particulière de la gouttière r, qui était placée au dessous du rachis.

Quant à la nature des faisceaux vasculaires de ce pétiole, plusieurs préparations m’ont montré des vaisseaux poreux et scalariformes, les pores des vaisseaux étaient tournés du côté des cellules, les faces des vaisseaux en contact au contraire étaient scalariformes.

Dans le plus grand nombre des traces vasculaires (c c, fîg. 1), on peut constater, à l’aide du microscope, la présence du faisceau circulaire ou elliptique de Yancichoropteris ; de plus, la fig. 3 ne dénote aucune trace de feuilles écailleuses, par conséquent les faisceaux vasculaires se rendaient tous dans des pétioles qui se développaient en fronde et n’avortaient pas pour former des écailles autour de la tige comme nous l’avons vu dans le zygopteris Brongniartii.

Je n’ai pas non plus remarqué la présence de poils scarieux, ni sur la base des pétioles, ni sur la tige.

On rencontre parfois dans les faisceaux vasculaires des pétioles de F anachoropteris pulchra, des productions cellulaires curieuses qui m’ont engagé à faire l’anatomie de l’un de ces pétioles.

La figure 1 (pl. xxn) est une coupe transversale du faisceau vasculaire et d’une portion des autres tissus de l’un d’eux.

La figure 2 représente une coupe longitudinale dirigée suivant la ligne XY de la figure 1.

Les mêmes lettres correspondent aux mêmes parties dans les deux figures.

A l’extérieur, en a, on rencontre des fibres corticales très serrées, analogues aux fibres libériennes ; l’épiderme n’existait plus dans l’échantillon.

En allant de l’extérieur à l’intérieur on trouve une couche de cellules polyédriques plus hautes que larges (b, fig. 1 et 2) offrant une section transversale plus ou moins elliptique, ou bien rendue polygonale par leur pression mutuelle.

Les parois de ces cellules sont très épaissies et ne laissent au centre qu’un très petit espace correspondant à une cavité actuellement remplie par de la silice colorée. L’épaisseur des parois est rendue évidente par la coupe longitudinale ( b , fig. 2).

Entre ces cellules et le faisceau vasculaire de la partie centrale, il existait une couche de cellules polyédriques c, à parois beaucoup moins résistantes et dont il reste à peine quelques vestiges.

Le faisceau vasculaire est formé (fig. 1 et 2, d) d’une rangée de gros vaisseaux à section transversale elliptique plus ou moins déformée par leur contact, et dont les parois sont percées de pores réguliers ronds, disposés sur des lignes parallèles et obliques par rapport aux vaisseaux ; c’est la même structure qu’a signalée Corda (loc. cit.). Cette forme de vaisseau n’a pas encore été signalée dans les fougères vivantes.

Une particularité curieuse de ces vaisseaux est de présenter leur intérieur rempli de cellules polyédriques; ce fait qui a été constaté déjà dans les vieux vaisseaux du bois des arbres dicotylédones, n’a pas été, que je

sache, signalé dans les fougères vivantes, et peut paraître singulier dans des pétioles qui n’ont ordinairement qu’une existence de peu de durée. 1

Les lettres d, l et o montrent trois vaisseaux poreux dont les parois sont en grande partie enlevées, et laissent voir l’intérieur rempli de cellules.

La figure 3 montre un de ces vaisseaux plus grossi ; le bord supérieur paraît crénelé. Cet aspect provient de ce que la coupe transversale intéresse plusieurs rangées de pores et passe par leur milieu. On peut reconnaître facilement cette structure quand on se sert d’un éclairage oblique et d’un grossissement de 500 diam.

La lettre e indique un vaisseau voisin de celui désigné par la lettre d très probablement un vaisseau scalariforme, car la coupe n’est pas très éloignée de l’extrémité de la bande transversale, où l’on remarque des éléments vasculaires beaucoup plus petits que dans les autres parties du faisceau, et formés de vaisseaux scalariformes et de trachées d’où partent les faisceaux qui se rendent dans les ramifications de la fronde.

On voit en h des cellules allongées, fusiformes, d’une coloration plus foncée (fig. 1), enveloppées par les extrémités enroulées en spirale du faisceau vasculaire.

Plusieurs tiges de fougères vivantes, telles que les tiges d ’osmonde, de todea , et leurs pétioles ne manquent pas d’analogie avec les parties correspondantes que nous venons de décrire à l’état fossile, la coupe transversale faite dans les pétioles des unes et des autres offre comme l’on sait un faisceau vasculaire unique, lunulé,

1. Harting, pourtant, a siglalé dans l’intérieur des vaisseaux scalariformes des bulbes d’angiopteris, la présence d’une production cellulaire analogue à celle des pétioles fossiles. Voyez de Wriese, planche vu, fig. 4.

s’enroulant en dedans, par ses extrémités, d’une façon plus ou moins marquée ; les origines des faisceaux secondaires qui se rendent dans les subdivisions du rachis sont sensiblement les mêmes dans les deux cas.

