‹ Recherches sur l’Anatomie et l’Histologie du Rein des Gastéropodes ProsobranchesChapitre 12 sur 41 · CHAPITRE V · texte numérisé non relu

CHAPITRE V

TROCHIDÉS.

Le groupe des Trochidés a été peu étudié. Béla Haller (34) est le seul qui s'en soit occupé d’une façon un peu appro-

(") E. Perrier, Les colonies animales, p. 647.

fondie, et M. Bouvier (6), en étudiant avec détail le système nerveux, a pu donner chemin faisant quelques indications anatomiques. Les études de B. Haller ont porté sur le Turbo rugosus. Outre ce type, j'ai étudié de mon côté le Turbo smaragdus, le Trochus zizyphinus, le Tr. magus et le Monodonta monodon. Ce dernier surtout est très précieux pour les recherches délicates. C'est en effet un Mollusque de la zone la plus littorale, et comme tel facile à conserver vivant pendant plusieurs semaines. Grâce à l’obligeance de mon ami, M. Félix Le Dantec, j'ai pu en avoir de nombreux exemplaires venant des côtes du Finistère.

Tous les animaux de ce groupe ont l’appareil rénal construit sur le même type et très voisin de celui de l'Haliotis. Cette ressemblance nous permettra de passer rapidement sur leur description.

Contrairement à ce qu’avance B. Haller, les deur reins conservent leur individualité distincte et s'ouvrent dans la cavité palléale par deux orifices voisins, situés de part et d'autre du rectum. Le rein droit reste seul chargé de la fonction urinaire; le rein gauche se modifie au contraire considérablement, et se transforme en sac papillaire, comme chez l'Haliotis. Il communique seul avec le péricarde. Comme nous l'avons déjà vu, Cuvier, et après lui, Quoy et Gaimard ont mentionné ce dernier organe; mais ils le considéraient comme l’ulérus, le rein droit remplissant seul les fonctions d'appareil urinaire.

On n’a donc, suivant nous, jamais donné jusqu'ici la description exacte de l’appareil urinaire des Trochidés.

[. REIN DROIT OU REIN PROPREMENT DIT. — Le rein droit est peu visible à l'extérieur; après avoir enlevé la coquille, on n’aperçoit du rein qu'une petite bande souvent colorée en vert et coupant le corps transversalement entre le foie et le péricarde. Pour le voir dans toute son étendue, il faut fendre le manteau à droite de la branchie; en arrière on fait dévier l’incision vers la gauche, de façon qu’elle aboutisse à l'extrémité gauche du cœur; on fend transversalement les

parois extérieure et supérieure du péricarde, et on rejette à droite et à gauche les deux lambeaux du manteau ainsi produits. De la sorte, le cœur est entraîné avec le lambeau droit qui contient aussi le canal papillaire et le rectum. On peut ainsi voir en même temps les rapports de tous ces organes, et c’est de cette manière qu'ont été obtenues les préparations que représentent les figures 17, 18, 21 et 22. La cloison postérieure du péricarde, qui sépare celui-ci de la chambre urinaire, a été en outre enlevée de façon à montrer la partie sécrétante du rein.

La cavité rénale ainsi préparée peut êlre considéré comme formée de deux parties communiquant largement.

La partie postérieure, en forme de sac allongé, est très constante dans tout le groupe (fig. 17 et 22, R.; 18 et 21, p); dirigée en arrière transversalement, elle se recourbe peu à peu en embrassant le péricarde à droite de façon à devenir dans la région antérieure tout à fait longitudinale. La paroi supérieure seule, celle qui est attachée aux tégumenis, est recouverte par la masse glandulaire; au contraire, la paroi attenant au péricarde est purement membraneuse.

La partie glandulaire est intimement unie aux viscères situés derrière elle, surtout au foie, par une multitude de vaisseaux qui vont de la glande hépatique dans le rein, et constituent les vaisseaux afférents du lobe postérieur (fig. 18, x y).

Quant au lobe antérieur du rein, il varie beaucoup suivant le genre auquel on s’adresse; quelquefois il est extrêmement développé par rapport au lobe postérieur ; d’autres fois au contraire il manque presque complètement.

Mais, dans tous les cas, la limite antérieure du rein est assez facile à indiquer ; elle est constante pour les genres que j'ai éludiés parmi les Trochidés.

