FRUCTIFICATIONS DÉSIGNÉES SOUS LE NOM

BRUCKMANNIA, VOLKMANNIA, MACROSTACHYA

La considération des caractères tirés des fructifications a une importance trop considérable pour qu’il soit permis de rien négliger qui puisse apporter quelque lumière sur les organes, soit graines, soit spores, qui ont servi aux plantes de la période houillère pour se reproduire exactement comme celles de nos jours.

Les débris silicifiés d’Autun et de Saint-Étienne présentent sous ce rapport le plus grand intérêt, car on y a rencontré un certain nombre d’épis, se rapportant à différents genres de plantes faisant partie de la famille des équisétinées, alors beaucoup plus riches en représentants qu’elle ne l’est aujourd’hui.

Les fructifications spiciformes depuis longtemps ont attiré l’attention des paléobotanistes, aussi trouve-t-on dans les collections publiques et particulières un assez grand nombre de ces épis qui y ont été réunis sous forme d’empreintes.

Les unes offrant l’aspect général et la conformation des épis de lycopodiacées, et désignées sous le nom de lepidostrobus (Br.), ont été rapportées avec certitude aux lycopodes herbacés ou arborescents de la période houillère. Les autres, de dimensions plus petites, d’aspect équisétiforme, différentes d’organisation, ont présenté beaucoup plus d’incertitudes quant à leur origine. Les quelques fragments dont nous donnons la description

plus loin font partie de cette dernière catégorie, et les plantes qui ont porté ces épis appartiennent sans aucun doute à la classe des équisétinées. Nous allons rappeler succinctement les principales opinions émises par divers savants sur les fructifications en forme d’épi dont il est question, mais trouvées à l’état d’empreinte.

Les principales formes qui sont connues et décrites plus ou moins complètement portent comme on sait les noms de :

Bruckmannia (Sternberg).

Volkmannia (Sternberg).

Huttonia (Sternberg).

Macrostachya (Schimper).

Cingularia (Weiss).

Les bowmanites de Binney doivent être regardés comme des fructifications de lycopodinées plutôt que d’équisétinées.

M. Ottokar Feismenthel pense que les bruckmannia sont les épis fructifiés des annularia. En cela il est d’accord avec la plupart des savants. Cette opinion émise en premier lieu par Germar à propos du bruckmannia tuberculata trouvé associé à Yannularia longi folia , a été soutenue par M. Schimper et vérifiée par M. Grand’Eury. M. Feismenthel admet encore que les volkmannia sont des épis d’asterophyllites, et que les huttonia appartiendraient aux calamites.

Dans un opuscule publié à Berlin 4, M. Weiss, se basant sur la structure des épis et le mode d’attache des sporanges, admet six formes différentes pour ces fructifications. Ce sont les formes offertes par :

1. Jeitschift der deutschen geologischen Gestllschaft (1873),

Les equisetum.

Les annularia.

Les calamostachys.

Les macrostachia ( huttonia ).

Les cingularia.

Et les aster ophy lûtes (volkmannia).

Voici ce qui caractériserait, d’après lui, ces six types différents.

Dans le type equisetum, les sporanges en nombre variable sont placés circulairement sous l’extrémité peltée des sporangiophores disposés en verticilles sur l’axe de l’épi, et il n’y a aucun verticille stérile foliacé entre les verticilles fertiles des sporanges.

Dans le type annularia , chaque verticille fertile se trouve séparé par un verticille stérile; un sporange unique serait suspendu à l’extrémité d’un sporangiophore de forme triangulaire et partant de l’axe immédiatement au dessous des bractées du verticille stérile.

Dans les calamostachys , le verticille fertile est formé de sporangiophores insérés perpendiculairement à l’axe au milieu de l’intervalle qui sépare deux verticilles stériles; l’extrémité peltoïde de chaque sporangiophore porte quatre sporanges.

Les macrostachya ( huttonia J offrent au contraire des sporangiophores partant de l’aisselle des bractées stériles ; mais l’échantillon unique examiné par M. Weiss, et qui ressemble à Y huttonia carinata, ne lui a pas permis de déterminer la nature des sporanges.

Le verticille fertile des cingularia est composé de lames cunéiformes, inséré au même niveau que le verticille stérile, mais au dessus.

Le verticille stérile forme un disque dentelé sur ses bords. Chaque lame du verticille est au contraire

profondément incisée, et chacune des lames résultantes porte, l’un à la suite de l’autre, dans le sens du rayon, deux sporanges séparés par un sillon.

Les sporanges des astérophy lûtes sont de forme ovoïde et placés à Faisselle des bractées composant les verticilles stériles. Dans ce groupe rentreraient les volkmannia et les sphenophyllum. Telles seraient, d’après le savant allemand, les principales dispositions offertes par les épis équisétiformes.

Remarquons que le type equisetum n’a été rencontré jusqu’ici pendant la période houillère, ni à l’état d’empreinte, ni à l’état pétrifié, ce qui doit surprendre.

Quant à la forme regardée par M. Weiss, comme type des fructifications des annularia, quand même elle n’aurait pas été signalée par M. Schenck dans le Botanisch zeitung 4, comme le résultat d’une déformation et d’un déplacement accidentel, elle ne devrait certainement pas être choisie pour servir de type ; car il existe des bruckmannia qui sont, à n’en pas douter, les épisfructifiés d’ annularia et qui ne présentent nullement la disposition signalée plus haut pour les sporangiophores et pour les sporanges.

