STRUCTURE ANATOMIQUE DES SPHENOPHYLLUM

Le premier paléontologiste qui ait donné quelques détails sur la structure des tiges de sphenophyllum, est M. Dawson h D’après ce savant, un bel échantillon de sphenophyllum emarginatum du Niew - Brunswich, a présenté un axe fibro-vasculaire formé de vaisseaux réticulés et scalariformes analogue (?) au faisceau central ligneux des tmesipteris, tel que l’a figuré M. Brongniart. On sait que les faisceaux qui forment l’axe ligneux des tmesipteris sont groupés en forme de cylindre, et sur une certaine étendue de la tige, qu’ils renferment un tissu cellulaire central ; l’axe ligneux des sphenophyllum est toujours plein, jamais aucune apparence de tissu cellulaire ne se trouve au centre même de la tige ; de plus l’ordre de groupement et le nombre des faisceaux qui constituent cet axe est tout différent de ce que l’on rencontre dans les tmesipteris. Comme nous le verrons plus loin, le rapprochement des tiges de sphenophyllum et de tmesipteris ne peut se soutenir quand on entre dans les détails de structure anatomique.

En 1873 et 1874 2 M. Williamson a fait connaître avec d’assez grands détails la structure de petites tiges, qu’il rapporte à des asterophy lûtes. Leur description

faits principaux ont été consignés dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences, n° du 30 mai 1870, t. LXX, p. 1158, et en établissent la date. Ce n’est que trois ans plus tard que j’ai pu réunir les éléments d’un deuxième mémoire sur le même sujet. (Ann. sc. nat. Bot . série V, t. XVIII, 1873.)

1. QuaU Journal of geology Soc. 1865, p. 134, v. XXII. — Et Acadian Geology, 1868, p. 445 et 480.

2. Philosop. transact. of the rogal Society of London, part V (Asterophyîlites), vol. CLXIV.

anatomique se rapproche tellement de celle que j’ai donnée en 1870 et 1873 (1. c.) pour des rameaux de sphenophyllum, que je n’hésite nullement à regarder ces débris de plantes trouvés en France et en Angleterre comme devant être confondus génériquement. Les portions d’échantillons figurés par le savant paléontologiste de Manchester, planches i, n, m du mémoire cité, se rapportent bien à des sphenophyllum.

Quant à celui figuré (pl. iv, fig. 21), il est difficile de se résoudre à le considérer comme une portion de tige de sphenophyllum; j’inclinerais bien plutôt à le regarder comme une racine de cycadée, à cause de la nature des fibres ligneuses de la périphérie disposées en série rayonnante, et des rayons médullaires bien nets qui séparent ces fibres ligneuses.

La conclusion tirée par M. Williamson de l’analogie des tiges qu’il regarde comme appartenant aux astero phyllites, et de celles que j’ai décrites sous le nom de sphenophyllum est que ces deux groupes ont entre eux des affinités très grandes, et que l’on doit les réunir en un seul.

De plus ce savant adopte l’opinion que les sphenophyllum et les aster ophy lûtes doivent être rapprochés des lycopodiacées bien plutôt que des calamites.

Différents botanistes, entre autres MM. Strasburger, Schenck, Stur 4, discutant les résultats obtenus par MM. Dawson, Williamson et ceux auxquels j’étais arrivé, sont conduits à la même conclusion, relativement aux

1. Cependant, par des considérations tirées de l’ordre de superposition relative du verticille des feuilles, de celui des rameaux et de celui des racines, M. Stur arrive à cette conclusion que les sphenophyllum ne sont pas des lycopodiacées mais des calamites. Voir son magnifique ouvrage, Die cultn flora dcr Ostraver und vialdenburger schichten, page 4; Vienne, 1877,

affinités probables des sphenophyllum , et regardent ces plantes comme devant être rangées dans la classe des lycopodiacées.

Dans le Botanische Zeitung, octobre 1876, M. Schenck dit : « Les recherches de Renault sur ces fragments de tiges qu’il assimile aux sphenophyllum, ont donné pour résultat que leur structure n’a aucune analogie immédiate avec celle des équisétacées ou des calamites, quand même on voudrait les comparer au rhizome des premières ; mais au contraire, la structure des fragments de tige étudiés par Renault se rapproche extraordi nairement de celle des racines d’un assez grand nombre de conifères, par son corps ligneux, primaire, étoilé à trois rayons, par les larges rayons médullaires (nous verrons plus loin que ces rayons médullaires ne sont autre chose que de gros vaisseaux entourant le faisceau triangulaire central) répondant aux saillies du corps ligneux, par son corps ligneux secondaire formé de cellules allongées et à parois épaisses, et auquel il manque cependant les étroits rayons médullaires des conifères.

» Sans doute l’identité des tiges étudiées par Renault avec celles des sphenophyllum , n’est pas absolument établie et n’est pas probante; mais d’un côté, ses recherches sur un reste de feuille de cet échantillon permettent d’admettre une feuille à plusieurs nervures, et par conséquent la détermination de Renault trouve un appui dans les recherches de Dawson ; la différence entre les résultats de ces dernières et celles de Renault peut s’expliquer par la différence d’âge des tiges étudiées, comme il ressort des recherches de Williamson et des études comparées sur de jeunes racines de conifères et sur de jeunes tiges de lycopodes.