La disparition de la branchie droite entraîne dans la circulation palléale des modifications fort importantes. Sans entrer dans les détails, il importe, pour la clarté de notre description, de signaler les dispositions suivantes :

Lorsqu'on ouvre la cavité palléale, on voit vers le milieu

du manteau, qui en forme le plafond, une grosse veine très nette (même fig., /) qui semble sortir de la masse même du corps, du côté droit, et se dirige transversalement dans le manteau même. Elle passe entre les orifices des deux reins, coupe transversalement le rectum et, après s’être ou non divisée, amène le sang dans le sinus branchial afférent. Cette partie de la veine comprise entre le rectum et la branchie est assez constante dans toute la série des Prosobranches. Nous lui donnerons le nom de veine palléale transverse.

C'est au niveau de ce vaisseau que se termine la partie antérieure du rein proprement dit. Mais l’orifice rénal {N) est silué un peu plus en avant; en effet, un canal plus ou moins long, un véritable uretère (c, d), part de celte extrémité antérieure, se dirige un instant obliquement vers la gauche, en passant au-dessus de la veine transverse, et, reprenant de nouveau sa direction longitudinale, se termine enfin par un orifice festonné, que B. Haller décrit comme l’ouverture génilale.

Examinons maintenant les variations qui se présentent dans la série des Trochidés.

C'est dans les Turbo (T. rugosus, T. smaragdus) que la disposition est la plus voisine de ce que nous avons rencontré chez l’Haliotis (fig. 18 et 21). On distingue nettement dans le rein deux lobes : le lobe postérieur (p), très simple, est une simple bande de tissu glandulaire attachée étroitement au foie et contournant le péricarde exactement comme nous l'avons vu chez l’Haliotis. Elle est parcourue dans toute son élendue par une grosse veine (v), qui court au milieu même de la bande, reçoit à droite et à gauche les vaisseaux secondaires qui ramènent le sang des lobules du rein, et va se jeter dans la veine transverse. C’est la veine efférente du lobe postérieur.

Le /obe antérieur est beaucoup plus considérable et en même temps bien plus compliqué; B. Haller le décrit comme une glande très massive, s’ouvrant dans la cavité urinaire par une foule de petits orifices en forme de boulon-

nière. Cette description est, à nolre avis, inexacle. J'ai pu facilement étudier le lobe antérieur du rein sur un gros échantillon de Turbo princeps, conservé dans les doubles du Muséum, et j'ai vérifié les résultats ainsi obtenus, sur le T. rugosus. C'est un sac considérable (fig. 18), tapissé sur toute sa paroi par une couche glandulaire continue. Il est situé dans la masse proprement dite du corps, à laquelle il est intimement lié par une multitude de vaisseaux, ses vaisseaux afférents, el il est recouvert immédiatement par le tégument. Sa cavité communique avec la chambre urinaire par un orifice volumineux (0), situé au point où se raccordent le lobe antérieur et le lobe postérieur.

La chambre urinaire proprement dite est la continuation

de la cavité du lobe postérieur du rein ; elle est dirigée longitudinalement en avant de celle-ci. Elle court sur le côté droit de l'animal, suivant la ligne même où le manteau se rattache au corps. Elle n’est séparée de la cavité palléale que par une mince cloison membraneuse: si on fend celle-ci, on aperçoit la paroi extérieure du lobe antérieur du rein. Cette paroi est parcourue par une grosse veine, qui n'est que le prolongement de la veine efférente du lobe postérieur et qui reçoit à droite et à gauche une quantité de veines secondaires, veines efférentes du lobe antérieur du rein. - À droite, ces veines sont assez régulières; mais, sur le côté gauche, plus directement en rapport avec la masse principale du lobe antérieur, ces vaisseaux secondaires sont très richement anastomosés et forment un réseau à mailles nombreuses. Ce sont les vides compris dans ces mailles que B. Haller considère comme les conduils excréteurs de la glande.

La veine principale, ramenant tout le sang du lobe postérieur et une partie de celui du lobe antérieur, se jette dans la veine que nous avons décrite tout à l'heure comme sortant de la paroi même du corps. Cette dernière n'est autre que la veine efférente du lobe antérieur. Réunie à la précédente, elle emporte, on le voit, tout le sang du rein, et après

avoir reçu le sang venant des lacunes périrectales, elle va constituer la veine palléale transverse, qui amène le sang à la branchie.

