CHAPITRE VI

PATELLE.

I. DESCRIPTION ANATOMIQUE. — L'appareil rénal de la Patelle a été très étudié, et au point de vue anatomique au moins, il est assez bien connu. Les premières observations anatomiques détaillées que nousrencontrions sur ce Mollusque sont dues à Ray Lankester (54), qui montra le premier la présence de deux reins inégalement développés, mais fonctionnellement équivalents.

Ces deux reins sont placés l’un et l’autre à droite du péricarde (fig. 27). Le rein gauche (R'}, beaucoup moins développé, est contigu au péricarde (P) par son bord gauche ; il a la forme d’un triangle, et il est séparé du rein droit par le rectum (fig. 28).

Le rein droit (R) est bien plus considérable. Il n’est pas contigu au péricarde, et se prolonge circulairement tout autour du corps, qu’il entoure presque complèment.

Les deux reins communiquent avec l'extérieur par deux orifices distincts, disposés de part et d'autre de l’anus{fig. 27, J), placés chacun sur une papille assez volumineuse (N et N'). Les trois orifices se voient facilement dans la cavité palléale rudimentaire, un peu sur le côlé droit.

Lankester décrivit en même temps un canal faisant communiquer le péricarde avec le rein gauche, le moins développé, celui qui est attenant au péricarde. Cunningham fut amené

par de nouvelles recherches de Bourne et Lankester (55) à entreprendre une étude plus approfondie des organes urinaires de la Patelle.

En employant la méthode des coupes successives, il constata, dit-il, que les deux reins communiquaient l’un et l'autre avec le péricarde, par des canaux aboutissant dans les deux reins au voisinage des conduits excréleurs. Il est regrettable que l’auteur n'ait donné de l'organe auquel il a consacré un travail spécial, qu’une figure très schématique qui laisse toujours l'esprit dans le doute.

J'ai repris à mon tour, au moyen des coupes, l'étude anatomique de l'appareil urinaire de la Patelle, je n'ai pu retrouver la communicalion du péricarde avec le rein gauche. Ce dernier, de très petite dimension, est absolument contigu au péricarde, mais 1l m'a toujours paru complètement clos et sans communication avec ce dernier. Il est bon de rappeler que c’est justement à ce résultat qu'avaient été amenés Bourne et Lankester dans leur second mémoire. « L'injection poussée par le péricarde, disent-ils, passe tantôt dans le rein droit, tant dans le rein gauche. L’orifice péricardique conduit par un étroit canal sous-anal dans le premier, où rein droit, ou grand rein, et non pas directement dans le rein gauche, qu'on devait s'attendre, à cause de sa proximité, à trouver en communication avec le péricarde. C'est là, ajoute Lankester, un fait très remarquable, si on se rappelle que le petit rein qui est dorsal et situé à gauche du rectum, est celui qui représente le sac rénal unique des autres Mollusques ».

Que faut-il penser de celle opinion du savant zoologiste anglais ? Elle est basée uniquement sur ce fait que chez les Prosobranches pourvus d’un seul rein, l’orifice du rein se trouve à gauche du rectum. Celui-ci se trouve en effet tout à fait rejelé vers la droite à partir de son apparition dans la cavité palléale. Peut-être semblera-t-il téméraire de nous mettre en désaccord avec l’illustre zoologiste anglais, mais la raison unique qu'il invoque ne nous paraît pas suffisante. Ray Lankester attache, semble-t-il, une trop grande

importance à la situalion du rein par rapport au rectum.

Lorsque nous avons éludié la Fissurelle et l'Haliotis, il est vrai, nous avons reconnu en effet que les deux orifices étaient de part et d'autre du rectum. Mais si nous étendons nos recherches à tout le groupe des Prosobranches, nous voyons cette connexion devenir plus vague et perdre de sa valeur. Si, dans beaucoup de Prosobranches, le rein unique se {rouve à gauche du rectum, cette règle souffre de nombreuses exceplions. Il arrive souvent, en effet, que le rectum passe au dessous du rein, dans cette sorte d’isthme que l’on appelle le sinus abdominal antérieur, et qui fait communiquer la cavité générale du corps avec la masse viscérale du lortillon. Dans ces conditions, le rectum est tout contre le péricarde, c’està-dire plutôl vers la gauche du rein. Que dire « fortiori des cas comme celui de la Cassidaire et des Tritoniidés, où le rectum traverse de part en part la cavité du rein?