» Quoi qu’il en soit il découle des travaux indiqués plus haut et de ceux de Williamson sur les aster ophy lûtes qui ont des rayons médullaires, qu’un certain nombre de plantes classées dans les calamites n’appartiennent pas à ce groupe, mais se rapprochent plutôt par leur structure des lycopodiacées. Cette conclusion est encore corroborée par la situation axillaire des bourgeons et la position épiphylle des sporanges. »

D’après ce qui précède, on voit que la grande majorité des paléontologistes est d’accord pour placer les sphenophyllum dans la famille des lycopodiacées.

Dans l’étude qui va suivre, je tâcherai d’établir, autant que le permettra la conservation des échantillons :

1° Que les tiges que j’ai décrites à différentes reprises sont bien des tiges de sphenophyllum ;

2° Qu’on peut rapporter les tiges feuillées à certaines espèces connues ;

3° Qu’il n’existe pas dans les tiges de sphenophyllum de vrais rayons médullaires, ni de bois secondaires, pouvant rappeler plus ou moins la structure des jeunes racines de conifères ;

4° Que les aster ophy lûtes et les sphnophyllum ne peuvent être réunis dans un même groupe.

Enfin je rechercherai la classe ou la famille de plantes, dans laquelle la connaissance détaillée et plus complète de la tige et celle probable des fructifications permettraient de ranger les sphenophyllum.

Forme extérieure de la tige.

Le diamètre des tiges des sphenophyllum que j’ai rencontrées a varié de lmm5 à 15mm. Les plus petites souvent ont conservé leur écorce généralement disparue sur les plus grosses; dans ce dernier cas, elles sont cylin-

driques et ne paraissent pas articulées, les nœuds sont dus en effet à un renflement de l’écorce à chaque verticille de feuilles; dans les épis d ’ aster ophyllites et d ’annularia (fig. 1, pl. i; fig. 4, pL y), nous avons vu au contraire que le cylindre ligneux était renflé lui-même à chaque verticille de feuilles stériles ou de sporangiophores.

Dans les sphenophyllum le cylindre ligneux ne se renfle que lors de l’émission d’un rameau, et comme ce dernier est unique sur l’articulation, le renflement ne se montre que d’un côté de l’axe (fig. 2 et 3, pl. xxx).

La surface corticale, est tantôt lisse (fig. 1, pl. xxx et fig. 1, pl. xxvi), tantôt cannelée (fig. 2 et 3, pl. xxvm).

La distance des nœuds entre eux varie suivant les dimensions des rameaux et suivant les espèces. Sur les plus gros, de distance en distance aux articulations, s’insère un seul rameau également articulé, qui, luimême, peut en émettre d’autres ou porter des feuilles. La disposition ternaire du faisceau vasculaire central rendrait possible un verticille de trois rameaux, ce cas ne s’est pourtant pas encore présenté dans les empreintes pas plus que dans les échantillons silicifiés.

Quelquefois sur les articulations, on retrouve une espèce de rainure circulaire et continue, trace laissée par la chute des feuilles dont les bases étaient en contact dans certains cas et même légèrement soudées, de petits creux placés sur cette rainure indiquent les points où passaient les faisceaux vasculaires se rendant aux feuilles.

Feuilles.

Les empreintes de feuilles sur la silice sont rares, le plus souvent ces organes sont plongés dans la

masse et ne peuvent être observées ; cependant il peut arriver que les fragments de quartz que l’on brise se fendent suivant la surface extérieure de l’objet qui est enveloppé, on peut alors en reconnaître les détails superficiels aussi bien, sinon mieux, que sur les plus fines empreintes, car le tissu se montre ordinairement conservé dans tous ses détails.

Plusieurs feuilles de sphenophyllum saxifragæ folium tenant encore à la tige se sont présentées dans cet état. (Voy. fig. 12, pl. xxx.)

Ces feuilles ont 8 millimètres de longueur, lmm5 à la base, 5 millimètres dans la partie supérieure ; à 6 millimètres de la base, la feuille se divise en deux lobes et chaque lobe en quatre dents aiguës de 1 millimètre de longueur. Deux faisceaux vasculaires sortant de la tige pénètrent dans la feuille; à 1 millimètre de la base, chacun d’eux se bifurque et les quatre branches qui en résultent, se divisant à leur tour en deux autres, forment à une hauteur de 3 millimètres huit nervures qui se terminent dans les huit dents de la feuille.

La ressemblance de ces feuilles avec celle figurée par Geinitz 1 est frappante.

L’existence dans les magmas silicifiés de feuilles de sphenophyllum tenant à leur tige et spécifiquement déterminable est donc un fait acquis et hors de doute.

Plusieurs autres tiges feuillées ont été rencontrées à

Saint-Etienne (jusqu’à présent le gisement d’Autun n’a présenté que des fragments dépourvus de feuilles). La première a été décrite en 1873 (loc. cit.).