Les bruckmannia tuberculata, regardés généralement comme les épis fructifiés de Y annularia longifolia , offrent précisément la disposition désignée par M. Weiss, sous le nom de calamostachys ; c’est cette disposition qui a été retrouvée dans ses points généraux par MM. Ludwig, Binney, Carruthers, Williamson, dans les épis pétrifiés que ces savants ont étudiés, et dont je dirai un mot tout à l’heure.

Des épis analogues aux bruckmannia tuberculata,

Juillet 1876,

comme disposition de sporanges et comme dimensions, découverts à Saint-Étienne et dont je m’occuperai plus loin, mais qui doivent pourtant en être distingués, prouvent que la forme la plus fréquente et la plus générale, susceptible toutefois d’éprouver certaines modifications, est celle offerte par le bruckmannia tu berculata (Sternberg) et que c’est elle qui doit être choisie comme type des épis d ’annularia.

En outre, si deux épis silicifiés trouvés à Autun sont bien des fructifications du volkmannia gracilis (Sternberg) et de Y aster ophiy lûtes equisetiformis (Brongniart), la disposition des sporanges sur un pédicelle pelté partant de l’aisselle des bractées appartiendrait plutôt aux volkmannia qu’aux macrostachya.

Enfin, comme on le verra, un fragment de fructification que l’on pourrait rapporter à Yequisetites infundibuliformis (Geinitz) donne quelques détails sur la structure des épis désignés sous le nom de macrostachya,

A propos des sphenophyllum qui doivent occuper une place en dehors de la famille des équisétinées, je reviendrai sur les fructifications de ces plantes en étudiant la structure de leur tige.

Par ce qui précède on voit qu’il est difficile d’établir une classification définitive; ce n’est que par la minutieuse comparaison des empreintes et des épis à structure conservée, malheureusement encore trop peu nombreux, qu’on peut espérer jeter quelque lumière sur ce point si intéressant de la botanique fossile.

Je conserverai les anciennes dénominations désignant plutôt des formes de fructifications que des genres précis et déterminés.

On verra que l’ensemble de mes recherches confirment :

1° Que la forme d’épi désignée sous le nom de bruckmannia est caractérisée par un verticille de sporangiophores alternant avec un verticille. de bractées stériles, dont le nombre est généralement plus grand que celui des sporangiophores. Ces derniers insérés au milieu de l’intervalle de deux verticilles stériles, portent quatre sporanges placés suivant sa longueur deux en dessus et deux en dessous et que ce sont bien les épis fructifiés des annularia.

2° Que la forme d’épi désignée sous le nom de volkmannia se distingue des précédents en ce que les sporangiophores, au lieu de partir de l’entre-nœud, sont insérés à l’aisselle des bractées stériles et en nombre moitié moindre que ces dernières, et leur extrémité peltée porte également quatre sporanges. Les volkmannia appartiennent vraisemblablement aux asterophyllites.

Le nombre des épis silicifiés ou carbonatés que l’on a rencontrés et qui se rapportent aux différentes familles de la classe des équisétinées, n’est pas bien considérable. Voici le résumé succinct des principales recherches qu’ils ont suscitées ; on trouvera les détails plus étendus dans les mémoires cités.

Dès 1865, Rud. Ludwig, sous le nom de calamiten fruchte i, a décrit des épis de 6 à 8 cent, de longueur, disposés en panicules cylindriques et terminés en pointe, les verticilles stériles sous forme de bractées alternantes sont distants de 3mm5 ; ces bractées alternantes, au nombre de dix, présentent une côte médiane et ne dépassent pas, lorqu’elles sont redressées, la hauteur d’un entre-nœud. Les sporanges, au nombre de

j. Palæontoçjraphia , vol, X.

quatre, sont fixés à cinq sporangiophores peltoïdes au nombre de quatre.

M. Binney, de son côté, a décrit 1, avec de nombreux détails, de petits épis en forme de chatons, à peine longs d’un centimètre. Les bractées stériles imbriquées qui les constituent, après avoir formé une sorte de plancher horizontal, se relèvent verticalement et dépassent un peu la longueur de l’entre-nœud; elles sont au nombre de douze : six sporangiophores peltoïdes et verticillés supportent chacun quatre sporanges. D’après M. Schimper, ces épis peuvent être considérés comme appartenant à Yannularia longifolia.

Vers la même époque, M. Carruthers 2 a fait connaître la structure d’épis présentant la même disposition que ceux étudiés par MM. Ludwig et Binney. Dans l’épi décrit par M. Carruthers, le nombre des sporangiophores est de cinq; chacun porte quatre sporanges dans lesquels M. Carruthers a cru reconnaître des spores munies d’élathères ! Mais ne serait-ce pas plutôt les débris de la cellule mère, dans laquelle les spores se sont formées ? Ici la distance des verticilles stériles est d’environ 3 à 4 millimètres et le nombre des bractées double de celui des sporangiophores.

Ces épis ne diffèrent donc pas sensiblement de ceux décrits par Ludwig et paraissent appartenir au calamocladus longifolius (Schimper).

M. Williamson a publié en 1869 dans les Mémoires de la Société littéraire et philosophique de Manchester 3, une nouvelle forme de strobile de calamite. La figure de l’épi restauré qu’il donne, montre que les