Il est facile dès lors d’homologuer cette disposition à celle que nous avons vue exister chez l’'Haliotis. Dans les deux cas, le sang venant du rein se réunit dans un vaisseau unique; il fournit à lui seul presque tout le sang arrivant à la branchie, par l'intermédiaire de la veine transverse, qui est l’aomoloque du sinus basibranchial de l'Haliotis. Malgré l'apparence bien différente, il y a done, on le voit, identité de plan, et laseule différence consiste dans la part que prennent les lacunes périrectales à la formation de la veine transverse.

Cette part était extrêmement faible chez l'Haliotis ; elle : augmente beaucoup dans le Turbo, et nous allons la voir s’accroître de plus en plus dans la série des Prosobranches.

Physiologiquement, celte disposition se traduit par le fait suivant. Le sang, dont presque toute la masse lraversait le rein chez l'Haliotis, tend de plus en plus à éviler ce trajet, et le système porte du rein, primitivement interposé dans la circulation générale, tend à constituer un domaine spécial, indépendant de celle-ci.

Cette remarque est intéressante, si on compare ce que nous venons de dire à la marche de la différenciation de l’appareil porte rénal, chez les Vertébrés.

Dans ce groupe, en effet, l'appareil porte rénal progresse de la même manière que dans les Mollusques. Chez les représentants inférieurs du groupe, le rein est interposé dans la circulation générale, il n’a pas de vaisseaux spéciaux ; le sang revenant des parties inférieures du corps, traverse simplement le rein, qu'il rencontre sur son {rajel. Chez Îles Mammifères au contraire, où la différenciation atlemt son maximum, le système de la circulation rénale constitue un domaine complètement isolé, avec ses vaisseaux afférents el efférents, et l’obstruction des artères rénales n’arrêterait en rien la circulation générale. C'est là un nouvel exemple de cette loi suivant laquelle la marche de la différenciation pro-

gressive peut se reproduire identique, dans des groupes pourtant bien différents.

Le rein du Turbo smaragdus, que j'ai aussi étudié, commence déjà à s'éloigner de ce type voisin de l’Haliotis. Le lobe antérieur du rein perd sa prédominance, comme Je montre bien nettement la figure 21. Le lobe postérieur (p) s’agrandit à ses dépens, et on le voit se prolonger jusqu’à l’orifice excréteur lui-même.

Le lobe antérieur (a) existe cependant, mais il est très réduit et ses parois ne sont plus visibles dans la chambre urinaire. Le vaisseau efférent du lobe postérieur (v) se prolonge directement jusqu’à l'extrémité du rein. Seulement, au point où le lobe antérieur débouche dans la cavité rénale, 1! vient s’accoler au bord gauche de la gouttière que forme en avant cette cavité, et c'est ainsi que se trouve caché le lobe antérieur tout entier.

Chez les Trochidés proprement dits, dans les Trochus et les Monodonta, cette disposition s'exagère encore; le lobe antérieur devient tout à fait rudimentaire ; il manque même totalement dans le dernier genre, et le lobe postérieur persiste seul. La veine efférente principale de ce dernier, est peu distincte chez Les Trochus (fig. 17), où se dessine à la surface du rein un réseau anastomolique très compliqué. Elle est au contraire très nette dans le Monodonta (fig. 22), où elle occupe sa position médiane habituelle, qu’elle conserve jusqu'à l'extrémité antérieure du rein. Elle reçoit latéralement les vaisseaux secondaires suivant un mode de ramification pennée. Ces vaisseaux correspondent aux lobes secondaires du rein, juxtaposés sur les côtés de la veine avec une assez grande régularité.

En avant, la veine efférente se jette à angle droit dans une aulre veine, qui représente la veine efférente du lobe antérieur des Turbo. Cette dernière veine existe encore ici; mas elle vient directement des lacunes de la cavité générale, sans aucun intermédiaire. C'est la seule indication qui reste du lobe antérieur.

Quant à l’uretère (c), ila sa position habituelle ; il est assez développé dans le genre Trochus, où il offre au-dessous de la veine transverse un renflement en forme d’ampoule allongée très caractéristique. L’épithélium qui le tapisse intérieurement est rempli de cellules à mucus qui, lorsqu'on laisse l'animal longtemps dans l’eau, segonflenténormément, remplissent l’ampoule et font quelquefois éclater ses parois.

