TYPE GÉNÉRAL DU REIN

Le rein des Monotocardes, qui constituent l’immense ma- Jorité des Gastéropodes Prosobranches, est, à part quelques exceptions près, que nous aurons à étudier spécialement, beaucoup plus uniforme que celui des Diotocardes.

Tandis que pour ces derniers, chaque groupe demandait une description détaillée spéciale, on peut donner pour le rein des Monolocardes un plan général, sur lequel se calquent tous les {ypes que nous allons étudier. Les modifications quelquefois cependant assez importantes, que nous aurons l’occasion de rencontrer, ne changeront guère les grandes lignes du plan général, que nous allons donner afin d'établir quelques définitions.

I. DESCRIPTION ANATOMIQUE. — Le rein des Monotocardes, est une poche à parois propres, située toujours immédiatement en arrière de la cavité palléale, dont le sépare seulement une cloison membraneuse (fig. 59 et 60, R). Il est visible à l'extérieur dès qu'on a enlevé la coquille de l'animal, et n’est recouvert que par les téguments généraux du corps. Il est situé à droite du péricarde, auquel il confine immédiatement, et se trouve toujours dans le voisinage du rectum.

Les connexions avec ce dernier sont assez variables. Le plus souvent, le rectum ne passe qu’à côté du rein, dans

une sorte d'isthme étroit assez difficile à décrire, et qui se trouve tout près du péricarde, mais dans la région inférieure du corps; la coupe que représente la figure 62 en donne facilement une idée. Si en effet, on fait une section fransversale du corps d’un Mollusque, passant par le cœur, c’est-à-dire un peu en arrière du point où le tortillon se détache de la masse céphalopédieuse, la plus grande parlie de cette coupe est occupée par le rein à droite, et le péricarde à gauche; la parlie inférieure est au contraire remplie par une cavilé plus étroite, que l’on peut décrire comme un sinus sanguin, faisant communiquer la cavité générale du pied avec les lacunes de la masse viscérale du tortillon.

Mais ce sinus est en grande parlie obstrué par plusieurs organes, qui passent eux aussi d’une parlie du corps dans l'autre, l’œsophage (O0E), le rectum (1), les conduits génitaux (G), quelquefois même un lobe du foie (F). Telle est en général la place du rectum, contre la paroi inférieure de la poche rénale. Mais dans un groupe assez nombreux, celui des Ténioglosses supérieurs (Cassidaire, Triton, Ranelle, Dolium, etc.), le rectum traverse entièrement d’un bout à l'autre la cavité du rein {fig. 52 et 53), accolé au plafond de celte cavité, et cheminant à la surface de la masse glandulaire qui produit la sécrétion urinaire.

C’est là un fait remarquable, que je n’ai vu signalé nulle part, et que B. Haller lui-même, en éludiant le Dolium, n’a pas indiqué. C’est évidemment un oubli de la part du savant hongrois, puisque c’est justement le rectum qui entraîne la division en deux lobes de la masse glandulaire du rein, division qui a été décrite et dessinée exactement par B. Haller dans son mémoire (*).

IT. Orrrice pu REIN. — La poche rénale communique toujours par deux orifices distincts, d’une part avec la cavilé

(*) Loc. cil., p. 29 et fig. 37.

‘palléale, d'autre part avec le péricarde. Sauf chez la Valvée et la Paludine, où existent des dispositions spéciales sur lesquelles nous reviendrons, l'orifice excréteur du rein dans la cavité palléale est une fente allongée en forme de boutonnière, percée dans la cloison membraneuse qui sépare Ja chambre rénale de la cavité branchiale. Les bords en sont épaissis, grâce à la présence d’un sphincter puissant, que commande un plexus nerveux très riche, dépendant du ganglion viscéral, qui en est toujours très voisin.

Les fibres musculaires qui constituent le sphincter (fig. 81) sont disposées superficiellement, immédiatement au-dessous de la membrane basilaire de l’épithélium qui recouvre la cloison réno-palléale. Ces fibres se voient surtout sur les bords mêmes de l’orifice, mais elles débordent aussi bien sur la face externe que sur la face interne de la cloison, tout autour de l'ouverture.