Une section transversale dans la tige d ’osmonda regalis ou de todea africana montre une série de faisceaux vasculaires disposés en cercle, placés parallèlement, s’anastomosant entre eux alternativement, et émettant à leur jonction les faisceaux vasculaires qui se rendent dans les pétioles disposés en spirale le long de la tige. La différence consiste en ce que la partie médullaire comprise dans le cercle de faisceaux vasculaires est bien plus considérable que dans les anachoropteris , la soudure est moins intime, de plus il n’y a pas, comme dans ces derniers, un deuxième cercle extérieur de faisceaux vasculaires plus petits, logés entre les branches écartées des cinq faisceaux primaires qui constituent le cylindre central.

La tige et les pétioles des anachor opter is se rapprochent donc, sans pourtant s’identifier, de ceux des fougères qui forment la famille des osmondées; les fructifications seules, en poursuivant, ou au contraire en faisant cesser les analogies, permettraient de s’assurer si cette famille était réellement déjà représentée à l’époque de la formation de la houille.

EXPLICATION DES PLANCHES XX ET XXI

RELATIVES A l’aNACHOROPTERIS DECAISNEI.

Figure 1. — Coupe transversale de la tige (grossie 3 fois), a a. Partie médullaire centrale offrant cinq prolongements dans l’intérieur du tissu vasculaire, chacun des prolongements se bifurque à son extrémité.

b b. Tissu vasculaire scalariforme composant l’axe ligneux, c c. Espace occupé par un tissu cellulaire peu résistant et en grande partie détruit.

d d. Tissu cellulaire cortical à parois plus résistantes traversé par les faisceaux vasculaires qui se rendent aux feuilles.

e e e’. Traces des faisceaux vasculaires se rendant dans les pétioles ; f, racine.

Fig. 1 bis. — La même, mais de grandeur naturelle.

Fig. 2. — Portion centrale d’une autre tige (grossie 14 fois), a a a’. Partie médullaire centrale se divisant en cinq rayons qui eux-mêmes se bifurquent à leur extrémité.

b b. Vaisseaux scalariformes qui composent l’axe ligneux divisé en cinq faisceaux parallèles, verticaux, soudés plus ou moins par leur face interne.

c c. Tissu cellulaire séparant extérieurement les branches des faisceaux recourbés en croissant.

Fig. 2 bis. — La même, grandeur naturelle.

Fig. 3. — Coupe longitudinale d’une tige (gros. 10 fois). b b. Axe composé de vaisseaux scalariformes, c c. Tissu cellulaire enveloppant l’axe ligneux et en grande partie détruit.

d d. Tissu cellulaire, les cellules sont pleines de granulations, restes de la substance amylacée, e. Trace de vaisseaux se rendant à un pétiole. e\ Pétiole se séparant de la tige principale. f f. Reste de l’écorce qui recouvrait la tige.

Fig. 4. — Coupe transversale d’une portion de la tige contenant un faisceau vasculaire.

d d. Tissu cellulaire de la tige rempli de granulations. i i. Tissu formé de cellules à parois minces et à section hexagonale (tissu protecteur) entourant le faisceau pétiolaire.

n. Faisceau pétiolaire formé d’un seul rang de vaisseaux et disposé sous la forme d’une ellipse.

Fig. 5. — Coupe longitudinale d’une portion de tige (gros. 110 diam.).

b. Vaisseaux scalariformes composant l’axe ligneux central.

c. Cellules ovoïdes ou prismatiques formant l’enveloppe peu résistante qui entoure l’axe ligneux.

d. Cellules prismatiques à parois plus épaisses qui composent la partie extérieure de la tige et autrefois remplies pour la plupart de grains de fécule.

Fig. 6. — Coupe longitudinale de la partie externe de la tige, (gros. 110 d.).

d d. Portion du tissu cellulaire formant la partie externe de la tige et rempli de grains amylacés avant la fossilisation.

e e. Cellules plus extérieures que les précédentes qui s’allongent de plus en plus en se rapprochant de l’écorce. f f. Cellules fibreuses ou corticales.

g. Cellules épidermiques.

h. Silice amorphe empâtant l’échantillon.

Fig. 7. — Coupe transversale d’une portion de tige et d’un pétiole (grossie 10 fois).

b b. Axe ligneux central, formé comme nous l’avons vu de vaisseaux scalariformes, c c. Tissu cellulaire détruit.

d d. Tissu cellulaire extérieur à granulations amylacées ? h. Pétiole juxtaposé à la tige, n’en dépendant pas nécessairement, mais son orientation déduite de la position des deux régions d’où partent les faisceaux vasculaires qui se rendent aux subdivisions de la fronde, est telle que la gouttière r ne doit pas être tournée du côté de la tige mais se trouver dans une situation conforme à celle qu’elle occupe dans la figure, o o. Gaine colorée entourant le faisceau central. p p. Lacunes ou cellules volumineuses peut-être remplies autrefois de substance gommeuse.

r. Gouttière ou sillon longitudinal occupant la partie inférieure du pétiole, à l’inverse des fougères vivantes.

Fig. 8. — Coupe transversale d’un pétiole encore contenu dans le tissu de la tige, mais situé sur les bords extérieurs en e’

(fie- 1)-

Le cercle vasculaire n s’est déjà fendu du côté de l’axe de la tige.

d d. Tissu amylacé appartenant à la tige.

i i. Tissu cellulaire entourant le faisceau vasculaire.

n. Faisceau vasculaire central. Ce faisceau a déjà pris la forme caractéristique de celui des anachoropteris , cependant les bords ne sont pas encore enroulés en spirale.

o o. Gaine colorée entourant le faisceau vasculaire central.