Cinq faisceaux libero-ligneux rangés en arc de cercle
Il y a lieu de distinguer dans le tissu fondamental deux régions, l’une antérieure, l’autre postérieure. La région postérieure dans laquelle se trouvent les faisceaux libéro-ligneux est formée de cellules larges, polygonales, à contenu protoplasmique presque nul et de petites cellules à protoplasma très dense réunies en chapelets. La région antérieure est formée par un parenchyme secondaire homogène dont les cellules rangées en longues files radiales, sont presque toutes cristalligènes (2).
Les cinq faisceaux libéro-ligneux de la section P sont : 1° un faisceau médian postérieur, M"; , peu large: 2° deux larges faisceaux latéraux, M", et M" ; 3° deux petits faisceaux cencentriques, M".
Le faisceau médian M", et les larges faisceaux latéraux, M", et Ma, contiennent du bois et du liber primaires externes, du bois et du liber secondaires externes, du liber interne.
Le bois primaire externe est représenté par de petits massifs trachéens très grêles que séparent des rayons de faisceaux étroits.
(1) La feuille du M. clausiflorum, Fig. 5, PI. 13, est longue de 0,09€ a 0,10€, brièvement pétiolée, coriace. La nervure médiane fait seule saillie à la face inférieure. Il est possible de distinguer en outre par transparence : 1° de petites nervures marginales, 2e petites nervures transversales qui donnent à la feuille une apparence penninerviée.
(2) Les macles sont beaucoup plus rares dans la région postérieure.
Le bois secondaire externe est très épais. I se compose de bandes ligneuses radiales séparées par de nombreux rayons de faisceaux très étroits et à cellules très petites. Dans chaque bande ligneuse radiale les éléments les plus rapprochés des trachées sont de très petits vaisseaux à parois épaisses , aréolées et ponctués ; les éléments les plus rapprochés de la zone cambiale sont des fibres lisses à paroïs épaisses, couvertes de ponctuations simples. Quelques fibres à parois minces sont disséminées au milieu des fibres sclérifiées. Les fibres ligneuses épaissies forment la grande masse du bois secondaire. di
La zone cambiale est éteinte chez la feuille adulte.
Le liber secondaire externe est exclusivement formé d'éléments grêles. Il renferme de nombreuses macles prismaliques semblables à celles qui caractérisent le liber de la tige. Dans la région postérieure de ce liber les parois cellulaires sont plus épaisses ; il y a passage insensible au liber primaire.
Le liber primaire externe forme une bande postérieure continue constituée par 5 à 6 rangs de cellules d’un aspect collenchymateux. Les éléments de ce tissu sont grêles, cylindriques, à parois longitudinales épaisses, à parois transversales minces. Quelques-uns d’entre eux renferment un cristal prismatique.
Le liber interne est très puissant. Il se compose: 1° de larges îlots grillagés contigus aux trachées, semblables à ceux de la tige mais plus larges qu'eux; 2° d’un tissu antérieur collenchymateux semblable au liber primaire externe ; 3° de nombreuses fibres sclérifiées dispersées . dans ce tissu collenchymateux : 4° de cellules, à macles prismatiques isolées.
Le liber interne et le liber externe se rejoignent sur les bords du faisceau.
Les faisceaux latéraux indéterminés M' renferment quelques trachées très petites, centrales, entourées par wne épaisse couche de bois secondaire semblable à celui des faisceaux médians mais à vaisseaux plus petits. Une bande circulaire de tissu libérien enveloppe le bois secondaire ; elle ressemble à la bande libérienne externe des faisceaux médians.
Outre les 5 faisceaux libéro-ligneux précédents il existe de chaque côté des faisceaux indéterminés un petit paquet de fibres, }7, semblables aux fibres libériennes de la face interne des 3 faisceaux médians.
Rapports de la Tige el du Pétiole, Fig. 36. — Chaque feuille du M. clausiflorum reçoit de la tige un arc de cercle libéro-ligneux qui enlève environ le quart de la couronne de la tige. Cet arc de cercle libéro-ligneux pénètre directement dans le pétiole.
Fig. 36.
Fig. 56. — Memecylon clausiflorum. Parcours des faisceaux entre la tige et la base du limbe.
M“, AM, faisceaux de la nervure médiane, — Mm g: Mïm, Mad, faisceaux composants du faisceau M.
Mi, faisceaux des nervures marginales.
A la base du pétiole, les bords de cet arc s’isolent pour former les deux faisceaux indéterminés M'. Un peu plus haut on voit le massif central se diviser en trois faisceaux , le médian étant de beaucoup le plus petit. Les 5 faisceaux ainsi, formés sont les 5 faisceaux de la section moyenne du pétiole. Les paquets fibreux, #7, de la section P se détachent à la base du pétiole des bords des faisceaux indéterminés. Ils représentent probablement des faisceaux très réduits.
