SPHÆROGYNE LATIFOLIA

Mode de développement de la feuille. — Le mode de développement : de la feuille du SpA. latifolia ressemble beaucoup à celui de la feuille du Monochætum ensiferum. En effet, de même que dans cette espèce : :

1° La croissance terminale de la feuille n’a qu'une durée très limitée.

2° On peut, dès le stade 3, distinguer dans la feuille un limbe et un pétiole‘(1).

3° L’accroissement latéral du limbe se fait, d’une part, par croissance marginale, d'autre part, par croissance intercalaire.

4° C'est près de la base du limbe que se trouve localisée la plus grande intensité de l’accroissement intercalaire qui provoque l’allongement de la feuille.

5° La différenciation libéro-ligneuse des nervures principales commence dans la nervure médiane, puis gagne successivement les nervures latérales en s'éloignant du plan de symétrie de la feuille. Dans chacune de ces nervures la différenciation progresse de bas en haut.

6°” La différenciation libéro-ligneuse des nervures d’ordre plus élevé commence à se produire près du sommet de la feuille. Æ%/e progresse ensuite vers le bas.

Les principales différences qui existent entre le mode de développement de la feuille du Sph. lahfolia et celui de la feuille du M. ensiferum sont les suivantes :

1° La jeune feuille est toujours involutée (2).

2° L’accroissement marginal du limbe dure moins longtemps, et par suite le nombre des nervures principales est moindre.

(1) La feuille du Sph. latifolia diffère à l'origine de celle du M. ensiferum parce que ses régions végétatives marginales s'étendent, au stade 2, jusque sur la base de la lame foliaire, dans la la région qui, plus tard, deviendra le pétiole ; et parce qu'elles y produisent de très petites expansions lamelleuses. C'est seulement au stade 3 que se forme le pétiole par extinction, dans la base de la feuille , des régions végétatives marginales et par disparition, sous l'influence de la croissance intercalaire, des expansions lamelleuses qui s’y étaient précédemment développées.

(2) Les jeunes feuilles sont également involutées dans les bourgeons de Sonerila, de Lasiandra, de Phyllagathis, de Bertolonia, de Miconia et de Medinilla , c'est-à-dire, chez toutes les Mélastomacées dont les feuilles prennent un grand développement.

3° L’accroissement intercalaire du limbe est beaucoup plus grand {1}.

4° Le pétiole subit un allongement considérable.

Différenciation de la Section transversale moyenne du Pétrole. — 1. Une section transversale basilaire du mamelon foliaire vers la fin du 2° stade du nœud qui le supporte est semi-circulaire. Chaque extrémité de sa facé plane antérieure porte une petile expansion lamelleuse dirigée en avant. Cette section montre, Fig. 3, PI. 15:

1. Une assise superficielle de cellules épidermiques portant de nombreux poils en voie de formation. ‘

2. Une masse de tissu fondamental, épaisse dans sa région postérieure, mince dans sa région antérieure. Le tissu fondamental antérieur est le siège d’un cloisonnement tangentiel intense.

3. Une demi-circonférence procambiale dont les bords se continuent jusque dans les deux expansions lamelleuses antérieures et dont le milieu est occupé par un faisceau procambial M". Ce tissu procambial est directement contigu au tissu fondamental de la face postérieure de la section" et il en est nettement délimité. Il passe au contraire insensiblement au tissu fondamental antérieur.

2. — Pendant le s/ade 3 le tissu fondamental postérieur de la section subit un accroissement intercalaire considérable tandis que le tissu fondamental antérieur devient le siège d’uu cloisonnement /a»ngentiel d'une grande intensité. Les modifications successives du système libéro-ligneux pendant cette période sont les suivantes :

a. Le petit arc procambial du stade 2 s'agrandit considérablement par ses extrémités antérieures (2).

b. Le faisceau postérieur M" s’élargit latéralement, puis se difrérencie en bois et en liber.

c. De nouveaux faisceaux procambiaux M", L,, L,, .., de plus en

(1) Les premières nervures latérales sont d’abord presque contiguës à la nervure médiane, tandis que chez la feuille adulte , la distance qui sépare ces premières nervures latérales de la nervure médiane peut être de 3 à 4 centim..