On pent dire d’une manière générale que la situation du rectum par rapport au rein est susceptible de varier beaucoup, et qu'il est difficile dès lors de baser sur la position réciproque des deux organes des considérations morphologiques de quelque importance.

Nous pouvons déjà, au contraire, en nous appuyant sur les faits relalifs aux types que nous avons jusqu'ici étudiés, donner quelques arguments à l’appui de la théorie contraire à celle que propose Lankester.

N’est-il pas en effet remarquable de voir que dans tous ces types, le rein droit prend sur son congénère de gauche une prépoudérance extraordinaire?

Partout où il y a deux reins, sans aucune exception connue chez les Gastéropodes, le rein gauche est très réduit et souvent même complètement modifié. N'est-ce pas encore ce qui se passe chez la Patelle, où le rein gauche est de beaucoup le moins développé? N'’est-il donc pas plus rationnel d'admettre que cette modification se continue dans la série, et de comparer le rein unique des Monotocardes au rein droit des animaux pourvus de deux reins? Rien ne saurait expliquer

que des deux reins primitifs, ce soit tantôt l’un, tantôt l’autre qui ait gardé la fonction urinaire. Notre manière de voir rélablit donc l’unité de plan de composition dans la série des Prosobranches.

Bien d’autres faits d’ailleurs peuvent encore être invoqués; le rein unique des Gastéropodes élevés a la même structure, la même position par rapport au péricarde, le même système d'irrigation que le rein droit des Diotocardes. Faut-il négliger tous ces caractères pour ne voir que la connexion avec le rectum, dont les indications, comme nous l’avons montré tout à l'heure, sont si vagues? Nous ne le pensons pas, et nous admettrons que le rein droit des Rhpidoglosses marins est morphologiquement l'homoloque du rein proprement dit des Monotocardes.

Cela admis, deux cas se présentent pour ce qui a trait au canal réno-péricardique. Chez l'Haliolis et les Trochidés, ce canal aboutit dans le rein gauche, et le rein droit est absolument clos. C’est le contraire dans les autres groupes. Cela semble établir une contradiction avec l’assimilalion que nous venons de faire tout à l'heure.

Mais en réalité, pourquoi vouloir établir une unité absolue dans le plan de composition? Quand on prend en considération le degré extraordinaire de modification de l'appareil urinaire de ces animaux par rapport aux organes de même nature dans les autres groupes, il est facile de prévoir d’autres changements. N’est-il pas admissible que la présence d'un organe aussi particulier que l’est le canal papillaire, doive entraîner des modification importantes dans les organes en connexion avec lui, notamment le canal réno-péricardique? Ici 1l ne s’est pas seulement produit comme dans tous les autres Prosobranches une atrophie du rein gauche, il y a eu bien plutôt transformation de celui-ci en un organe tout différent, remplissant une fonction spéciale évidemment de quelque importance. Si on remarque en outre que cet organe est toujours à peu près vide de produits étrangers, en raison de la faiblesse du pouvoir excréteur de ces cellules,

on comprendra facilement combien il élait propre à servir de libre passage aux produits excrélés par la glande péricardique, et par suite on on pourra s'expliquer la persistance de cette communication, tandis que celle du péricarde avec l’autre rein, devenue inutile, s’oblitère.

Mais si nous laissons à part ce groupe, aberrant par tant de caractères, pour ne nous occuper que de la Fissurelle et des Monotocardes proprement dits, où le rein gauche est simplement frappé d’atrophie, tout s'explique avec la plus grande facilité.

Le rein gauche perd totalement la communication avec le péricarde. Celte communicalion n'existe déjà plus chez la Fissurelle, où les deux reins sont présents et fonctionnellement équivalents.