L'espace interne compris entre ces deux faces dans l'intérieur de la membrane, est au contraire occupé surtout par des muscles rayonnants qui jouent le rôle de dilatateurs de l'orifice excréteur du rein.

Ces deux sortes de muscles sont d'ailleurs assez différentes. Les muscles dilatateurs (fig. 82 et 83) se présentent en effet sous la forme de gros rubans continus dont les fibres se séparent lorsqu'elles arrivent près de l’orifice, et pénétrant entre les fibres du sphincter, vont s’insérer sur la membrane basilaire de l'épithélium. Ces gros faisceaux se colorent en violet intense par la double coloration que j’employais, et, si on les étudie sur les coupes transversales, on les voil conslilués par l'accolement d’un certain nombre de fibres musculaires, sans interposilion de cellules conjonctives. Ces fibres se décomposent avec une grande netteté, en une gaine, qui reste claire, incolore, et une partie médullaire, qui au contraire se colore lrès fortement sous l'influence des réactifs colorés.

Cette dernière elle-même se laisse à son tour diviser en deux zones : l’une extérieure, la plus développée, très colo-

rée par les réactifs, présentant de vagues siries longitudinales, l’autre au contraire axile, restant incolore ou à peu près, et assez mal séparée de la première.

Ajoulons que le noyau est très net, volumineux et allongé, placé latéralement sur la fibre musculaire. Ces muscles ne diffèrent pas essentiellement des muscles ordinaires des Mollusques. Ils sont plongés dans une lacune sanguine, en grande partie oblitérée par de grosses cellules conjonctives non granuleuses, claires, qui occupent la plus grande partie de l'espace compris entre les deux épithéliums.

Le sphincter (fig. 84 et 85) est constitué d’une façon un peu différente. Les fibres qui le composent se colorent moins fortement que les précédentes et leur constitution est plus simple. La gaine claire qui entourait les fibres du muscle dilalateur, n’est plus visible. La couche corticale elle-même est très mince, tandis que la partie médullaire, très développée, forme à elle seule la presque totalité de la fibre. Cette substance médullaire est relativement claire. assez peu sensible aux réactifs colorants, et laisse distinguer à son intérieur des granulations extrêmement fines, opaques, concentrées surtout vers l'axe de la fibre, et diminuant peu à peu vers la périphérie.

Ces fibres ne s'assemblent pour ainsi dire pas en faisceaux; elles forment une couche presque continue au-dessous de l’épithélium. Mais à l’intérieur de celle-ci, entre les fibres qui la composent, sont emprisonnées un nombre assez considérable de cellules plasmatiques, à protoplasma très clair, offrant en son centre une vacuole à parois peu distinctes, et quelquefois remplie de granulations jaunâtres. Sur les coupes faites tangentiellement aux lèvres de l’orifice urinaire, cette couche musculaire apparaît comme fenêtrée, chacune des cellules plasmaliques paraissant enclavée dans une pelite loge produite par l’écartement des fibres.

À quoi correspondent ces différences d'aspect des muscles qui commandent l'orifice d’excrélion? Ont-ils un mode d'action différent, et des propriétés spéciales ? C'est ce que

l'expérience seule pourrail démontrer. Je me borne à mentionner ici celle particularité histologique intéressante.

III. CANAL RÉNO-PÉRICARDIQUE. — La communication du rein avec la cavilé péricardique ne s’élablit pas par un simple orifice percé à travers la cloison, mais bien par un canal quelquefois assez long, creusé dans la lame membraneuse qui sépare le péricarde de la chambre urinaire. Chez la Ranelle, où je lui ai vu présenter son minimum de longueur, il a encore 1 millimètre de long; il est placé vers le milieu de la paroi péricardique, et se laisse voir à l'œil nu comme une petite lache bleue, lorsqu'on a poussé une injection au bleu soluble dans le péricarde. D'autres fois, comme dans la Cassidaire, il est beaucoup plus long; il aboutit, comme l’a fait voir déjà B. Haller, sur les lèvres mêmes du pore rénal.