(2) C’est en effet près de la face antérieure que se trouve presque entièrement localisé le cloisonnement tangentiel qui provoque l'énorme accroissement radial de la section. Le tissu fondamental antérieur, Tf,, prend même dans cette région l'aspect d'un cambiforme très actif. C'est là un fait analogue à celui que nous avons observé , à la base des bourgeons terminaux, dans la moelle des tiges à grand développement diamétral (Medinilla magnifica, Phyllagathis rotundifolia).

plus antérieurs, se forment à droite et à gauche du faisceau Mr, à mesure que s'étend l'arc procambial. Ces faisceaux se différenciént ensuite, successivement et dans le même ordre, en bois et en liber.

d. La croissance intercalaire du tissu fondamental éloigne plus rapidement du centre de l'arc libéro-ligneux les faisceaux caractérisés que les régions procambiales comprises entre ces faisceaux. Il en résulte pour l'arc libéro-ligneux une ondulation dont les saïllies sont occupées par les faisceaux et dont les creux sont formés aux dépens des régions procambiales interfasciculaires.

Des faisceaux procambiaux L, et A se différencient postérieurement aux précédents dans les régions procambiales interfasciculaires de l'arc libéro-ligneux (1).

Des modifications ci-dessus il résulte qu’à la fin du stade 3 la section transversale moyenne du pétiole est très large et semi-circulaire, Fig. 1, PL. 16. Elle présente au milieu de sa face antérieure wx léger renflement qui correspond seul à sa face antérieure du stade 2. Les hssus antérieurs qui, dans le Stade 3, se trouvent de chaqué côté du renflement dérivent des éléments qui formaient les côtes de la section au Slade 2. ;

Les tissus dont se compose cette section sont les suivants :

1. Une assise enveloppante de très petiles cellules épidermiques portant de nombreux poils rayonnés.

2. Une pefite masse antérieure de tissu fondamental comprise entre l'arc libéro-ligneux et l’épiderme du renflement antérieur. Ce tissu est composé d’éléments allongés radialement.

3. Un arc libero-ligneux presque fermé antérieurement. Les extrémités libres de cet arc s'appuient contre les bords du renflement médian de la face antérieure.

4. Un arc posiérieur de tissu fondamental présentant une grande épaisseur. Ce sont les extrémités antérieures de cet arc qui se trouvent, à la face antérieure, de chaque côté du renflement médian.

(1) Nous avons observé le même mode de formation des faisceaux latéraux L et des faisceaux antérieurs A chez Lasiandra, Bertolonia, Phyllagathis et Miconia. Mais la disposition ondulée de la demi-circonférence procambiale n’est pas toujours aussi facile à voir dans ces genres que chez le Sph. latifolia. En effet le tissu procambial qui relie les faisceaux y devient promptement parenchymateux, semblable au tissu fondamental , et les faisceaux se montrent, de très bonne heure, indépendants les uns des autres.

L’arc libéro-ligneux es{ forlement ondulé surtout dans sa région moyenne. Chacune des régions convexes de cet arc est occupée par un gros faisceau ; chacune de ses régions concaves contient un petit faisceau. Les 3 gros faisceaux postérieurs sont les faisceaux M" et M, les autres faisceaux saillants sont les faisceaux L,, L,,.... Le petit faisceau intérieur compris entre M" et Mï' est le faisceau L,: les autres petits faisceaux intérieurs sont les premiers faisceaux A. La différenciation libéro-ligneuse n’est effectuée que dans les faisceaux M", M'et L,. Les autres faisceaux sont encore au stade procambial. Les régions de l’arc libéro-ligneux comprises entre les faisceaux précédents sont occupées par une bande mince de tissu procambial, et cette bande est nettement délimitée du tissu fondamental extérieur ; elle passe au contraire insensiblement au tissu fondamental antérieur.

3. — Pendant le stade 4 le système libéro-ligneux de la section moyenne du pétiole subit les modifications suivantes :

a. De nouvelles ondulations se produisent dans l'arc libéro-ligneux près de ses extrémités antérieures. Les nouvelles saillies sont occupées par les faisceaux L, et L,; et les nouveaux creux par les derniers faisceaux A.

b. Par suite de la croissance intercalaire des tissus voisins, les faisceaux des régions convexes continuent à s'éloigner du centre de l'arc, tandis que les faisceaux des régions concaves conservent à peu près leur position primitive et deviennent par suite complètement intérieurs.

c. Le tissu procambial qui reliait primitivement les faisceaux les uns aux autres devient parenchymateux et ne peut plus se distinguer du tissu fondamental. C’est à la suite de cette modification que tous les faisceaux de l'arc libéro-ligneux semblent isolés les uns des autres (1).