A sa sortie de la tige le système libéro-ligneux est entouré extérieurement par une gaîne mécanique formée de fibres libériennes primaires ; cette gaîne diminue d’abord d'importance en pénétrant dans le pétiole, puis elle disparaît. En même temps le liber interne du système augmente de puissance et des fibres plus nombreuses y apparaissent.
Sections transversales basilaires de la Nervure médiane et des Nervures marginales. — Une section transversale basilaire de la nervure médiane ne possède qu’un seul faisceau libéro-ligneux M“. Ce faisceau est légèrement arqué. Il diffère des faisceaux médians M" du pétiole ,
1° par son liber primaire externe à parois minces,
2° par son Jiber secondaire externe beaucoup moins épais,
3° par sa gaine mécanique antérieure formée aux dépens du liber interne. Dans cette gaîne sont encastrés les massifs grillagés internes.
Il existe sur les bords du faisceau M" des fibres isolées dans le tissu fondamental et dirigées en tous sens. Ces fibres ressemblent à celles qui, dans le pétiole, forment les petits paquets situés de chaque côté des faisceaux latéraux M.
La section basilaire de la nervure médiane montre, sous son épiderme antérieur, une bande de tissu à larges cellules polygonales, qui rappellent un peu la bande de tissu aquifère des Medinilla.
La section basilaire des nervures marginales ne renferme qu’un petit faisceau monocentre qui est normal. Il existe dans le liber interne de ce faisceau quelques fibres sclérifiées.
N Rapports du Pétiole avec la Nervure médiane et les Nervures marginales, Fig. 36. — Les 3 faisceaux M",, M"; , Ma de la section P se rapppochent l’un de l’autre à la partie supérieure du pétiole, puis ils se fusionnent en un seul faisceau qui pénètre dans la nervure médiane. :
Les deux petits faisceaux concentriques M! se rendent directement dans les nervures marginales. A la base du limbe chacun de ces faisceaux émet vers le plan ap un lobe A" qui rentre dans la nervure médiane et s’accole au bord correspondant du faisceau de cette nervure.
Le tissu secondaire antérieur de la section P s’amincit en approchant du timbe. Il se termine sur le tissu aquifère antérieur de la section basilaire de la nervure médiane.
Parcours des faisceaux dans la Nervure médiane et dans les Nervures marginales. Rapports de ces Nervures avec les Nervures secondaires. — Le faisceau de la nervure médiane émet latéralement les faisceaux des nervures secondaires et s’épuise peu à peu. A la base de la nervure ces faisceaux sortants ne se détachent pas du bord même du faisceau M", mais à une petite distance de ce bord. Une étude très minutieuse montre que cette sortie se fait entre la partie du faisceau M" constituée par les lobes A" et celle qui provient de la réunion des 3 faisceaux Mg M'm; Ma. De telle sorte que /e bord extréme du faisceau M" (lobe A") représente en réalité un système libéro-ligneux ANTÉRIEUR analogue à celui que nous avons décrit dans les grandes feuilles des Mélastomees. Par suite on doit peut-être considérer les faisceaux M",, M'a du pétiole comme représentant le systéme des faisceaux LATÉRAUx des Melastomees. Dans ce cas les petites nervures marginales de la feuille du M. clausi-
florum serment homologues des 17% nervures principales latérales des Mélasiomees.
Le liber interne des faisceaux M" subsiste jusqu’à l'extrémité de la nervure médiane. Près de cette extrémité Le liber n’est plus représenté que par un ou deux îlots grillagés. Les fibres libériennes internes disparaissent à 2 ou 3 centim. du sommet du limbe.
Le tissu secondaire sous-épidermique de la face antérieure disparaît vers le 1/3 inférieur de la feuille. A partir de ce niveau, le tissu fondamental de la nervure ne se distingue du mésophylle que par la présence d’un petit îlot collenchymateux placé contre l’épiderme inférieur.
Le petit faisceau des nervures marginales se met en rapport par son bord avec les faisceaux des nervures secondaires, mais sa taille ne décroît que lentement de la base au sommet du limbe.
Nervures secondaires et Nervures d'ordre plus élevé. Terminaison des Nervures. — La structure des nervures secondaires est celle que présentent les nervures marginales près de leur sommet. Le faisceau de ces nervures et celui des nervures d'ordre plus élevé sont presque tous dépourvus de liber interne.
Il n'existe pas de terminaisons en ampoule dans le bord du limbe de M. clausiflorum et le faisceau de la nervure médiane s'éteint à l'extrémité de cette nervure sans présenter aucun renflement.
L'intérieur du limbe renferme au contraire un grand nombre de terminaisons de faisceaux en pointe libre. Dans ces terminaisons, les trachées sont un peu plus grosses que celles des faisceaux voisins. Elles sont toujours entourées par une assise de petites cellules libériennes cylindriques.