Or que se passe-il chez la Patelle? Il y existe deux reins situés, si on veut le remarquer, de part et d'autre du rectum. Le rein gauche est très petit, et le rein droit au contraire considérable; le dernier seul communique avec le péricarde. N'est-ce pas trait pour trait l’histoire de l’appareil urinaire de la Fissurelle? et nous allons encore resserrer ces liens, en montrant les rapports histologiques de ces appareils. IL y a presque identité, et la seule différence, est le passage du rein gauche de l’autre côté du péricarde, phénomène dont l'explication ne présente d’ailleurs pas beaucoup de difficullés.

Je n’entends évidemment pas démontrer par ce qui précède la possibilité de réunir ces deux types dans un même groupe; l'étude d'un organe ne peut suffire à imposer une pareille conclusion, contre laquelle protesterait tout le reste de l’organisme. Mais j'ai voulu seulement montrer par ce rapprochement le peu de fondement des serupules de illustre professeur de Cambridge.

En résumé, s’il est vrai que les ancêtres des Prosobranches avaient deux reins pairs et symétriques, communiquant tous les deux avec le péricarde, ce qui à l'heure actuelle est généralement admis, leurs descendants ont évolué dans deux

voies différentes, mais un seul canal péricardique à persisté soit à droite soit à gauche. Chez tous aussi le rein droit a gardé la prédominance, ou au moins la supériorité fonctionnelle.

Quant au rein gauche, ou bien il s’atrophie plus ou moins complètement sans se modifier, et comme conséquence, il cesse de communiquer avec le péricarde, — c’est le cas de la Fissurelle, de la Patelle, des Néritidés et de tous les Monotocardes — ; ou bien il se transforme en canal papillaire, et, grâce à cette modification dans sa structure comme dans ses fonclions, ont apparu des conditions spéciales nouvelles que lui ont réservé la communication avec le péricarde au détriment du véritable rein.

- Nous essayerons dans la suite de ce mémoire de resserrer les liens qui rattachent l’organe rénal de la Patelle à celui des Monotocardes, et de retrouver chez ces derniers les équivalents morphologiques des deux reins.

IT. STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L’ÉPITHÉLIUM RÉNAL. — Je n'insisterai pas davantage sur l’anatomie proprement dite de l'appareil rénal, qui, dans ses traits généraux, a élé étudiée avec détails par Cunningham.

J'insisterai au contraire sur la s/ructure histologique qui a été moins éludiée, et mérile cependant un examen approfondi.

Cette étude est fort délicate, et Cunningham en a bien mis en lumière la difficulté. Les cellules rénales sont en effet presque toujours bourrées de concrélions souvent très grosses qui masquent complètement la constitution de la cellule. Ces concrélions ne se dissolvent pas dans les réaclifs employés d'habitude, et qui réussissent très bien dans les autres cas. Il faut, pour arriver à une étude suffisante, avoir le bonheur de s'être adressé à un individu, dont les cellules sont jeunes et libres de ces grosses masses concrétionnées, qui existent presque toujours.

Sur de tels individus, on arrive très facilement à faire l'histologie complète de l'épithélium glandulaire. Les cellules qui le constituent sont partout disposées sur une seule couche.

Elles appartiennent (fig. 30) au type que nous avons décrit chez la Fissurelle et que nous considérons comme la cellule rénale primitive des Gastéropodes. Ces cellules sont toutes semblables, volumineuses, tantôt cubiques, tantôt plus ou moins allongées ; leur surface libre est recouverte de longs cils vibratiles. Lorsqu'on observe sur le porte objet un fragment du tissu du rein, la cellule se gonfle, la surface libre se bombe fortement, et la membrane de la cellule se distend de manière que les cils paraissent s’écarter les uns des autres. Mais jamais je n’ai vu la cellule crever pour donner issue à une vésicule d’excrétion,

On ne distingue pas, à l’intérieur de la cellule, de vacuole spéciale où se condensent les malières d'élimination. Celles-ci sont éparses dans tout le corps de la cellule, sous forme de granulalions d'un brun-vert foncé répandu au milieu du protoplasma, ou concentrées en une seule concrétion. Le noyau est toujours vers la base de la cellule.