(1) Le mode de différenciation du système libéro-ligneux sur la section pétiolaire moyenne du Miconia Pavoniana est le même que celui du SpA. latifolia. Mais tandis que chaque faisceau M et L du Sph. latifolia se montre pendant longtemps comme un pli convexe de l’arc procambial qui lui a donné naissance, chaque faisceau M et L du M. Pavoniana ne conserve que peu de temps cette forme en pli. Il se ferme à sa partie antérieure et se transforme en un petit cylindre qui s’isole de l'arc procambial. Aussi, tandis que les faisceaux du Sph. latifolia sont généralement semi-annulaires, ceux du M. Pavoniana sont généralement annulaires. En outre il ne se forme que peu ou point de faisceaux A chez le M. Pavoniana dans les plis concaves de l'arc procambial.

d. La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux se fait dans le même ordre que leur apparition.

Des modifications ci-dessus il résulte qu’à la fin du stade 4 le système libéro-ligneux de la section transversale moyenne du pétiole du Sph. lalifolia montre sensiblement la même structure que dans la feuille adulte. - ,

Différenciation de la section basilaire du Limbe. — 1. La section transversale basilaire du limbe de Sp. latifolia à la fin du stade 2 ressemble à celle du pétiole au même stade, Fig. 3, PL. 15. Les tissus végétatifs de ses ailes marginales sont en pleine activité.

A la fin du sfade 3 cette section rencontre : 1° une grosse nervure : 2° deux petites nervures latérales, contiguës à la nervure médiane ; 3° deux très petites nervures marginales contiguës aux nervures latérales, Fig. 5 et 8, PI. 15. Les bords de la section sont involutés, et ses régions végétatives marginales sont éteintes.

A la fin du stade 4, la section ne diffère de ce qu’elle était au stade précédent que par l'énorme taille de ses nervures et par leur grand écartement, Fig. 7, PL 5.

En somme, le mode de développement de la section transversale basilaire du limbe du Sph. latifoha se distingue de celui du Monochætum ensiferum : -

1° parce qu'un accroissement intercalaire considérable se produit dans les tissus de la section. Cet accroissement ramène les régions végétatives marginales en avant et force les bords du limbe à s'involuter ;

2° parce que la croissance marginale dure moins longtemps. Il ne se forme par suite que deux nervures principales de chaque côté ;

3° parce que l’accroissement intercalaire des régions comprises entre les nervures principales est considérable.

2. — La différenciation du système libéro-ligneux de la section basilaire du limbe se fait de la façon suivante :

Nervure médiane. Presque tous les tissus que rencontre la section basilaire du limbe à la fin du s/ade 2 appartiennent à la nervure médiane ; seules les petites expansions lamelleuses marginales repré-

sentent le reste du limbe. A cette époque la nervure médiane possède, Fig. 3, PL 15,un petit arc procambial dont les bords se perdent dans les aïles marginales et dont le milieu est occupé par le faisceau M".

Pendant le s/ade 3 les modifications suivantes se produisent successivement dans l’arc procambial de la nervure médiane.

a. Cet arc s'accroît par ses extrémités antérieures |1).

b. Le faisceau médian M" s’élargit beaucoup et devient semicirculaire. |

c. Deux très petits faisceaux procambiaux L" se forment contre les bords du faisceau M" déjà parvenu à sa taille définitive et différencié en bois et liber.

d. Postérieurement à l'apparition du faisceau L", un faisceau A" se forme contre le milieu de la face antérieure de la nervure dans le issu fondamental fortemént recloisonné tangentiellement, Fig. 8, PI. 15.

e. Les faisceaux latéraux L" s’élargissent beaucoup vers la face antérieure de la section. Des trachées initiales s’y forment contre leur bord interne; ces trachées apparaissent successivement. de la plus rapprochée du faisceau M" à la plus antérieure.

f. Un second faisceau antérieur A" procambial se forme de la même façon que le premier entre lui et l’épiderme antérieur dans le tissu fondamental recloisonné tangentiellement.

Par suite des modifications précédentes la nervure médiane renterme alain dustiden the PSS

1° Un large faisceau médian postérieur dans lequel la différenciation ligneuse s'étend tout le long de son bord interne ;

2° Deux larges faisceaux latéraux L" [un de chaque côté). Ces faisceaux présentent plusieurs centres de différenciation ligneuse contre leur bord interne (2);

(1) La section basilaire de la nervure médiane s'accroît en effet de la même façon que la section moyenne du pétiole, et le tissu fondamental antérieur y est le siège d’un cloisonnement tangentiel très actif, localisé surtout sous l'épiderme antérieur.