Section transversale moyenne du Limbe. Bord du Limbe. — La section transversale moyenne du limbe de M. clausiflorum montre, F526:PL 14:
1. Une assise antérieure de cellules épidermiques, Epa, à parois nettement cuticularisées. Les cellules de cet épiderme sont fréquemment dédoublées par une cloison parallèle à la surface.
2. Une zone de parenchyme en palissade, Pal, comprenant trois rangs de cellules peu allongées perpendiculairement à la surface et gorgées
de chlorophylle.
3. Une zone épaisse de parenchyme lacuneux, Plac, comprenant dix rangs de cellules.
4. Une assise postérieure de cellules épidermiques, Ep,, à paroi externe cuticularisée. Les parois latérales de cet épiderme sont rectilignes. Les stomates sont nombreux sur la face inférieure du limbe, ils n’ont pas d'orientation spéciale et sont attachés aux parois de la cellule mère par leurs deux extrémités. La paroi des cellules stomatiques est fortement épaissie surtout contre la chambre stomatique, Fig. 8, PL. 14. Leur antichambre est large.
Les deux faces du limbe sont absolument glabres.
Le mésophylle renfcrme un grand nombre de sclérites fibreuses, non ramifiées, Sc/, qui serpentent entre ses cellules. Ces sclérites sont plus nombreuses dans la région du parenchyme lacuneux où circulent les faisceaux, mais on en trouve jusqu’au contact des deux épidermes. Elles ressemblent aux fibres que nous avons signalées, dans le pétiole, de chaque côté des faisceaux concentriques M', et, dans la nervure médiane, de chaque côté de son unique faisceau. D'ailleurs l'étude des rapports du pétiole et du limbe montre qu’il y a passage insensible des sclérites fibreuses localisées du pétiole et de la nervure médiane aux sclérites dispersées du mésophylle.
Contre le bord du limbe l’épiderme est formé de cellules plus petites, à cuticule plus épaisse. Le parenchyme en palissade s'étend jusqu’à une faible distance de ce bord. Le mésophylle tout entier est formé de cellules légèrement épaissies ; il renferme encore quelques sclérites fibreuses. |
RÉSUMÉ
Structure type de la Feuille des Mélastomacées. — De l’ensemble de nos recherches sur la structure de la feuille des Mélastomacées, il nous semble, abstraction faite des particularités anatomiques génériques et spécifiques, que d'une manière générale cette feuille peut être ainsi décrite :
19 La feuille est pétiolée.
2° Son limbe est curvinervié, les nervures latérales étant d’autant plus grêles qu’elles sont plus éloignées de la nervure médiane.
3° La surface du limbe porte deux sortes de poils, les uns grands, gros, coniques , les autres petits, unisériés, capités.
4 Les stomates sé forment par l’apparition dans les cellules épidermiques d'une seule cloison convexe qui limite la cellule mère des cellules stomatiques. Ils peuvent être ensuite enveloppés par une cellule annexe en U.
5° Le mésophylle renferme des macles d’oxalate de chaux et du tannin.
6° Le système libéro-ligneux de la base des nervures principales comprend : 1° un faisceau médian M, postérieur; 2° des faisceaux latéraux L, rangés sur le même arc de cercle que le précédent, à sa droite et à sa gauche; 3° des faisceaux antérieurs A, groupés contre la face antérieure de la nervure.
7° Les faisceaux sortant de la tige, fraversent directement le pétiole dans toute sa longueur et pénetrent directememt dans lés nervures principales correspondantes dont ils constituent les faisceaux médians. Ce sont ces faisceaux que nous avons désignés par la lettre M.
8° Il s'établit, à la base du limbe, entre les faisceaux M, un réséau de faisceaux anastomotiques qui se ramène toujours au type suivant.
a. Chaque faisceau M latéral émet sur son bord le plus rapproché du plan 4p, et vers ce plan, un faisceau L qui se rend dans la nervure médiane. L'ensemble des faisceaux L que reçoit la nervure médiane constitue le système des faisceaux latéraux L" de cette nervure. La moitié droite de ce système provient des faisceaux M latéraux situés à droite, la moitié gauche provient des faisceaux M latéraux situés à gauche.
b. Chaque faisceau M latéral émet en outre sur son bord le plus rapproché du plan ap, un faisceau L vers chacun des faisceaux M latéraux compris entre lui et le faisceau M". Ces faisceaux L pénètrent dans la même nervure que le faisceau M qu'ils accompagnent puis ils s’y divisent de suite en deux branches l’une droite, l’autre gauche. La branche droite participe à la formation de la moitié droite La du système des faisceaux latéraux de cette nervure, la branche gauche se rend dans sa moitié gauche L, .
c. Chaque faisceau anastomotique L ou chaque branche de faisceau anastomotique L émet, à la base de la nervure dans laquelle il
pénètre un petit lobe A qui se rapproche du milieu de la face antérieure de cette nervure. L'ensemble des faisceaux A constitue dans chaque nervure le système des faisceaux antérieurs.