En cetains points, les cellules, qui partout ailleurs forment uu revêlement tout à fait uniforme, prennent un développement plus grand ; elles se renflent en massue à leur extrémité, comme les cellules à vacuoles des Prosobranches supérieurs; de plus vers la périphérie, le protoplasma devient plus clair, comme s’il y avait tendance à la formation d’une vacuole. Enfin, les granulations paraissent beaucoup moins abondantes. Peut-être faut-il voir là un acheminement vers la cellule rénale différenciée, que nous allons désormais rencontrer presque parlout. Mais les dissociations ne permettent pas d'apprécier cette modification de la cellule, et s'il est d’une part permis de voir dans cette forme un peu différente, un degré plus élevé de perfectionnement de la cellule rénale, on ne peut pourtant pas affirmer l'existence d'un nouveau type d'éléments. Mais on peut conclure de cette observation qu'il n’y a pas de limite rigoureuse entre les cellules granuleuses de la Fissurelle et les cellules vacuolaires des types plus élevés.

Ces cellules se retrouvent identiques dans le rein droit et

dans le rein gauche (fig. 28). Aussi ces deux organes ne diffèrent-ils que par leurs dimensions inégales. Le rein gauche (R) est une cavité presque absolument simple, ou ne présentant sur ses parois qu’un très petit nombre de replis. Au contraire le rein droit (R), très vaste, est divisé par des trabécules nombreux en une multilude de petites chambres communiquant pleinement entre elles.

Les deux papilles sont tout à fait semblables. Elles offrent une cavilé centrale communiquant avec le rein par un orifice assez étroit. L'orifice excréteur lui-même, est {rès resserré, et entouré par un muscle circulaire puissant, qui forme un anneau très volumineux, saillant dansla cavité interne. Peu à peu, dans le voisinage du pore rénal, les cellules changent légèrement de caractères; leur surface externe se modifie, leur plateau devient très net, grâce à la condensation du protoplasma qu’y décèle le bleu de méthylène, et les cils qu'il porte sont plus longs et plus puissants que ceux des cellules rénales.

LIT. CIRCULATION RÉNALE. — Il nous faut maintenant insister avec soin sur la constitution de l'appareil circulatoire du rein. Les principaux traits de sa disposition ont été décrits par Wegmann (87), au moins en ce qui concerne le rein droit.

Le sang vient des lacunes du corps, traverse le rein par un système de voies lacunaires, et se rend ensuile à la branchie par une veine qui contourne le bord extérieur du muscle droit. Cette description est entièrement exacle. Le réseau du rein lui-même est remarquable par la dégradation absolue qu'il présente. Les lobules glandulaires sont littéralement plongés dans une nappe sanguine ; le réservoir qui la contient est absolument dépourvu de parois propres ; à peine quelques trabécules conjonclifs la parcourent-ils de distance en distance ; encore sont-ils fort peu développés.

Là même, comme partout, Je puis affirmer, malgré l’opinion récemment émise par Wegmann, qu’il n’y a aucun orilice permettant au sang de s’écouler dans la chambre rénale. Les coupes sont formelles à cet égard, et le fait que la cavité

urinaire se remplit lorsqu'on pousse une injection par le cœur, s'explique facilement par la rupture de vaisseaux. :

La circulalion du rein gauche est bien plus remarquable, et mérite d'appeler notre attention par un certain nombre de points non encore décrits, et du plus haut intérêt.

Par la simple dissection, il est facile de voir que la paroi du sac rénal gauche, fort mince du côté qui touche au rectum et au rein droit, présente au contraire sur la région attenant au péricarde une épaisseur considérable (fig. 29, L). La dilacéralion du tissu montre un parenchyme cellulaire, au milieu duquel courent de nombreuses fibres musculaires. D'autre part, le cœur est altaché aussi bien par l'oreillette que par le ventricule à cette paroi, du côté du péricarde.

Lorsque l’on pousse doucement une injection par lecœur, on voil l'oreillette se remplir, puis la masse se répandre audessus du rein gauche; on peut arriver à n'avoir que ces parlies d’injeclées. Le réseau vasculaire du rein gauche semble donc être sous la dépendance directe de l'oreillette. C’est en effet ce que montrent les coupes. Entre le péricarde et l’épithélium rénal, on {rouve une bande spéciale (fig. 29) occupant un espace de section triangulaire, et limité du côté du rein comme du côté du péricarde par une couche musculaire assez forte. Cette bande est formée par un ensemble fort hétérogène, constitué par des fibres musculaires éparses au milieu de la masse, par quelques rares cellules conjonctives éloilées, et surtout par un parenchyme conjonctif qui ne paraît pas différer essentiellement du parenchyme des lacunes.