Engagée dans la silice elle portait (fig. 4, pl. xxvi) quatre articulations ; les deux supérieures étaient encore

1. Geinitz, S leinkohlenfor malion von Sachs, tab. XX, fig. 8, A.

garnies de feuilles ; une portion de la partie supérieure de la tige, fendue longitudinalement, était restée dans le fragment de silice séparé de l’autre morceau ; cette section longitudinale accidentelle permettait de voir les feuilles des deux verticilles supérieurs.

La distance de deux articulations est de 10 millimètres environ, le diamètre de la tige au milieu d’un entre-nœud, de 4 millimètres, et au nœud de 5min5.

La forme de la tige est cylindrique, sa surface est sillonnée par six cannelures, trois correspondent aux extrémités des angles saillants du faisceau vasculaire central, les trois autres à leur intervalle (fîg. 2, pl. xxvi). La section transversale représentée dans cette figure a été faite au milieu de l’une des articulations, et les sillons ont, à peu de chose près, la même profondeur, mais sur une coupe faite à la moitié ou aux deux tiers d’un entre-nœud (fîg. 3, pl.xxvi). Le premier système de sillon m’ a diminué d’importance, tandis que le second, c’est-à-dire celui qui correspond à l’intervalle des angles saillants du cylindre central, m m, a conservé sensiblement la même valeur.

Les bords des côtes qui délimitent les sillons portent des poils ou piquants n n, les empreintes ne présentent ordinairement aucune trace de ces organes.

A chaque nœud sont insérées six feuilles, sessiles, dressées contre la tige, le limbe à 2 millimètre ? à sa base d’insertion, vers le milieu de la longueur, il se divise en trois dents aiguës de 1 millimètre de largeur et 5mm2 de longueur; la hauteur totale étant de 12 millimètres dépasse ainsi par son extrémité le nœud immédiatement supérieur, au point où il se divise en trois parties sa largeur est d’environ 3 millimètres.

Trois faisceaux vasculaires s’échappent de la tige

pour pénétrer dans chaque feuille et s’élèvent sans se bifurquer jusqu’à l’extrémité des dents.

Si dans la fig. 4, pl. xxvi, les feuilles paraissent plus courtes que les entre-nœuds, cela tient à ce que la section longitudinale passe entre les divisions des feuilles et ne les parcourt pas suivant leur longueur totale, mais seulement dans la partie non divisée en lanières. La figure 8 pour être exacte, devrait être incisée jusqu’au milieu du limbe.

Les feuilles dressées contre la tige et non étalées comme dans la plupart des sphenophyllum sont munies extérieurement vers la base d’un renflement d’où partent des poils ; elles paraissent avoir été assez fermes et rigides.

La description qui précède permet de rapprocher cette espèce du sphenophyllum angustifolium dont j’ai exposé plus haut la diagnose d’après Coëmans et Kickx.

Germar, qui a établi cette espèce, en donne 1 la description suivante : « Sphenophyllum foliis elongatis angustis apice 2, 3, 4 fissis laciniis linearibus, acutis, nervis raris 2 à 4 (autant que de divisions de la feuille), verticillis ordinarie 6 phyllis, internodiis sæpe brevissimis. » Cette espèce se distingue comme l’on sait du S. saxifrages folium par ses feuilles plus longues et plus étroites, divisées au sommet en deux longues dents très pointues, les deux, trois ou quatre nervures restent séparées jusqu’à la base.

Germar fait remarquer qu’il a vu des mérithalles assez allongés, sans néanmoins atteindre la longueur de

1. Germar, Verstereinerungen des Steinkohlengebirgs von Wettin und Lœbejein; Halle, 1844.

la feuille qui, dans le S. angustifolium , dépasse toujours les entre-nœuds.

Elle se distingue encore, d’après le même auteur : « Caulis plantæ gracilitate,manifesto contractione media articularum et crassis striis longitudinalibus.

» Folia singula iijcisura media tertiam partem longitudinis folii pénétrante, in duos vel très lobos dividitur. »

L’espèce de sphenophyllum dont j’ai rappelé plus haut les principaux caractères extérieurs et que j’ai désignée sous le nom de S. stephanense , vient donc se ranger par plusieurs de ses caractères à côté du S. angustifolium qui comprend plusieurs sous-espèces.

M. Grand’Eury distingue entre autres des échantillons qui présentent une tige à feuilles bifides, sèches, raides, carénées, dressées en prolongement supérieur des côtes; les unes sveltes et élancées comme bifurquées et rappelant certains lycopodes; les autres plus robustes, plus ramifiées.

Le S. stephanense constitue une sous espèce dans laquelle les feuilles dressées, un peu plus larges que d’ordinaire, possèdent chacune trois nervures indivises de la base au sommet, les mérithalles sont plus allongés et la tige munie de poils raides paraît avoir été plus robuste que celle du S. angustifolium du Wettin.

J’ai rencontré un autre échantillon de sphenophyllum également orné de feuilles à ses articulations, et que je considère comme se rattachant encore au sphenophyllum angustifolium. La figure 1, planche xxvm, donne la coupe longitudinale de deux articulations, et celle des feuilles qui y sont insérées. La figure 2 représente une section transversale faite à une très petite distance de l’articulation, là où les feuilles ne se sont pas encore

divisées; voici les particularités extérieures les plus saillantes de cet échantillon.