9° Le système libéro-ligneux de la nervure médiane s’épuise en émettant latéralement les faisceaux des nervures transversales. Cet épuisement détermine successivement :
a. La réduction puis l’extinction du système des faisceaux antérieurs.
b. La réduction puis l’extinction du système des faisceaux latéraux (1).
c. La réduction du faisceau médian postérieur.
10° La sortie des faisceaux dans les nervures transversales secondaires se fait de la façon suivante :
a. Tant que subsiste le système des faisceaux antérieurs, /4 sortie se fait entre le système des faisceaux latéraux et celui des faisceaux antérieurs el aux dépens de ces deux systèmes.
b. Lorsque le système des faisceaux antérieurs est épuisé, les faisceaux sortants se forment aux dépens du bord antérieur des faisceaux latéraux.
c. Lorsque le système des faisceaux latéraux est épuisé, les faisceaux sortants partent des bords du faisceau médian postérieur.
11° Les faisceaux qui sortent dans les nervures transversales d'ordre plus élevé que les nervures secondaires et comprises entre elles, se forment :
a. Dans les feuilles simples, de la même façon que ceux des nervures secondaires.
b. Dans les feuilles plus compliquées, aux dépens d’un petit faisceau / détaché du bord supérieur des faisceaux sortant dans les nervures secondaires.
c. Dans les feuilles très compliquées, soit (pour les nervures les plus importantes) aux dépens d'un petit faisceau / comme dans le cas précédent , soit (pour les nervures les plus grêles) aux dépens d’un petit
(1) En même temps que se produit la réduction du système des faisceaux latéraux, ces derniers se rapprochent des bords du faisceau médian.
faisceau a détaché des faisceaux antérieurs les plus rapprochés de la face antérieure de la nervure.
: ALES , AR 12° Le système libéro-ligneux des nervures latérales s’épuise de la même façon que celui de la nervure médiane.
13° Les dernières ramifications libéro-ligneuses de l’intérieur du limbe , tantôt se terminent en pointe libre, tantôt s’anastomosent toutes bout à bout. :
14° Il existe au bord du limbe des terminaisons libéro-h, neuses en ampoule qui peuvent correspondre à la présence de slomates sur la face supérieure de la feuille. Ces terminaisons manquent chez les Mémécylées.
Simplification de la structure type de la Feuille des Mélastomacées. — La structure type de la feuille des Mélastomacées peut présenter les simplifications suivantes :
a. Le système des faisceaux anastomatiques antérieurs À manque. b. Les faisceaux anastomatiques latéraux L disparaissent. c. Les faisceaux médians postérieurs M se réduisent beaucoup.
d. Lenombre des nervures principales diminue.
Ces différents termes de simplification de la structure type se rencontrent plus ou moins accusés chez les Mélastomacées à petites feuilles. C’est ainsi que chez le Bertoloma miranda ï1 n’existe pas de faisceaux anastomotiques A. Le Bertolonia ænea diffère du B. miranda, parce que ses faisceaux sont plus grêles et parce que le nombre deses nervures latérales est moindre. Chez le Sonerila picta le système des faisceaux latéraux L est à peine indiqué. Chez le Monochætum sericeum, le M. ensiferum, le Nepsera aquatica, les Centradenia il n'existe plus trace, ni de faisceaux anastomotiques À, ni de faisceaux anastomotique L. En outre les faisceaux M latéraux du M. ensiferum sont très grêles. Le nombre de ces faisceaux M latéraux est moindre chez les Centradenia et le Nepsera aqualica. X] n'existe plus que 3 petits faisceaux M dans la petite feuille du Centradenia rosea.
Complication de la structure type de la feuille des Mélastomacées. -- La structure type de la feuille des Mélastomacées peut se compliquer de 3 façons différentes.
a. La complication est due à ce que le réseau anastomotique., au lieu d’être localisé à la base des nervures principales s'étend sur une plus grande étendue de la feuille. Deux cas peuvent alors se présenter:
«. Ou bien ce réseau anastomotique gagne seulement vers le bas de la feuille et s'étend ,
soit seulement jusqu’à la base du pétiole (Zasiandra macrantha, Monochætum umbellatum, Phyllagathis rotundifolia, Medinilla farinosa, M. speciosa, M. Curtisu),
soit jusque dans la couronne libéro-ligneuse de la tige (Medinilla magnifica, Miconia Payoniana, Sphærogyne lahfolia) (1).
5. Ou bien le réseau anastomotique.s’étend vers le haut. Ce fait se produit dans les feuilles chez lesquelles les nervures principales au lieu de se séparer à la base du limbe , ne se détachent que successivement de la côte médiane en donnant à la feuille une apparence penninerviée ( Sonerila picta, Medinilla magnifica, M. farinosa, M. speciosa ).