IL renferme des cellules à noyau assez gros, présentant quelquefois des concrélions granuleuses, tandis que d’autres sont au contraire remplies d’un protoplasma très clair et peu granuleux. Les premières sont les cellules plasmaliques ordinaires, et il est probable que les secondes n’en sont qu’une forme jeune. Dans tous les cas, rien dans ce parenchyme ne me semble présenter de caractères remarquables, etiln’y a pas là, à mon avis, d'appareil spécial. Dans son intérieur sont creusées de petites cavités en rapport les unes

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. Vitt, A0. — ART. N° 2.

avec les autres, et ce sont elles qui constituent les lacunes destinées à fournir le sang au rein. Ce système de lacunes communique avec l’oreillelte, par l'extrémité antérieure de celle-ci. Le cœur est en effet, avons-nous dit, accolé au péricarde par le ventricule d’une part, et par l'oreillette de l’autre; mais tandis qeu le ventricule est nettement limité par des fibres musculaires enlrecroisées, l'oreilletie au contraire s'ouvre dans la paroi du péricarde, et entre par là en communication avec les lacunes qu’elle renferme.

Cette particularité ne manque pas d'intérêt, si on se rappelle que chez l'Haliotis et les Trochidés, le système vasculaire du rein gauche, ou canal papillaire, appartient aussi au domaine direct des oreillettes. Cet intérêt grandira encore quand nous aurons étudié les Monolocardes.

IV. Cœur (fig. 7).— Je n'ai que peu de choses à ajouter en ce qui concerne le cœur de la Patelle. Cet organe a élé étudié et décrit exactement par Wegmann. Il est remarquable par la structure tout à fait spéciale de son ventricule ; celui-ci se trouve en effet divisé en deux cavités par un étranglement fermé par une valvule. L’histologie que j'ai étudiée avec soin, démontre avec évidence ce fait annoncé par Wegmann : il n'y à qu'une oreillette et qu'un ventricule, ce dernier étant divisé en deux parties : la seconde partie (V) a la structure d’un ventiricule normal, avec ses piliers charnus, se présentant en coupe, comme des îlots musculaires séparés. Elle est accolée complètement au péricarde dans toute sa partie postérieure. La partie moyenne a une slruclure assez spéciale. Tandis que la face qui est en rapport avec l'oreillette présente une très forte épaisseur, la face postérieure est relalivement mince. La valvule (x) qui sépare l’une de l’autre ces deux parties du ventricule est formée d’une seule valve. Elle est attachée au bord supérieur de l'orifice, et s'ouvre dans la chambre postérieure, de façon à permettre l'entrée du sang dans celle-ci, et à en défendre la sortie. Le bord inférieur de l'orifice est relié au côté opposé dans la chambre

moyenne par une forte bande musculaire {x’). Elle joue sans doute un rôle analogue à celui des piliers charnus des valvules auriculo-ventriculaires de l’homme, en empêchant celte lèvre de se recourber versla chambre postérieure. L’inspection de la figure fera d’ailleurs facilementcomprendre son mécanisme.

Quant à l'oreillette, ses parois ont la minceur habituelle à cet organe. La glande péricardique est réduite à un état tout à fait rudimentaire. On aperçoit seulement çà et là, sur les parois de l'oreillette, quelques cellules presque réduites à leurs noyaux. Mais ce revêtement n’a absolument aucune importance (*).

(*) J'ajouterai que, d’après les recherches toutes récentes de M. Félix Bernard, le cœur de l'Acmée, Patellidé muni d’une branchie bipectinée gauche, est constitué par une seule oreillette et un ventricule très allongés ; la veine branchiale afférente et l'aorte aboutissent à la partie antérieure de ces deux cavités, qui communiquent largement. Le ventricule n’est pas divisé en deux. Cette observation confirme les précédentes, en rapprochant des Monotocardes un Patellidé qui semblerait s’en éloigner par la forme de sa branchie.