(2) Nous avons vu dans l'étude du parcours des faisceaux dans la feuille adulte, que chacun de ces deux faisceaux LM est formé par la réunion de plusieurs faisceaux monocentres accolés latéralement.

3° Deux très petits massifs procambiaux antérieurs A" superposés dans le plan 4p.

Pendant le siade 4 : |

a. Le faisceau médian postérieur M" acquiert quelques productions secondaires. ”

b. Les faisceaux latéraux L", s’élargissent et incurvent leurs bords de la même manière que les gros faisceaux du pétiole.

c. Chacun des deux faisceaux A" s’élargit et se lobe ; ainsi se forment les deux rangs postérieurs du système libéro-ligneux antérieur.

d. Deux nouveaux rangs de faisceaux A" se différencient successivement entre les précédents et l’épiderme antérieur dans le tissu fondamental recloisonné tangentiellement.

e. Quelques petits faisceaux apparaissent à l’intérieur de l'arc libéro-ligneux ; ils appartiennent au système des faisceaux antérieurs et se forment par recloisonnement longitudinal de quelques cellules du tissu fondamental antérieur {1) {2).

Des modifications ci-dessus produites pendant le stade 4 il résulte qu'à la fin de ce stade la section transversale basilaire de la nervure médiane renferme comme dans la feuille adulte, Fig. 7, PL. 15 :

1° Un large faisceau libéro-ligneux postérieur médian M". Ce faisceau est semi-annulaire ;

2° Deux larges faisceaux libéro-ligneux latéraux L" à bords incurves vers l'intérieur ;

3° Des faisceaux libéro-ligneux antérieurs A" disposés sur quatre rangs dans le plan 4. L'orientation de ces faisceaux est variable;

4° Quelques petits faisceaux intérieurs à trachées centrales.

(1) Il est très probable que ces petits faisceaux intérieurs se forment sur des plis concaves de l'arc libéro-ligneux qui renferme les faisceaux M et L, de la même façon que ceux du pétiole. Toutefois nous n'avons jamais pu constater de visu l'existence de ces plis, probablement parce que les régions procambiales interfasciculaires deviennent promptement semblables au tissu fondamental voisin.

(2) La région du tissu fondamental antérieur dans laquelle apparaissent ces faisceaux intérieurs étant composée de grands éléments polygonaux, la position et le mode de différenciation de ces faisceaux intérieurs de la nervure médiane rappellent la position et le mode de différenciation des massifs médullaires de la tige.

Nervures principales latérales. Le faisceau M' de chacune des premières nervures latérales apparaît au début du stade 3 dans l'expansion lamelleuse marginale de la nervure médiane. Ce faisceau se forme aux dépens de deux ou trois assises cellulaires comprises entre le tissu fondamental postérieur et le tissu fondamental antérieur. A la fin du stade 3 il présente déjà un commencement de différenciation libéro-ligneuse. $

Le développement du système libéro-ligneux de cette nervure pendant les stades suivants rappelle celui de la nervure médiane. Il en diffère cependant par l'apparition tardive de chacune de ses parties, par l’accolement plus grand des faisceaux L aux bords du faisceau M, par la réduction de tous les faisceaux et principalement des faisceaux À. ù

Le système libéro-ligneux des nervures marginales se forme postérieurement à celui des nervures latérales mais de la même façon; sa croissance cesse rapidement et sa taille reste faible.

Régions intranervulaires. Le développement des régions intranervulaires se fait chez le Sp. latifolia de la même façon que chez le Moncchætum ensiferum. »

RÉSUMÉ

En résumé :

1° La feuille des Mélastomacées ne s’allonge par croissance /erminale que pendant un temps très court. Cette feuille s’élargit par crois-

sance narginale pendant un temps un peu plus long. La grande taille de la feuille adulte est due à la croissance smtercalaire.

2° Le pétiole est généralement une région de la feuille dans laquelle la croissance marginale ne S’est pas produite. Cependant il ne représente parfois qu’une région de la feuille dans laquelle cette croissance marginale s'est arrétée de très bonne heure.

3° L’accroissement intercalaire qui produit l’allongement du limbe est surtout localisé près de sa base.

4° A l'origine les nervures principales sont presque contiguës. C’est par suite de l’accroissement intercalaire qu’elles sont très écartées sur la feuille adulte.

5° La section transversale du limbe comprend au début :

une assise épidermique antérieure, une assise de #ssu fondamental antérieur, une assise de fissu inlermédiaire , une assise de {issu fondamental postérieur,

une assise épidermique postérieure. .