Six feuilles sessiles dressées contre la tige sont insérées aux nœuds. Au point d’insertion le limbe a lmm3, et dans sa plus grande largeur il mesure 2 millimètres. La partie non divisée s’étend à une hauteur de 3 à 4 millimètres ; les lanières, au nombre de quatre, s’élèvent en se recourbant légèrement en dehors (fig. 7, pl. xxix) et atteignent l’articulation supérieure ; l’intervalle qui sépare deux nœuds est de 6 à 7 millimètres.

La grosseur de la tige entre deux nœuds est de 2mm2 et au nœud lui-même de 3mm6.

Le nombre des faisceaux vasculaires qui sortent de la tige pour entrer dans une feuille est de deux, chacun se divise immédiatement en deux autres, et les quatre faisceaux qui résultent de cette division vont sans se dichotomiser de nouveau, jusque dans les quatre dents aiguës de la feuille.

Les mérithalles sont marqués de trois sillons profonds, correspondant à l’intervalle compris entre deux angles saillants du cylindre triangulaire de l’axe ligneux (fig. 2, pl. xxviii). Au nœud même il y a six sillons déterminés par les bases des feuilles qui sont séparées par un très petit intervalle.

De même que dans l’espèce précédente la base des feuilles était munie d’un renflement (n, fig. 1) d’où pendaient des poils cloisonnés o. Cette particularité est encore bien plus marquée dans un autre échantillon également feuillé représenté figure 8, planche xxx, c’est une véritable touffe de poils, il est probable que lorsque les feuilles étaient plongées dans l’eau, de nombreuses racines descendaient tout autour des articulations, prenant naissance principalement au

dessous de chacune des feuilles à la place occupée par les poils.

Sur une coupe transversale et perpendiculaire au limbe, les feuilles, au nombre de six, se montrent, dans la partie qui n’est pas encore divisée, formées d’un tissu lâche assez uniforme (k k, fig. 6, pl. xxx) dans lequel on remarque près des faisceaux vasculaires et vers la base, des cellules rectangulaires (r, fig. 1, pl. xxvm) analogues à celles que nous retrouverons autour des faisceaux vasculaires des rameaux et de la tige. Ce tissu est encore parcouru par les cordons vasculaires qui marquent les nervures de la feuille (a, fig. 7, pl. xxvi) et dont on distingue la forme lunulée, 1 1, dans la figure 6, planche xxx. Une cellule à parois plus épaisses se trouve dans la concavité de l’arc formé par le faisceau vasculaire et correspond probablement aux cellules rectangulaires particulières, r de la figure 1, planche xxvm.

La partie inférieure de la feuille est limitée par une couche épidermique formée d’un ou deux rangs de cellules arrondies (f fig. 7, pl. xxvi, et ep, fig. 6, pl. xxx) ; on distingue dans cette dernière espèce quelques ouvertures, st, qui pourraient être des stomates.

La face supérieure est recouverte par un épiderme dont les cellules sont rectangulaires, à parois assez épaisses, et plus grandes que celles qui forment l’épiderme de la face inférieure (f, fig. 7, pl. xxvi et e’p’ fig. 6, pl. xxx).

Les feuilles des deux espèces de sphenophyllum que je viens de décrire, dressées contre la tige, ne paraissent pas avoir subi de déformation ni de déchirures accidentelles, elles occupent la position naturelle qu’elles avaient sur la tige. Celle-ci était encore debout lorsqu’elle a été silicifiée, car on trouve à l’aisselle des

feuilles d’assez nombreux grains de pollen (p , fig. 1, pl. xxviii), réunis dans une petite cavité formée d’un côté par la face interne de la feuille et de l’autre par un petit renflement, m, de la tige qui pourrait être l’indice d’un bourgeon expectant.

M. Grand’Eury range le sphenophyllum angusti folium dans sa première série, celle qui renferme les sphenopyhllum à une seule nervure radicale à la base des feuilles.

Si la détermination spécifique des deux sphenophyllum précédents est exacte, ce nombre ne serait pas absolu, il se rencontrerait, par exemple dans le S. hifidum, la nervure unique de la base se partageant immédiatement en deux branches dès lors indivises jusqu’à l’extrémité des deux dents de la feuille.

Le sphenophyllum stephanense offrirait trois nervures radicales qui resteraient indivises dans toute la longueur du limbe.

Enfin dans la troisième espèce que je désignerai sous le nom de S. quadrifidum , les feuilles recevraient à la base deux faisceaux vasculaires se dichotomisant immédiatement; les quatre branches se rendraient ensuite chacune dans les quatre lanières de la feuille.

En résumé le groupe désigné sous le nom de S. angusti folium, caractérisé par : « Caulis plantæ gracilitate, manifesta contractione media articulorum, et crassis striis longitudinalibus, foliis elongatis, angustis laciniis linearibus fissis, acutis, nervis raris indivisis, verticillis, 6 phyllis persæpe erectis, paululum basi incrassatis ; spicis elongatis, angustis, pinnatim disposais, verticillis tricarpis ? » comprendrait les trois espèces suivantes :

« 1° S. hifidum : singulari nervô proxime dichotomo folii duobus laciniis fissi ad basim accedente.