Chez les Monodonta, celte partie est au contraire peu développée et constitue un tube très court, sans renflement, qui se termine par un orifice dont les bords sont festonnés et présentent quelquefois d'assez longues papilles.

Au point de vue histologique, le rein des Trochidés est à peu près identique à celui de l'Haliotis. On y retrouve les trois sortes de cellules que nous avons décrites dans ce type. Les cellules glandulaires proprement dites (fig. 12) sont de grosses cellules à protoplasma très granuleux et ne contenant pas de vacuole nette, comme nous en trouverons chez les Monotocardes. Chacune d'elles contient un nombre considérable de fines granulations vertes, qui obscurcissent complètement l’intérieur de la cellule. Ces granulations paraissent exister dans toutes les parties de l’élément anatomique, mais plus particulièrement vers la périphérie. Le noyau est très volumineux, en général rapproché de la base de la cellule.

Lorsqu'on examine sous le microscope un fragment du tissu du rein dilacéré avec des aiguilles, on ne trouve autour du rein que fort peu des vésicules d’excrétion qui sont si abondantes dans le rein des Monotocardes, et que J'ai eu l’occasion de décrire chez la Littorine. Nous sommes en effet, ici, en présence d’un élément tout différent : la cellule glandulaire du rein des Trochidés se rapproche beaucoup plus de celle de la Fissurelle; elle est peu différenciée, et appartient au type des cellules granuleuses. Elle ne contient pas de vacuole et ne produit pas de vésicules ; il est probable que, dans ce cas, la sécrétion se fait aussi par 9smose, comme chez la Fissurelle.

IL. REIN GAUCHE où sAC PAPILLAIRE. — Le sac papillaire (N') est en général beaucoup plus allongé que dans l'Haliotis. Mais il présente cependant les mêmes rapports. Il touche en arrière au péricarde et se termine en avant au niveau de la veine palléale transverse. Ses parois sont hérissées de papilles comme chezl'Haliotis, et sa cavité communique avec le péricarde par un canal dont l'orifice péricardique est une fente facilement visible, placée dans l'angle antérieur du péricarde. Il n'existe aucune communication entre lui et le rein droit. Aussi je ne puis m'expliquer les figures que donne B. Haller (*) et qui, d’ailleurs, dans beaucoup de points, s’écartent de la réalité, comme on peutenjuger par la comparaison avec les figures de la pl. IT et I{Ide ce mémoire.

L'appareil vasculaire du sac papillaire est assez différent de celui de l’Haliotis au point de vue de ses rapports avec les organes voisins, tout en se ramenant à lui. C’est, comme dans ce dernier genre, un réseau lacuneux qui communique largeñent en arrière avec les oreillettes. Mais on voit en outre deux gros sinus suivant les bords droit et geuche du sac papillaire qu'ils longent entièrement, et communiquant avec le réseau de ce sac.

Ces deux canaux sont eux-mêmes en communicalion avec la veine efférente du rein et semblent chargés d'amener ausac papillaire du sang venant du rein droit. Aïnsi chez les Azygobranches il est possible que le rein gauche soit irrigué par du sang venant du rein droit, et se rendant ensuite directement à l'oreillette. C’est la marche qu'avait indiquée Wegmann chez l'Haliotis. Mais nous avons vu que, dans ce genre, ce parcours du sang est au moins très problématique, et que le sang reçu du rein droit par le rein gauche est fort peu abondant. IT est remarquable de voir cette source, très faible chez l'Hahotis, devenir chez les Trochidés la partie la plus importante de l’appareil d'irrigation du sac papillaire.

[IT GLANDE PÉRICARDIQUE. — Il nous reste à parler de la

(*) Voir Morph. Jahrb., t. XI, pl. IL, fig. 25, 26 et 28.