6° Les faisceaux libéro-ligneux du limbe se différencient aux dépens de la lame de tissu intermédiaire comprise entre les deux lames de tissu fondamental. :

Le parenchyme en palissade dérive du tissu fondamental antérieur.

Le parenchyme lacuneux se forme aux dépens du tissu fondamental postérieur et du tissu interfasciculaire.

7° La différenciation des ampoules libéro-ligneuses marginales du limbe-est très précoce, et les stomates qui se forment dans l’épiderme supérieur en face de ces ampoules apparaissent bien avant ceux de la face inférieure du limbe.

8° Le tissu aquifère de la face supérieure du limbe des Medinilla provient du cloisonnement tangentiel de l'épiderme supérieur.

9° L'assise maclifère sous-épidermique de la feuille du Phylagaths rotundifolia dérive du tissu fondamental.

10° Le développement du système libéro-ligneux de la section moyenne du pétiole se fait de la façon suivante :

a. Le système débute par un petit arc procambial au milieu duquel se différencie le faisceau M".

b. L’accroissement de l’arc procambial se produit ensuite dans ses extrémités antérieures.

c. Chez les Mélastomacées à petites feuilles, il ne se forme dans cet

arc procambial que des faisceaux M. Ces faisceaux se différencient successivement à partir du faisceau M" vers les bords de l'arc

procambial.

d. Chez les Mélastomacées à grandes feuilles, on observe successivement les modifications suivantes :

«. il se forme , 1° des faisceaux M, comme dans le cas précédent ;

2° des faisceaux L et des faisceaux A entre les faisceaux M.

htc

6. l'arc procambial se puisse sous l'influence de la croissance inlercalaire, de telle sorte que :

les faisceaux A restent presque au lieu de leur formation : : ! ! 4] ! #

les faisceaux L sont un peu écartes vers l'extérieur ;

les faisceaux M sont fortement écartés vers l'extérieur.

y. les régions procambiales de l’arc plissé qui sont comprises entre les faisceaux M, L et À prennent le méme aspect que le lissu fondamental voisin. Par suite les faisceaux M, L, A semblent isoles au milieu du tissu fondamental et distribués sur plusieurs rangs concentriques.

11° La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux médians M des

nervures principales se fait de bas en haut.

Pen SNS TES à | . 5 120 La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux latéraux L des nervures principales se fait de haut en bas.

13° La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux antérieurs A des nervures principales se fait de haut en bas.

14° La différenciation des tissus du limbe compris entre les nervures principales et en particulier la différenciation des cordons libéro-ligneux de ces régions commencent à se produire près du sommel de la feuille.

S III. — DiscussioN DE LA VALEUR MORPHOLOGIQUE DES DIFFÉRENTS FAISCEAUX QUI COMPOSENT LE SYSTÈME LIBÉRO-LIGNEUX FOLIAIRE DES MÉLASTOMACÉES.

Nous avons montré que le système libéro-ligneux d’une feuille de Mélastomacée, considéré dans toute son étendue , est formé de faisceaux principaux ou primordiaux M, de faisceaux laféraux L, de faisceaux antérieurs À et de faisceaux postérieurs P (1).

(1) Ces termes ne correspondent pas exactement aux termes sysfème principal, faisceaux intramédullaires et faisceaux intracorticaux employés par M. C. de Candolle (*). En effet, tous les faisceaux qui composent le système principal de cet auteur, ne sont pas nécessairement des faisceaux principaux tels que je les entends. En outre, les faisceaux intramédullaires comprennent généralement des faisceaux latéraux et des faisceaux antérieurs. Les faisceaux intracorticaux ne correspondent pas davantage aux faisceaux postérieurs.

(*) C. de Candolle. Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones. Genève, 1870.

1.— Les faisceaux M sont ex nombre égal à celui des nervures principales , et chacun d’eux se rend dans l’une de ces nervures dont il constitue le faisceau principal. Ces faisceaux s'étendent directement et sans interruplion depuis la tige jusqu’à l'extrémité de la nervure principale à laquelle ils appartiennent. Dans chaque nervure principale la différenciation libéro“ligneuse du faisceau M se fait de bas en haut ; elle est antérieure à celle de tous les autres faisceaux. Le faisceau principal de la nervure médiane apparaît le premier, ceux des nervures latérales apparaissent ensuite successivement d'arrière en avant; les derniers formés sont par suite les plus rapprochés de la face antérieure du pétiole {ou du bord du limbe).