ë. La complication de la feuille est due à ce que le réseau anasto-
motique prend une très grande importance. Dans ce cas, les faisceaux M latéraux peuvent émettre des lobes anastomotiques non seulement sur leur bord postérieur {le plus rapproché du plan 4p) mais aussi sur leur bord antérieur. Très généralement même chaque lobe est dédoublé en plusieurs branches plus ou moins parallèles (WMiconia Payomana, Sphærogyne latifolia, Medinilla magnifica).
c. Un dernier mode de complication se rencontre chez le Zasiandra macrantha. I consiste dans la présence de très petits faisceaux libéroligneux corticaux P dans la nervure médiane. Ces petits faisceaux corticaux se détachent des faisceaux anastomotiques L.
(1) Dans ces deux cas une section transversale quelconque du pétiole renferme des faisceaux extérieurs et des faisceaux intérieurs.
S IL. — DIFFÉRENCIATION DES TISSUS DE LA FEUILLE. 1. — MONOCHÆTUM ENSIFERUM (1).
Mode de développement de la feuille. — Nous avons indiqué, dans l'étude du bourgeon terminal du M. ensiferum, que les mamelons foliaires commencent à se former immédiatement au-dessous du point de végétation, c’est-à-dire sur les nœuds parvenus au stade 2
À la fin du stade 2, la feuille n’est encore représentée que par une petite lame triangulaire dont la section transversale basilaire a la forme d’un croissant. La largeur de cette lame foliaire est d'environ
OP. ,13. Son bord est rectiligne. Sa surface est glabre.
Pendant le stade 3, la lame foliaire continue de s’ailonger par son sommet et de s'épaissir. En même temps il se forme sur chacun de ses bords une expansion lamelleuse mince, interrompue seulement dans sa région tout à fait inférieure. {7 es/ donc possible dès le stade 3 de la feuille du M. ensiferum de distinguer le limbe du pétiole.
A la fin du stade 3, le pétiole est encore excessivement court. Le limbe, vu de face, a la forme d’un triangle allongé longitudinalement dont la base repose sur le pétiole. Ce limbe porte une large dent terminale et, près de son sommet, des dents marginales nombreuses, serrées, d’autant plus larges et plus allongées qu’elles sont plus rapprochées de la dent terminale. Un poil conique prolonge l'extrémité de la dent terminale et celle de chacune des dents marginales voisines.
A cette époque la nervure médiane et les deux premières nervures latérales sont indiquées. La nervure médiane renferme une file trachéenne qui s'étend depuis la base de la feuille jusqu'aux 2/3 environ de sa longueur. Les nervures latérales ne contiennent encore dE ’un cordon procambial.
À cette même époque, la feuille qui mesure à peine 1m ,2 à 1mm,5 de long, sur o"",5 de large, cesse de croître par son sommet.
(1) Le mode de différenciation des tissus étant sensiblement le même pour toutes les feuilles de Mélastomacées que nous avons étudiées, nous nous bornerons à décrire, 1° la différenciation d’une feuille à structure simple (Monochætum ensiferum), 2° la différenciation d'une feuille à structure très compliquée (Sphærogyne latifolia).
Pendant le stade 4, la croissance de la feuille est inercalaire et marginale. La croissance marginale produit de nouveaux tissus contre le bord du limbe, et provoque l'élargissement de la feuille en même temps que la formation de nouvelles nervures principales entre les précédentes et les bords du limbe. |
La croissance intercalaire est due au recloisonnement des éléments antérieurement formés. Elle est d’abord plus rapide dans le sens de la longueur et localisée un peu au-dessus de la base du limbe. Sous son influence la longueur du limbe est, à la fin du stade 4, d'environ g"m,5 ; sa largeur n'étant encore à cette époque que de 1"",2, Le pétiole est resté excessivement court.
Pendant ce stade 4, les dents marginales, précédemment formées près du sommet de la feuille, s’élargissent, et de nouvelles dents se caractérisent successivement à partir des précédentes vers la base du limbe. En même temps un poil conique se forme à l'extrémité de celles qui sont les plus larges.
De nouvelles trachées initiales se différencient à ce stade. Les unes apparaissent de bas en haut dans les nervurés principales, les autres se forment dans des nervures secondaires transversales pres du sommet du limbe. Le système libéro-ligneux de la feuille comprend par suite, à la fin du stade 4:
1° Un large faisceau libéro-ligneux qui s'étend de la base au sommet de la nervure médiane et finit e7 ampoule dans la dent terminale;
2° Un faisceau libéro-ligneux très grêle qui s'étend de la base au sommet de la première nervure latérale de chaque côté. Ce faisceau renferme à la base 3 ou 4 files de trachées. Au sommet, il n’en contient qu’une seule dont les trachées sont peu allongées ;
3° Un faisceau procambial dans chacune des 2% nervures latérales ;
4° 3 ou 4 filets libéro-ligneux transversaux très grêles qui relient de chaque côté le sommet de la nervure médiane au sommet des premières nervures latérales ;
5 1 ou 2 filets libéro-ligneux transversaux ou légèrement obliques, très grêles, fermines en ampoule qui se rendent du sommet des 1" nervures latérales à la dent ou aux deux dents marginales les plus rapprochées de la dent terminale. De plus, à la fin du stade 4 la face supérieure de la dent terminale et des dents marginales qui en
sont les plus rapprochées, porte quelques stomates dejà complètement
formés , Fig. 3, PL. 16. Ces stomates sont groupés vis-à-vis des ampoules libéro-ligneuses ; autour d’eux les parois épidermiques latérales sont ondulées ; au-dessous d’eux le tissu est transformé en parenchyme lacuneux.