» 2° S , stephanense : tribus nervis indivisis folii trilaciniati ad basim açcedentibus ;

» 3° S. quadrifidum : duobus nervis proxime dichotomis folii quadrifidi ad basim accedentibus. »

Dans la description qui précède, je crois avoir suffisamment répondu à cette remarque de M. Schenck : « Sans doute l’identité des tiges étudiées par Renault avec celles des sphenophyllum n’est pas absolument

établie et n’est pas probante . » Car on ne peut refuser

d’admettre que la forme des tiges, leur dimension, les particularités et les détails de la surface ne se rapportent pas complètement à des tiges de sphenophyllum. On peut encore moins repousser comme feuilles de sphenophyllum , les feuilles dont j’ai donné plus haut la description, et dont le nombre, la forme, la disposition des nervures et des divisions du limbe s’accordent si bien avec les caractères correspondants reconnus par les auteurs, comme essentiels aux feuilles des sphenophyllum trouvés à l’état d’empreinte.

Je vais passer maintenant à l’examen de la structure anatomique des rameaux qui portaient ces feuilles.

Structure anatomique de la tige.

Si l’on fait une coupe transversale d’une tige de sphenophyllum quadrifidum dans un mérithalle (fig. 2, pl. xxvm), on aperçoit au centre :

1® Une étoile à trois rayons; les extrémités des rayons sont occupés par des éléments, tr, plus petits que ceux qui sont au centre même du triangle.

2° Autour de cette partie triangulaire on remarque, c, une gaine composée d’un nombre variable de couches et formant une sorte- d’enveloppe continue autour de l’étoile centrale.

3« Plus en dehors, ce que l’on peut considérer comme la région corticale.

Une coupe longitudinale passant exactement par l’axe de la tige et l’extrémité de l’un des rayons de l’étoile, nous montre successivement les éléments suivants :

Au centre même (a, fig. 1, pl. xxvm) se trouvent des vaisseaux à ponctuations aréolées; le pore central est elliptique (a, fig. 3, pl. xxix) quand la conservation de l’échantillon est bonne, si au contraire la paroi du vaisseau est altérée, le pore devient circulaire, quelquefois même il s’agrandit, prend une forme hexagonale, et le vaisseau paraît réticulé (a, fig. 13 et 14, pl. xxvn).

Plus en dehors, et en se dirigeant vers l’extrémité du rayon de l’étoile, les vaisseaux changent de nature, ils deviennent scalariformes (5, fig. 14 et 15, pl. xxvn ; b, fig. 1, pl. xxvm ; b , fig. 3, pl. xxix.)

Enfin à l’extrémité même du rayon on rencontre des trachées déroulables et déroulées (c, fig. 15, pl. xxvn, et fig. 3, pl. xxix).

Dans la figure 1, planche xxvm, en i, on voit des vaisseaux rayés et des trachées se porter à chaque verticille dans les feuilles qui y sont insérées.

Si l’on fait une coupe transversale passant par un nœud comme le représente la figure 3, planche xxvm, à chacun des angles du triangle vasculaire, on voit deux faisceaux de trachées s’en détacher en s’écartant l’un de l’autre horizontalement, puis chacun des faisceaux se bifurquer en pénétrant dans l’écorce ; les douze faisceaux qui en résultent entrent deux à deux dans chacune des six feuilles qui composent le verticille du S. quadrifidum. La coupe transversale (fig. 2, pl. xxvm) faite au dessus du nœud et qui coupe les feuilles, là où elles ne sont pas encore divisées, montre que chacun

des douze faisceaux s’est partagé en deux, plus haut la coupe aurait rencontré vingt-quatre divisions de feuilles renfermant un faisceau unique.

Dans le S. stephanense (fig. 2, pl. xxvi) les deux faisceaux trachéens, h h, se bifurquent en pénétrant dans l’écorce, puis l’une des branches, h’, se divise à son tour; trois faisceaux distincts de trachées pénètrent donc dans chacune des six feuilles du verticille, la figure 7 montre une coupe transversale de feuille faite dans la région du limbe non encore divisé ; en a on voit les trois faisceaux vasculaires ; la figure 3, même planche, représente une coupe faite un peu plus haut, la feuille s’est divisée en trois lanières, p pp — p’ p’ p\ renfermant chacune un seul faisceau vasculaire.

Il est à remarquer que c’est un seul des deux faisceaux vasculaires, s’échappant de l’extrémité de l’axe triangulaire qui fournit les faisceaux d’une même feuille, quel que soit le nombre de ses nervures.

Dans un sphenophijllum d’Autun, dont la coupe est représentée figure 1, planche xxvi, la division des deux faisceaux primitifs a dû se faire un peu différemment, chacune des deux branches partant d’un angle de l’axe s’est partagée en trois et les dix-huit faisceaux résultants ont traversé l’écorce sans se diviser de nouveau. Ce sphenophyllum dont la tige lisse est représentée figure 1, planche xxx, ne présente aucune cannelure superficielle; aux articulations on distingue de fines ponctuations correspondant au passage des faisceaux vasculaires ; ce fragment de tige étant complètement dépourvu de feuilles, on n’en peut faire qu’un rapprochement douteux avec les espèces connues et décrites précédemment.