Pour toutes ces raisons nous pensons que les faisceaux M doivent être considérés comme les faisceaux essentiels de la feuille.

2.— Pour établir la valeur morphologique des faisceaux L des nervures principales, il est nécessaire de remarquer :

1° Que les faisceaux L sortent dans les nervures secondaires.

2° Que la différenciation de ces faisceaux débute à la base des nervures secondaires dans lesquelles ils sortent , à l'époque de la caractérisation de ces nervures. Elle s'étend ensuite vers la base de la nervure principale (1).

3° Que chaque faisceau L descendant d’une nervure secondaire vient s’accoler au bord du faisceau M jou du faisceau L qui est immédiatement plus rapproché du faisceau M), de telie sorte qu'il paraît d’abord faire partie intégrante de ce faisceau. C’est plus bas seulement que le faisceau L se détache pour former un faisceau lateral plus ou moins isolé.

4° Qu'à tous les niveaux de la nervure principale, la différenciation des faisceaux L est postérieure à celle du faisceau M.

5° Que cette différenciation se produit de telle sorte que les faisceaux L apparaissent successivement d'arrière en avant dans le prolongement des bords du faisceau M, de la même façon que se forment les lobes d’un faisceau divisé par extension latérale (2).

(1) La différenciation ligneuse s'étend d’autre part de la base des nervures secondaires vers leur sommet. .

(2) L'ordre d'apparition de ces faisceaux L correspond à l’ordre de différenciation des nervures secondaires qui se fait du sommet vers la base du limbe.

Pour toutes ces raisons il nous semble que les faisceaux L doivent être considérés comme /e résultat de l'extension latérale des faisceaux principaux M sous l'influence de la différenciation des nervures SEcONares. Leur isolement au milieu du tissu fondamental est dù 4 /4 lobation des faisceaux M sous l’influence de la croissance intercalaire.

3. — Pour des raisons analogues aux précédentes nous considérons les faisceaux antérieurs À d’une nervure principale comme des faisceaux produits par l'extension latérale du faisceau principal M et des. faisceaux latéraux L sous l'influence de la différenciation des nervures TERTIAIRES ET DES NERVURES D'ORDRE PLUS ÉLEVÉ.

4. — Les faisceaux postérieurs P semblent avoir une origine analogue à celle des faisceaux antérieurs A. |

5. — La valeur morphologique des faisceaux M, L et A étant ainsi établie, il suffit, pour comprendre les rapports qui existent dans chaque nervure principale entre ces 3 sortes de faisceaux, de considérer le système libéro-ligneux de chaque nervure comme formant un arc comparable à un secteur de la couronne libéro-ligneuse de la tige. Les faisceaux des nervures secondaires rentrent dans cet arc en se comportant comme les faisceaux foliaires qui rentrent dans la couronne libéro-ligneuse de la tige.

Soit donc une nervure principale dans laquelle rentrent successivement, de chaque côté, les faisceaux des nervures secondaires 7,

PAS NE Led .., comptées à partir du sommet de la nervure principale.

Appelons nœuds 1, 2, 3, 4, ...., les niveaux de rentrée de ces faisceaux. |

Si la partie du faisceau M qui est supérieure au nœud 1 vient à s'élargir sous l'influence de la différenciation des nervures tertiaires voisines, on voit se former sur ses bords un petit faisceau A, qui s’en détache et s’en éloigne plus ou moins en descendant.

Au nœud 1 le faisceau rentrant L, pourra se placer, suivant que À, est plus ou moins écarté de M,

ou bien entre le faisceau M et le faisceau A, ,

ou bien en avant du faisceau A, , entre lui et la face antérieure de la nervure.

Une section de l’entre-nœud 1 montrera par suite le faisceau A, , soit contre sa face antérieure dans le premier cas, soit entre les faisceaux M et L,, dans-le second cas.

Supposons que la première condition soit réalisée. Au nœud 2 le faisceau rentrant L, pourra se placer,

ou bien entre le faisceau L, et le faisceau A,,

ou bien en avant du faisceau À,, entre lui et sa face antérieure.

Par suite une section de l’entre-nœud 2 montrera le faisceau À, soit entre [., et ia face antérieure de la nervure, soit entre L., et L, .

Mais le faisceau L; a pu s’élargir au-dessus du nœud 2 et fournir sur son bord antérieur un petit faisceau A, qui, d’après un raisonnement analogue aux précédents, pourra se trouver dans l’entre-nœud 2, soit entre L, et L, , soit entre L, et A,.