Il existe également de nombreux stomates à la face inférieure du limbe, près de son sommet ; mais ceux-ci sont encore en voie de formation (1); de plus ils font complètement défaut sous les dents terminale et marginales. La face inférieure du limbe porte en outre de petits poils à tête glanduleuse et de longs poils coniques. Quelques poils glanduleux sont localisés au fond des sillons compris entre les dents successives.
La croissance marginale de la feuille cesse pendant le stade 5. L'accroissement intercalaire persiste au contraire pendant ce stade sans présenter de localisation spéciale. [1 est plus accentué dans le
(1) Les stomates du Monochætum ensiferum se forment de la façon suivante , Fig. 17, PLIS;
Dans l’angle supérieur d’une cellule épidermique ordinaire on voit apparaître une petite cloison convexe dont les deux extrémités s'appuient sur les parois de l'angle. La cellule délimitée inférieurement par cette cloison convexe (A), est très petite au début et se distingue par la présence d’un protoplasme très dense; c’est la cellule mère du stomate. Pendant quelque temps la cellule mère du stomate s'accroît de même que les cellules voisines. Plus tard (B) il apparaît, suivant la bissectrice de l'angle de la cellule épidermique, une cloison longitudinale qui divise la cellule mère du stomate en deux cellules stomatiques. L'ostiole se forme ensuite par dédoublement de la cloison longitudinale en deux lamelles et par l’écartement de ces lamelles.
Chez le Bertolonia miranda les stomates se diflérencient de la même façon que ceux du M. ensiferum, à cela près que la petite cloison convexe initiale se forme généralement contre la face supérieure de la cellule épidermique et non dans un angle. Il en résulte que les deux extrémités de la cloison convexe s'appuient toutes deux sur la même paroi épidermique Fig. 16, PI. 13. De plus, chez le B. miranda , il se forme ultérieurement une seconde cloison convexe, concentrique à la première. Cette seconde cloison détermine autour du stomate la formation d’une cellule annexe en U.
Chez toutes les autres Mélastomées , les stomates se forment soit comme chez le M. ensiferum soit comme chez le B. miranda. Les variations spécifiques sont en rapport avec l'orientation des stomates et la présence ou l'absence de cellule annexe en U. Chez le Sonerila picta le stomate se forme comme chez le B. miranda avec ces différences 1° que les extrémités de la première cloison convexe sont très rapprochées l’une de l’autre, 20 que les extrémités de la cellule annexe en U s'allongent ultérieurement en enveloppant le stomate. Il résulte de là que celui-ci, vu de face, Fig. 18, PI. 13, semble alors pendu dans l’intérieur d’une cellule annulaire à l'extrémité d'une petite baguette cellulosique a (cette baguette est formée par l'accolement des parois des extrémités de la cellule en U).
Chez le Memecylon clausiflorum les stomates se forment comme il suit, Dans une cellule épidermique ordinaire apparaît une première cloison courbe dont les extrémités s'appuient sur deux parois opposées. Il se forme ensuite dans la cellule fille intérieure une cloison plane qui s'appuie, d'une part, sur la cloison courbe près d’une de ses extrémités, et, d'autre part, sur la paroi épidermique opposée. Deux nouvelles cloisons courbes se forment ensuite de chaque côté de la cloison plane, en s'appuyant sur elle par leurs extrémités. Ces deux nouvelles cloisons limitent les cellules stomatiques.
sens de la longueur, de telle sorte qu’à la fin du stade 5 la forme de la feuille est devenue celle de la feuille adulte. La longueur du limbe est alors d’environ 16m" et sa largenr de 6mm, Le pétiole est long de 2e,
La différenciation libéro-ligneuse gagne successivement les deuxièmes nervures latérales et les nervures marginales. Elle s’y produit de bas en haut. D'autre part, la différenciation du réseau libéro-ligneux compris entre les nervures principales gagné peu à peu vers la base du limbe. Xl en est de même des terminaisons libéro-ligneuses en spOne qui se différencient à la base des dents marginales.
A la fin du stade 5 le système libéro-ligneux est presque complètement formé. Il ne manque que les plus petites nervules du limbe.