constitution du cœur. L’organe central de la circulation des Trochidés a été décrit brièvement par B. Haller. Il s’est borné à constater la présence des deux oreilleites, sans avoir pu étudier leurs connexions. Ces oreillettes présentent cependant des dispositions intéressantes et qui resserrent encore les rapports des Troques et des Haliotis. Le cœur est placé transversalement de droite à gauche, et il se compose bien réellement, malgré la disparition de l’une des branchies, d’un ventricule traversé par le rectum, et de deux oreillettes situées de part et d'autre du ventricule. Les deux oreillettes qui correspondent morphologiquement aux oreillettes droite et gauche de l'Haliotis sont, par suite de la disposition spéciale du cœur, modifiées dans leur situation réciproque; elles sont placées l’une en avant, l’autre en arrière du ventricule. Il est facile de reconnaître que la première est l’oreillette gauche, qui déjà chez l’'Haliotis, où le cœur est légèrement incliné, pourrait être considérée comme en avant du ventricule. Ces deux oreillettes sont très aplaties, et leurs bords extrêmement minces sont frangés comme chez l’'Haliotis; ces franges ont la forme de festons déchiquetés; elles sont couvertes de cellules glandulaires disposées en bouquets comme chez l'Haliotis et tout à fait semblables à celles que nous avons décrites dans ce dernier genre. Elles constituent la glande péricardique. Elles ne sont pas disposées en revêtement continu, et se touchent au plus par leur base. Leur forme est elle-même extrêmement variable, et présente tous les passages depuis l’épithélium plat jusqu’à de hautes cellules cylindriques. Ces cellules, abondantes surtout sur les franges marginales de l'oreillette, se retrouvent aussi sur toute sa paroï, mais elles sont beaucoup moins actives. Leur protoplasma est très clair et renferme de nombreuses et très fines granulations qui révèlent leur nature excrétrice. Les produits des sécrétions de ces cellules sont très certainement, comme le pense Grobben, éliminés par l'intermédiaire du canal rénopéricardique et du canal papillaire.

On a peine à comprendre comment la glande péricardique a pu échapper aux recherches de Béla Haller, qui représente, dans son mémoire sur les Rhipidoglosses marins, de grandes coupes intéressant à la fois le péricarde, les oreillettes et le ventricule. «Le péricarde, dit-il, se présente comme formé d’une couche épithéliale simple, plate, se continuant sans interruption sur la paroi du ventricule comme sur celles des oreillettes…. Les cellules du péricarde sont plates, polyédriques, avec un noyau rond. Elles ne diffèrent pas de celles qui recouvrent le cœur »; et B. Haller figure d’ailleurs cette couche au moyen de deux traits parallèles, dans l'intervalle desquels des points ronds, placés de distance en distance, figurent les noyaux des cellules. Cetle représentation par trop schématique cache, on le voit, une erreur d'autant moins explicable que les franges glandulaires des oreiliettes se distinguent presque à la simple loupe. Celles-ci laissent tout au moins, à la loupe, une impression très différente de celle que donne une membrane simplement revêtue d’endothélium, comme les oreillettes de la plupart des Mollusques.

Il était intéressant en présence du fait que, chez les Trochidés, une branchie à disparu, tandis que l'oreillette subsiste, de rechercher les rapports du cœur avec l’apparei. circulatoire.

On se rappelle que chez l’Haliotis les oreillettes ont l’une et l’aucre une triple connexion : 1° avec le ventricule ; 2° avec la veine branchiale; 3° avec les lacunes du sac papillaire. Dans les genres qui nous occupent actuellement, l'oreillette gauche seule, c’est-à-dire l'oreillette antérieure, a conservé ces trois connexions.

Le vaisseau branchial y aboutit tout près du sac papillaire, c’est-à-dire vers la droite de l'oreillette. En effet, la branchie n'arrive pas jusqu'au fond de la cavité palléale; la veine branchiale se prolonge seule jusqu’au cœur et, pour y arriver, oblique fortement vers la droite, c’est-à-dire vers le sac papillaire.

Ed

L’oreillette droite a perdu purement et simplement son vaisseau branchial. Mais elle communique comme sa congénère avec le ventricule et avec les lacunes du sac papillaire: c'est par l'intermédiaire de celles-ci que sa cavité s’injecte.

Les extrémités supérieures des deux oreillettes, c’est-àdire celles qui sont tournées vers la gauche, se terminent en pointe el ne reçoivent comme chez l'Haliotis aucun vaisseau.