D’après les sections représentées figure 2, planche xxvi; figures 3 et 4, planche xxvm, les trachées sont disposées

en deux groupes à chaque angle de l’axe. La figure 4, planche xxx, tr , le montre encore plus nettement. Dans cette dernière figure qui représente un rameau très jeune, la partie centrale occupée par les vaisseaux à ponctuations aréolées, et par conséquent de dernière formation, n’est pas encore complètement remplie par eux. Cette constitution de l’axe des sphenophyllum rappelle celle des jeunes racines de cycadées 1 (cycas ruminiana, par ex.), mais l’analogie ne peut se poursuivre comme l’examen ultérieur des tissus va le démontrer.

Quoi qu’il en soit il est établi que l’axe ligneux des sphenophyllum est formé par trois faisceaux vasculaires, à deux groupes de trachées d’abord isolés, le développement ultérieur centripète de ces trois faisceaux amène leur rencontre au centre de la tige ; l’axe se trouve alors formé par la réunion de trois faisceaux lunulés, soudés par leur côté convexe et dont les pointes trachéennes voisines sont à la périphérie. Dans les tiges âgées (fig. 1, pl. xxvi, et fig. 6 même planche) la soudure est tellement complète qu’il est impossible de reconnaître au centre les trois faisceaux primitifs.

La gaîne qui entoure cet axe triangulaire est formée de deux parties distinctes et caractéristiques des tiges de sphenophyllum.

La plus intérieure (c, fig. 2, pl. xxvm) est composée de tubes allongés, d’un diamètre considérable mais qui va en diminuant dans les parties de la gaîne qui contournent les trois angles de l’axe ligneux. Les parois de ces tubes sont sculptées de ponctuations aréolées, le pore central est elliptique, ou peut subir les variations

1. Remarquons toutefois que la ressemblance n’est qu’apparente, car aux trois angles du faisceau ligneux de ces racines, il n’y a pas, comme ici, deux groupes distincts de trachées.

que j’ai signalées plus haut dans ceux des vaisseaux de la partie centrale de l’axe. (Voy. c, fig. 3, pi. xxix ; fig. 4, même planche ; fig. 16 et 17, pl. xxvii.)

Les tubes à ponctuations aréolées sont continus et sans cloisons transversales (s, fig. 16, pl. xxvii et c, fig. 4, pl. xxix).

Dans les très jeunes tiges cette enveloppe tubulaire peut ne pas faire le tour de l’axe ligneux (fig. 5, pl. xxx). Deux côtés du triangle seulement sont bordés par une rangée incomplète de ces tubes; dans les rameaux plus gros ou plus âgés le nombre des couches va croissant; la figure 4, planche xxx, montre l’une des faces seulement bordée de deux rangées concentriques ; le nombre des rangées peut devenir assez considérables comme on le voit figure 1, planche xxvi et figure 1, planche xxix. Le développement des couches n’est pas uniforme sur chaque face du triangle ligneux, car on en compte un nombre différent sur chacune (fig. 1, pl. xxvi;fig. 4, pl. xxx), il y a par conséquent une certaine indépendance dans l’accroissement successif des trois bandes vasculaires appliquées contre les côtés de l’axe ; de plus j’ai vérifié que le nombre des couches ne correspondait pas au nombre d’articulations existant de bas en haut sur la tige.

Les tubes poreux, comme je l’ai déjà dit, vont en diminuant de diamètre dans les points qui correspondent aux extrémités du triangle vasculaire (fig. 1 et 6, pl. xxvi ; fig. 2 et 3, pl. xxvm) mais tout en dimi- • nuant de diamètre ils ne changent nullement de structure (d, fig. 13 et e, fig. 15, pl. xxvii) ce sont toujours des tubes à ponctuations aréolées.

En même temps que les couches concentriques de la gaîne augmentent, il se fait une production cellulaire

spéciale entre chacune des couches, là où quatre tubes se joignent par leurs angles (fig. 5, pl. xxviii). Souvent dans les tiges âgées cette production peut prendre un développement assez considérable (z, fig. 1, pl. xxix.) Elle est formée de cellules très allongées dans le sens vertical (z, fig. 2, pl. xxix et fig. 4 même planche), leurs extrémités supérieures et inférieures sont planes et non terminées en biseau. Ces îlots longitudinaux de cellules qui se sont formés assez régulièrement entre chaque couche concentrique (fig. 5, pl. xxxvm) sont joints dans le sens radial seulement par d’autres cellules également allongées, mais horizontales {pc, fig. 1 et 2, pl. xxix, et fig. 5, pl. xxviii). Il résulte de cette production curieuse de cellules longitudinales et transversales dans le sens du rayon, qu’une coupe longitudinale dirigée perpendiculairement aux couches concentriques se présentera à cause de la transparence des parois des tubes ponctués, comme l’indiquent les figures 2, 3 et 6 de la planche xxix. On croira, si on n’observe pas attentivement et surtout si les préparations ne sont pas excellentes, avoir affaire non plus à des tubes continus mais à de grosses cellules empilées et à parois très épaisses (d, fig. 10, 13, 16 et 17, pl. xxvn).