Différenciation de la Section transversale moyenne du Pétiole. — La section transversale basilaire (1) d’une lame foliaire à la fin du stade 2 du développement du nœud qui la supporte, a la forme d’un croissant à concavité intérieure. Cette section montre, Fig. 10, PI. 14 :
1. Une assise extérieure de cellules epidermiques toutes semblables ;
2. Une masse de tissu fondamental comprenant une seule assise de cellules sous l’épiderme antérieur et deux assises sous l'épiderme postérieur dans le plan 4 ;
3. Un faisceau procambial M" médian très grêle. Ce faisceau s’atténue sur ses bords en une assise cellulaire intercalée entre les assises du tissu fondamental.
Les cellules 477 des bords du croissant sônt petites, à proloplasme abondant semblables à celles des regions v'égélatives.
Pendant le stade 3, les cellules de la section précédente croissent et se multiplient. Le tissu fondamental postérieur devient épais de cinq ou six rangs de cellules dans le plan 4p ; le tissu fondamental antérieur acquiert deux à trois rangs.
En même temps la section s’élargit beaucoup, Fig. 11, PL. 14. Un nouveau faisceau M' se forme de chaque côté du faisceau M". 4 Porigine ces faisceaux latéraux M sont reliés au bord correspondant du faisceau M" par un tissu à éléments gréles, d'aspect procambial ; mais bientôt
(x) Cette section correspond sensiblement à la section transversale moyenne du pétiole de la feuille adulte.
après ces éléments interfasciculaires deviennent parenchymateux et ne se distinguent plus de ceux du tissu fondamental. Les faisceaux M: sont alors complètement isolés du faisceau Mr.
Deux deuxièmes faisceaux latéraux, M", se forment généralement de la même façon sur le bord extérieur des faisceaux Mr.
Quelques trachées se différencient contre le bord interne du faisceau médian (1)... «
Au stade 4, deux troisièmes faisceaux latéraux, M", excessivement grêles se forment encore de la même manière sur le bord extérieur des faisceaux M". En même temps la différenciation libéro-ligneuse s'accentue dans le faisceau médian M et commence dans les faisceaux latéraux M'. A la fin du stade 4 le pétiole renferme 7 faisceaux comme celui de la feuille adulte et ces faisceaux sont nettement isolés les uns des autres.
A la même époque, le tissu fondamental postérieur comprend 6 à 7 rangs de cellules et le tissu fondamental antérieur 3 ou 4 rangs. L'assise profonde du tissu fondamental postérieur, qui est au contact des faisceaux, se cloisonne tangentiellement de la même façon que l’assise profonde du parenchyme cortical dans la tige.
Dès cette époque tous les tissus de la section moyenne du pétiole du Monochætum ensiferun sont indiqués. | |
Dhifférenciation de la Section transversale basilaire du Limbe. Nervures principales. Région intranervulaire. — La section transversale pratiquée vers la fin du stade 2 dans une lame foliaire du Monochætum ensiferum au niveau qui correspond chez la feuille adulte à la section transversale basilaire de la nervure médiane, ne diffère pas sensiblement de la section moyenne du pétiole.
Pendant le stade 2, les cellules de la section croissent et se multiplient. En même temps les petites cellules à protoplasme abondant, AY, qui occupent les bords de la section, végètent rapidement et fournissent de chaque côté une expansion lamelleuse mince. Les petites cellules de ces régions marginales de la section se montrent donc comme appartenant à we sorte de point de végétation, ou, si l’on
(1) La différenciation libéro-ligneuse se faisant dans ces faisceaux de la même façon que dans les faisceaux foliaires de la tige, nous n’en redonnerons pas la description.
considère la feuille dans son entier , à wre sorte d’aréte végétative dans laquelle on peut distinguer :
1. Une assise de cellules dermatogènes extérieures qui produisent les cellules épidermiques ;
2. Une assise de cellules situées sous le dermatogène qui fournit le tissu fondamental ;
3. Une fe de cellules intérieures aux dépens de laquelle se forme l'assise dans laquelle se différencient les faisceaux.
Il s'établit pendant le stade 3, dans les expansions lamelleuses de la section, un faisceau procambial M' peu éloigné du faisceau médian M" (1). Ce faisceau M'est produit par un recloisonnement longitudinal des cellules comprises entre l’assise sous-épidermique antérieure (tissu fondamental antérieur) et l’assise sous-épidermique postérieure (tissu fondamental postérieur).
Par suite de ces modifications, la section transversale basilaire du limbe est, à la fin du stade 3, une lame renflée postérieurement dans sa région médiane, légèrement concave au milieu de sa face antérieure. Cette section montre en outre deux petites nervures latérales. Les tissus dont elle est formée sont, Fig. 12, PI. 14:
1. Une assise antérieure de cellules épidermiques allongées radialement sauf au fond du sillon médian. Dans ce sillon, les cellules épidermiques sont très petites et souvent allongées en des poils capités (2).