Et ainsi de suite aux nœuds 2, 3, ..….

De ce qui précède il résulte que sur la section basilaire de la nervure principale les faisceaux A, , A, , ...., seront situés soit entre les faisceaux M, L, , L, ,.:.., soit en avant de ces faisceaux entre eux et la face antérieure de la nervure. Ce dernier cas est le plus fréquent.

Ajoutons encore qu'il se produit dans les nervures principales un plissement de l’arc libéro-ligneux analogue à celui que nous avons décrit dans le pétiole du Sp. lañifolia et que par suite les faisceaux A situés dans la région postérieure de cet arc peuvent être isolés à l’intérieur du cercle auquel appartiennent les faisceaux M et L. Plus

souvent ces faisceaux À sont accolés aux. bords des faisceaux M et Er.

6.— Les rapports qui existent à la base du limbe entre les systèmes libéro-ligneux des nervures principales latérales et celui de la nervure médiane , sont les mêmes que ceux qui s'établissent dans chaque nervure principale entre le faisceau de cette nervure et les faisceaux des nervures secondaires voisines.

Les faisceaux principaux M des nervures latérales jouent dans le cas présent le rôle que remplissaient précédemment les faisceaux

(1) Ce sont ces faisceaux À accolés que nous avons signalés dans le Shhærogyne latifolia, et dans le Miconia Pavoniana, chez lesquels les bords des faisceaux L recourbés vers l'intérieur, jouent le rôle de faisceaux antérieurs À.

latéraux L; les faisceaux latéraux L jouent celui des faisceaux antérieurs À ; quant aux faisceaux antérieurs À , ils conservent généralement, relativement aux faisceaux L, la position qu’ils avaient à la base des nervures principales (r).

Toutefois ces rapports sont plus compliqués, 1° parce que le système libéro-ligneux de chacune des nervures principales est luimême beaucoup plus compliqué que le faisceau des nervures secondaires, 2° parce que la région dans laquelle s’établissent ces rapports est très courte (2), 3° parce que les plissements de l'arc libéroligneux distribuent les faisceaux non plus sur deux rangs concentriques , mais sur trois rangs (3).

7.— La région d’insertion des nervures principales les unes sur les autres est toujours suivie inférieurement d'une région dans laquelle se produit : 1° l’accolement des faisceaux antérieurs À aux bords des faisceaux latéraux L voisins (4; ; 2° l’accolement des faisceaux latéraux L aux bords des faisceaux principaux M voisins.

Les accolements ci-dessus se font soit brusquement au sommet du pétiole (Bertolonia) , soit lentement sur toute la longueur du pétiole (Medinilla), soit même après la rentrée des faisceaux du système liberoligneux de la feuille dans la couronne normale de la tige (Sphærogyne, Miconia).

Au niveau même où le système libéro-ligneux de la feuille rentre dans la tige fous ses faisceaux sont rassemblés sur un même arc de cercle plus ou moins fermé. II n'existe plus aucun faisceau à l’intérieur de cet arc (5).

8. — Sitôt après sa rentrée dans la tige l’arc libéro-ligneux foliaire s'étale de nouveau et on voit alors des faisceaux se détacher des bords

(1) Souvent ces faisceaux À s'accolent aux faisceaux L , dès la base des nervures principales.

(2) Nous avons vu cependant que, dans quelques cas exceptionnels , cette région peut être très allongée. Elle s'étend jusqu'au milieu de la longueur du limbe chez Mediñilla magnifica.

(3) Aïnsi que nous l’avons indiqué chez le Sphærogyne latifolia.

(4) Lorsque cet accolement n’est pas déjà effectué.

(5) De même les tiges possédant normalement des faisceaux médullaires le long des

entre-nœuds, n’en possède plus dans leurs régions grêles lorsque le diamètre de leur inoelle est très réduit. La base du pétiole présente tous les caractères d’une région grêle.

de chacun des faisceaux qui le composent (1) et venir former au centre de la tige les faisceaux médullaires. d

Nous considérons donc les faisceaux médullaires de la tige comme ayant même valeur que les faisceaux latéraux L et les faisceaux antérieurs À de la feuille, c'est-à-dire comme produits par l'extension latérale des faisceaux de la couronne libéro-ligneuse normale.