La figure 4, planche xxix, représente une portion de préparation longitudinale faite un peu obliquement par rapport aux couches concentriques et qui montre en c, les tubes poreux continus, en x, la coupe des cellules transversales qui réunissent les cellules longitudinales de deux couches voisines, en w, la paroi d’un tube coupé longitudinalement, et contre sa paroi, les cellules transversales, x’ x\ qui vont rejoindre le groupe de cellules longitudinales, z’ z\

Je ne doute pas que les prétendus rayons médullaires

trouvés dans les tiges de sphenophyllum , par M. Willamson, et représentés fig. 13, pl. xi de son mémoire sur les astérophyllites, ne soient précisément ces cellules transversales qui ne peuvent être considérées comme des rayons médullaires dont elles n’ont ni la forme ni la disposition.

Quelles étaient les fonctions physiologiques de ce réseau cellulaire à mailles rectangulaires placé entre les gros tubes poreux? devait-il servir à contenir des grains d’amidon ou d’autres substances nutritives pour l’alimentation de la plante? L’intérieur de ces cellules souvent fortement coloré semblerait l’indiquer. Était-il destiné, en comprimant plus ou moins les gros tubes, à modérer la circulation dans la plante ? Existe-t-il des tissus analogues dans les plantes actuellement vivantes? Ce sont autant de questions que l’on ne peut résoudre maintenant d’une manière satisfaisante.

La deuxième partie de la gaîne que j’ai indiquée plus haut et qui est plus extérieure ne se présente avec un certain développement que dans les jeunes tiges; la figure 5, planche xxx, c’, la montre faisant un cercle continu autour de l’axe ligneux, elle est composée de cellules rectangulaires assez considérables, à parois épaisses non ponctuées ( c’, fig. 5 bis et 7, pl. xxx). Le contenu des cellules est souvent fortement coloré, ce qui indique qu’elles contenaient des substances riches en carbone. Elles sont disposées en files verticales, peutêtre donnaient-elles naissance à la couche plus interne, par la disparition graduelle des parois transversales qui les sépare.

La structure de la double zone qui entoure l’axe ligneux triangulaire est donc tout à fait spéciale aux sphenophyllum et ne peut en rien être comparée avec

les éléments ligneux et cellulaires que l’on rencontre autour du bois primaire des racines de cycadées.

Écorce.

L’écorce se compose de trois parties distinctes, la plus interne est formée de cellules polyédriques à parois minces, un peu plus haute que larges (f, fig. 1, pl. xxvi, — f fig. 10 et 12, pl. xxvn). Elle offre peu de résistance et c’est à sa disparition fréquente que l’on doit attribuer la séparation habituelle du cylindre ligneux et de son écorce.

La deuxième couche plus extérieure se compose de cellules à sections rectangulaires, plus hautes que larges (g, fig. 1, pl. xxvi.— g, fig. 12, pl. xxvn. — d’, fig. 1, pl. xxvm), assez résistantes, disposées régulièrement en files verticales et analogues à des cellules subéreuses.

La partie la plus extérieure est formée d’abord de cellules allongées à parois minces, dont les extrémités ne sont pas franchement terminées en biseau (fig. 12, pl. xxvn). Puis d’une couche plus extérieure qui prend nettement l’aspect fibreux. C’est la portion la plus résistante de l’écorce et partant celle qui a été le plus souvent conservée.

Racines.

Dans les quartz d’Autun, j’ai rencontré des fragments de racines dont la structrure anatomique a offert des analogies suffisamment nombreuses avec les tiges de sphenophijllum, pour que je puisse les rapporter à ces plantes avec quelque certitude.

Leur diamètre est de 2 millimètres environ, elles

sont dépourvues de leur écorce (fig. 5, pi. xxix) 4, une coupe transversale montre une série de couches concentriques dont les éléments sont à section rectangulaire, ils vont en diminuant de grandeur de la circonférence au centre, lequel est occupé par un petit faisceau, a, allongé transversalement.

Une coupe longitudinale passant par un diamètre de la racine (fig. 6, pl. xxix) montre que la masse du tissu est formé de tubes à ponctuations aréolées, semblables à ceux que nous avons trouvés composants l’enveloppe de l’axe triangulaire des tiges, ils sont séparés longitudinalement et transversalement par un tissu exactement semblable à celui qui existe entre les tubes poreux des tiges, z, x. En v on voit des coupes transversales de ces cellules qui feraient croire à des rayons médullaires très courts en hauteur.

Au centre seulement quelques vaisseaux scalariformes représentent l’axe ligneux proprement dit, lequel ne paraît pas (du moins autant qu’on en peut juger d’après cet échantillon dont la conservation n’est pas irréprochable,) avoir affecté la forme triangulaire si caractéristique de la tige.

Ce qui frappe surtout dans cette racine c’est la prédominance sur l’axe ligneux, de ce tissu remarquable composé de gros tubes ponctués, disposé en zones concentriques régulières, au milieu duquel, dans le sens du rayon, se trouve également développé ce réseau particulier de cellules longitudinales et transversales que

1. Depuis l’impression de ce mémoire, j’ai rencontré d’autres échantillons de racines de sphenophyllum pourvues de leur écorce; cette dernière est essentiellement formée d’un parenchyme très lacuneux, à cellules irrégulières, grandes, et à parois minces ; leur contenu est fortement coloré. On ne distingue ni couche subéreuse ni zone libérienne.

nous avons vu prendre un développement si remarquable dans les tiges âgées.