2. Une assise antérieure de tissu fondamental. Cette assise est dédoublée au fond du sillon antérieur.
3. Un faisceau libéro-ligneux dans chacune des 3 nervures. Le faisceau M" de la nervure médiane est semi-circulaire. Il renferme une ou deux trachées contre son bord interne et quelques cellules grillagées contre son bord externe. Le faisceau M! des nervures latérales est entièrement procambial et très petit. Les 3 faisceaux M" et M' sont reliés entre eux par une lame de tissu comprenant 2 rangs de cellules
(1) À tous les niveaux de la feuille, ce faisceau Mi est à l’origine peu éloigné du faisceau Mm. C'est à la croissance intercalaire ultérieure qu'est dû l’écartement des nervures M et I de la feuille adulte.
(2) Ces poils capités se produisent de la même façon que ceux de la tige,
à gros noyaux. Plus latéralement les faisceaux M' correspondent à une seule assise de cellules.
4. Une couche postérieure de tissu fondamental. Cette couche comprend 3 assises de grandes cellules dans la nervure médiane, 2 assises de cellules moyennes dans les nervures latérales, et 1 ou 2 assises de petites cellules dans les régions comprises entre les nervures.
5. Une assise postérieure de cellules épidermiques qui porte, sur les nervures, de gros poils coniques, et, sur les régions intranervulaires du limbe , de petits poils capités (1).
Pendant le stade 4, les tissus déjà formés continuent de s’accroître et de se différencier, en même temps que la section continue de s’élargir par végétation de ses tissus marginaux. Deux nouveaux faisceaux M" et M" se forment successivement de chaque côté des 3 premiers et de la même façon que les faisceaux M'.
A la fin du stade 4, la section transversale basilaire du limbe rencontre 7 nervures principales. Cette section est fortement échancrée à la face antérieure vis-à-vis de la nervure médiane. Elle montre :
1. Une assise antérieure de cellules épidermiques régulières, allongées radialement. Au fond du sillon antérieur, les cellules de cet épiderme sont petites et souvent allongées en poils capités.
2. Une assise antérieure de tissu fondamental. Cette assise est dédoublée dans la nervure médiane et dans les nervures latérales
Ier
3. 7 faisceaux dont chacun corréspond à une nervure principale. Le faisceau M" est semi-circulaire. Sa diftérenciation libéro-ligneuse est assez avancée. Le faisceau M! de la première. nervure latérale est semi-circulaire et présente 2 ou 3 trachées. Le faisceau des autres nervures est très petit et tout entier au stade procambial. Ces faisceaux sont reliés entre eux par trois rangées de petites cellules à protoplasme abondant.
(1) L'étude de la différenciation des tissus de la feuille des Medinilla montre que le tissu aquifère antérieur de ces plantes provient du cloisonnement tangentiel de l'épiderme antérieur. Ce tissu aquifère est donc un liège épidermique.
Elle montre en outre, que chez le Phyllagathis rotundifolia l'assise maclifère sous-épidermique de la feuille appartient au tissu fondamental et non à l’épiderme comme on serait tenté de le croire d'après l’examen d'une feuille adulte.
4. Une couche postérieure de tissu fondamental comprenant 5 rangs de grandes cellules, dans la nervure médiane, 3 rangs de grandes cellules dans les premières nervures latérales, 2 rangs de cellules moins grosses dans ies autres nervures, 2 rangs de petites cellules dans la région lamelleuse du limbe. Ces dernières se distinguent difficilement du tissu qui relie les faisceaux.
5. Une assise postérieure de cellules épidermiques avec poils coniques sur les nervures et avec poils capités entre les nervures. Sur la région lamelleuse de la section, les cellules de cette assise sont excessivement petites.
Au stade 5, la section basilaire du limbe ne diffère de ce qu'elle . était au stade 4 que par ses dimensions et la caractérisation de ses tissus.
Les cellules de l’assise épidermique antérieure sont notablement plus larges.
Les cellules de l’assise antérieure de tissu fondamental se sont allongées radialement et chargées de chlorophylle. Cette assise s’est caractérisée comme parenchyme en palissade. Dans les nervures où elle est dédoublée , elle a fourni un petit îlot collenchymateux sous-épidermique.
Les faisceaux libéro-ligneux des nervures ont continué à se caractériser et a s’élargir. Entre ces faisceaux, le tissu est devenu lacuneux ; quelques ramifications nervulaires s’y sont différenciées.
Le {issu fondamental postérieur s’est accru dans les nervures par la multiplication et la croissance diamétrale de ses cellules. Ce tissu fondamental est devenu lacuneux dans la région lamelleuse du limbe. Il ne s’y distingue plus du tissu qui renferme les ramifications nervulaires.
Dans l'assise épidermique postérieure les stomates sont en voie de formation. Les poils coniques sont légèrement sclérifiés. Les poils capités sont bien caractérisés.
À la fin du stade 6 la section transversale basilaire du limbe présente tous les tissus de la feuille adulte bien caractérisés.