9.— Le liber interne de la couronne libéro-ligneuse de la tige nous semble avoir la même origine que les faisceaux libéro-ligneux médullaires. Comme eux il est dù à une extension latérale des faisceaux de la couronne. Les raisons qui militent en faveur de cette opinion sont les suivantes :

1° Les faisceaux étroits des petites nervures du limbe #e possèdent pas de liber interne. Les faisceaux un peu plus gros sont les uns concentriques, les autres unipolaires avec liber interne ;

2° Les faisceaux médullaires de la tige se détachent irdfféremment des bords des faisceaux de la couronne, où de leur tissu libéro-ligneux interne (presque toujours réduit au liber);

3° Dans les régions gréles des tiges qui possèdent habituellement des massifs médullaires, ces massifs sont remplacés par du liber interne un peu plus épais que d'ordinaire contre les faisceaux foliaires \2) :

4° On voit fréquemment dans les nervures principales des grandes feuilles (Sphærogyne latifolia), plusieurs faisceaux L primitivement isolés et arqués, s’accoler latéralement pour former une bande libéroligneuse extérieure aux dépens de leur région médiane, et une bande libéro-ligneuse intérieure , orientée en sens inverse, aux dépens de leurs bords.

La bande libéro-ligneuse extérieure ressemble bientôt à un faisceau ordinaire très large, tandis que la bande libéro-ligneuse intérieure ne diffère d’un massif ordinaire de liber interne que par la présence de quelques éléments ligneux compris entre le liber interne et le bois externe.

(1) Ou, dans le cas de grande réduction (type Lasiandra), de la face interne de ces faisceaux.

(2) Ce fait a été signalé par M. Weiss (Loc. cit.) chez le Centradenia rosea. Je l'ai moi même observé chez le Phyllagathis rotundifolia.

10.—Nous avons montré que l’arc libéro-ligneux du pétiole qui renferme les faisceaux principaux n’est pas également ouvert antérieurement chez toutes les Mélastomacées , et que la rentrée des faisceaux dans la tige se fait de diverses façons suivant le degré d'ouverture de cet arc foliaire principal.

Dans les espèces chez lesquelles l’arc libéro-ligneux foliaire est très largement ouvert {type Lasiandra), les faisceaux principaux les plus latéraux, A;, d’un arc N rencontrent les faisceaux correspondants A, des arcs foliaires sous-jacents (N-1), avant d’avoir pu pénétrer dans la couronne libéro-ligneuse normale. Il en résulte que les faisceaux À, de l'arc foliaire N s’accolent sur les faisceaux A; des arcs foliaires (N-1) et ne rentrent pas dans la couronne normale. Comme ce fait se reproduit tout le long de la tige, il en résulte que les faisceaux les plus latéraux A, des arcs foliaires successifs demeurent dans le parenchyme cortical , isolés de la couronne normale. Ils forment les massifs libèro-ligneux corticaux. |

En résumé,

1° Les faisceaux essentiels du système foliaire des Mélastomacées sont ceux que nous avons désignés sous le nom de faisceaux principaux M. Ces faisceaux sont en nombre égal à celui des nervures principales. Ils s'étendent directement et sans interruption de l'extrémité inférieure du système {dans la tige) à son extrémité supérieure {dans la feuille). |

2° Les faisceaux latéraux L sont produits (dans la feuille) par l’extension latérale des faisceaux principaux M.

30 Les faisceaux antérieurs À sont produits {dans les nervures principales) par l'extension latérale des faisceaux latéraux L (1).

4° Les faisceaux médullaires de la tige sont dus à l'extension latérale des faisceaux dont se compose la couronne libéro-ligneuse.

5° Le tissu libéro-ligneux zrferne de tous les faisceaux (dans la tige et dans la feuille) est également dü à l’extension latérale de ces faisceaux.

6° Tous les faisceaux du système libéro-ligneux du pétiole sont (1) Nos recherches confirment donc pleinement la supposition faite par M. C. de Can-

dolle (Loc. cit. p. 450) lorsqu'il disait : « tout porte à croire que la présence de ces faisceaux (intramédullaires) indique simplement un surcroît de développement. »

primitivement réunis sur un même arc procambial. C’est seulement plus tard que, grâce au plissement de cet arc, les faisceaux sont distribués sur plusieurs rangs concentriques.

Le même fait existe dans les nervures principales.

7° Les massifs corticaux angulaires de la tige sont formés par la réunion des faisceaux les plus latéraux des systèmes foliaires successifs, de la même façon que la couronne libéro-ligneuse est formée par la réunion des faisceaux les plus intérieurs de ces mêmes systèmes.

Ces massifs corticaux n'existent que dans les espèces chez lesquelles l'arc libéro-ligneux foliaire est très largement ouvert à la face antérieure.