Tels sont les faits principaux que l’examen de nouveaux échantillons de sphenophyllum m’ont permis de constater; l’axe parfaitement plein et vasculaire de ces plantes éloigne toute possibilité de rapprochement avec les calamariées qui comprennent d’une manière générale les calamites , les equisetites , les annularia et les aster ophy lûtes.

Ces dernières plantes que l’on a rapprochées des sphenophyllum à cause d’une prétendue similitude dans la structure de l’axe, ont été regardées, comme on le sait, tantôt comme des rameaux de calamodendrons et de certains artliropitus, tantôt comme des rameaux de calamites.

D’après les dernières recherches de M. Grand’Eury, les aster opliy lûtes se divisent en deux groupes, l’un renferme les rameaux des calamophy lûtes, l’autre les rameaux plus robustes, plus ligneux, détachés des calamodendrons et des artliropitus articulés.

Les premiers naissent en verticilles de tiges calamitoïdes, les rameaux secondaires qui en partent sont distiques et étaient probablement contenus dans un plan vertical comme les rameaux des thuia.

Or, les tiges des calamophyllites étaient creuses, leurs rameaux l’étaient également; j’ai décrit {Ann-, sc. nat. 6e série, t. III) des épis fructifiés qui se rapportaient très probablement à Yasterophyllites equisetiformis (voy. fig. 14 à 17, pi. iv, décrites au commencement de ce volume) dont l’axe était parfaitement calamitoïde. 1

1. L’axe des jeunes rameaux de calamites ou d’astérophyllites peut sans doute être plein, mais ce sont des cellules de moelle qui le remplissent, jamais la partie centrale n’est occupée par un faisceau ligneux, comme cela est constant dans les sphenophyllum.

De plus les rameaux de sphenophyllum sont solitaires sur les articulations (fig. 2, pi. xxx), au lieu d’être disposés en verticille comme dans les astérophy Rites. La constitution de l’axe triangulaire des sphenophyllum rend impossible sur ces tiges l’existence de rameaux distiques secondaires.

Les asterophyllites cryptogames ne peuvent donc pas être assimilés aux sphenophyllum.

Reste le deuxième groupe. La structure d’un grand nombre de calamodendrons et à’arthropitus 1 est actuellement suffisamment connue, pour que l’on sache que ces plantes essentiellement ligneuses étaient pourtant munies d’une moelle volumineuse, que l’on retrouve dans les plus minces rameaux qui, en petit, offrent exactement la même structure que celle des tiges; par conséquent, les astérophyllites, appartenant à ces végétaux, ne peuvent avoir un axe plein et vasculaire, comme celui que nous offrent les sphenophyllum. .

La conclusion de cette courte discussion est que les vrais sphenophllum ne peuvent être rapprochés soit des asterophyllites cryptogames (rameaux de calamophyllites), soit des asterophyllites phanérogames (rameaux de calamodendrons et de certains arthropitus).

M. Grand’Eury ( Flore carbonifère du département de la Loire, page 50) arrive aux mêmes conclusions et fait remarquer que le bechera grandis qui, par ses feuilles nombreuses et simples, pourrait se rapprocher des échantilons calcifiés décrits par M. Williamson comme appartenant aux asterophyllites, paraît devoir appartenir aux sphenophyllum.

1. Voir mou mémoire sur les Calamodendrées, inséré dans les Mémoires du Congrès scientifique de France, XLIle session, 1876, p. 291.

Au commencement de cet article, j’ai exposé les différentes opinions qui avaient été émises, sur la place que devait occuper le genre sphenophyllum, dans la classification botanique.

Tantôt transportés de la classe des rhizocarpées dans l’embranchement des gymnospermes, puis rapportés dans l’ordre des lycopodiacées, on peut se demander si leur place est définitivement fixée.

On pourrait le croire en effet, M. Schenck, dans le Botanisch Zeitung l, dit :« D’après la structure et la position occupée par les sporanges, il n’est pas difficile de déduire la place que l’on peut assigner aux sphenophyllum dans l’échelle naturelle des plantes; il saute aux yeux qu’ils ne peuvent appartenir ni aux conifères, ni aux marsiliacées, la question se réduit donc à celle-ci : doit-on les laisser dans les calamariées, parmi lesquelles on les a de préférence classés jusqu’ici, ou appartiennent-ils à un autre groupe ? »

» Les sphenophyllum se rattachent le plus étroitement possible aux lycopodiacées. Chez les uns comme chez les autres, les sporanges sont situés à la base de la feuille fertile ; chez les uns comme chez les autres, les feuilles qui portent les sporanges diffèrent par la forme, des feuilles de la tige situées plus bas, et les feuilles fertiles sont également disposées en épi à l’extrémité d’axes terminaux ou latéraux. »

» Chez les sphenophyllum, les sporanges se trouvent sur les feuilles ou dans l’aisselle de ces feuilles, tout ceci milite en faveur des lycopodiacées, parmi lesquelles il faut, selon moi, ranger les sphenophyllum, opinion pour laquelle se sont également prononcés Dawson en 1865, et Strasburger tout récemment. »