Cette étude était intéressante; car elle montre d’une façon définitive l’inexactitude de la théorie proposée par Gegenbaur (*) relativement à la branchie des Troques. « Par fusion du manteau avec le dos de l’animal, dit-il, il se forme ici une cloison qui traverse le milieu de la cavité respiratoire, portant une branchie de chaque côté. Chez les PAhasianella, la cavité respiraloire est partagée incomplètement en deux compartiments, recélant chacun une branchie. Lorsqu'’elles sont voisines de la cloison, une fusion des deux branchies peut en résuller, et il n’est pas invrais >mblable qu'une partie des doubles branchies pectinées ne proviennent de là. » La structure du cœur montre bien que telle n’est pas la véritable constitution de la branchie. Si tout s'était passé comme le veut Gegenbaur, les deux oreillettes seraient au moins parliellement coalescentes comme les branchies. Or, il n’en est rien; les deux oreillettes sont partout écartées l’une de l'autre. Il faut donc en conclure qu'il y a eu disparition pure et simple d’une des branchies; la branchie restante a d'ailleurs la même constitution qu’une branchie d'Haliotis, ce qui ne saurait avoir lieu si elle était la somme de deux branchies. |

En résumé, on voit que les Troques, les Turbos et les genres voisins présentent avec l'Haliotis des affinités remarquables au point de vue des organes que nous venons d'étudier. Les propositions suivantes sont aussi vraies pour

(*) Gegenbaur, Anatomie comparée, Trad. franç., p. 319: ANN. SC. NAT, ZO0L., 1889. VIII, 9. — ART, N° 2.

l’un des groupes que pour l’autre, et peuvent servir de caractères communs :

1° Il existe deux organes rénaux, 'un droit, l’autre gauche, mais non symétriques, et différant au {riple point de vue de leur anatomie, de leur histologie, de leur rôle.

9° Le rein droit est le véritable organe dépurateur. Il présente une différenciation remarquable, au point de vue de la division du travail entre tous les éléments épithéliaux qui le composent, et au point de vue du perfectionnement de son appareil circulatoire. Le sang qui arrive aux branchies passe sinon en totalité, du moins pour la plus grande parlie, à travers ses parois. Son orifice est au-dessous de la veine transverse.

3° Le rein gauche est transformé en sac papillaire. Il communique avec le péricarde. Sa fonction excrétrice est très faible. Mais les papilles renferment, dans la lacune qu’elles contiennent, des cristalloïdes qui peuvent être entraînés par le sang et paraissent être des réserves de nature albuminoïde. Les lacunes du rein gauche communiquent largement avec les oreillettes.

4 Le cœur est formé d’un ventricule traversé par le rectum et de deux oreillettes presque égales, communiquant toutes les deux avec les lacunes du canal papillaire.

5° Sur les parois de l'oreillette se trouvent des cellules glandulaires, dont les produits tombent dans le péricarde. Ces cellules se disposent en bouquets, qui forment sur le bord des oreillettes des franges festonnées.

Le reste de l’organisation donne aussi d’ailleurs de nombreux points de rapprochement. La ligne épipodiale est bien développée et munie de tubercules ou de cirres parfois très longs.

Il existe des palmettes céphaliques, qui manquent chez tous les autres Diolocardes.

La coquille est nacrée.

La radula est à peu près la même; c'est une radula Rhipidoglosse avec 11 dents centrales au moins.

Au point de vue du système nerveux, la ressemblance est très complète, et les différences que les deux groupes présentent sont dues à l’absence de la branchie droite chez les Trochidés; ainsi le ganglion sous-intestinal qui lui correspond fait défaut.

Ces caractères sont fort différents de ceux que l’on observe chez la Fissurelle. On réunit cependant d'habitude depuis Spengel cette dernière aux Haliotis pour en faire un groupe des Zygobranches, tandis que, se fondant sur l'absence d’une seconde branchie, on sépare les Trochidés des Haliotis pour en faire le type du groupe des Azygobranches. 11 semble nécessaire, d’après les faits que nous venons d'exposer, d'abandonner cette division des Diotocardes en Zygobranches et Azygobranches; la présence ou l’absence d’une seconde branchie n’est pas dans un rapport déterminé avec l’organisation interne. Il vaut mieux répartir les divers genres des Diolocardes Chiastoneures dans deux groupes déterminés d’une manière toute différente :

1° Un groupe des Fissurellidés ;

2° Un groupe comprenant les familles des Bellerophontidés (?), des Pleurotomaridés (?), Haliotidés, Turbonidés, Trochidés, et les familles qui s’y rattachent.

Ce groupe assez voisin d’ailleurs de celui des Fissurellidés se distingue cependant nettement de celui-ci comme aussi des Patelles, et des Rhipidoglosses Orthoneuroïdes. Nous proposons d'appeler les deux groupes que nous venons d’établir :

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