On a cru constater que le canal réno-péricardique était en connexion par son orifice rénal avec l'orifice urinaire, el M. Wolff, dans une petile note donnée dans le Zoo/ogischer Anzeiger (89), sur les canaux péricardiques de trois Prosobranches indigènes, décrit les muscles qui ferment l'entrée de l’orifice excréleur, comme intimement liés à ceux de l'orifice du canal réno-péricardique. Il n’en est rien; de même qu'il arrive irès souvent que le canal péricardique. aboutit loin de l'orifice rénal, de même lorsqu'il en est rapproché, les muscles des deux orifices restent toujours indépendants, et on ne peut pas affirmer une connexion quelconque de cette nature.

Le canal réno-péricardique à élé rencontré sur tous les animaux que J'ai pu éludier. Il se rencontre aussi, on le sait, non seulement chez les Gastéropoiles des autres ordres, mais chez tous les Mollusques. Parmi les Gastéropodes, on n'a signalé que deux exceplions, M. Amaudrut pour l'Hélix (1), M. Joyeux Laffuie pour l'Oncidie (46). Mais déjà Nüsslin (65) avait démontré son existence dans le premier de ces animaux, et ilest probable qu'il existe aussi dans le second.

Il est quelquefois fort difficile à voir, même chez les Prosobranches, où les coupes seules parviennent à le déceler, et il n’est pas élonnant qu'il ait pu passer inaperçu à un examen macroscopique. Les parois de ce canal (fig. 86) sont couvertes, non pas de papilles, comme on le dit généralement, mais de saillies longitudinales régulières, formées par l'épithélium, et qui atteignent quelquefois d'assez grandes dimensions.

Les cellules qui tapissent ce canal sont des cellules ciliées ordinaires, à plateaux très nets, el à cils très longs. Elles sont allongées, s’insèrent sur la membrane basilaire par un pédicule grêle, et leurs noyaux se présentent à des hauteurs {rès variables. Ces cellules sont naturellement disposées sur un seul rang. Elles se raccordent d’une part avec les cellules qui tapissent le péricarde, d'autre part avec celles de la paroi de la chambre du rein, mais d’une façon irès brusque, les formes de cellules de passage étant très peu nombreuses.

Le rôle de ce canal réno-péricardique est assez obscur. M. Garnault (25) le considère comme destiné à servir de canal excréteur aux matières éliminées par les cellules qu’il a décriles dans le péricarde du Cyclostome. Dans ce lype spécial, ce rôle est de toute évidence. La glande péricardique y existe, en effet, avec un assez grand développement ; elle appartient au second type décrit par Grobben. Au lieu de se trouver sur l'oreillette comme dans les Diotocardes, elle est constituée par une couche de cellules tapissant les parois du péricarde. Mais elle est loin d’avoir partout l'importance que M. Garnault lui a reconnue chez le Cyclostome. En général, on ne trouve dans le péricarde que de minuscules cellules, quelquefois même un endothélium plat, ne consliluant que rarement une formation de quelque importance. C’est un organe représentatif, réduit à un état tout à fait rudimentaire. Le rôle du canal réno-péricardique comme conduit excréteur est dans ce cas assez restreint, et cependant il est {toujours remarquablement déve-

loppé avec ses cellules serrées, très fortement ciliées, et éminemment aclives.

LV. MASSE GLANDULAIRE DU REIN. — Éludions maintenant la conslilution générale de la partie fondamentale du rein, de la masse glandulaire elle-même.

En général celle-ci a une étendue limitée. La Paludine, parmi les Monolocardes, est le seul {vpe chez lequel la cavilé urinaire soit obstruée presque entièrement par la masse glandulaire. Nous y reviendrons en faisan{ l'étude détaillée du rein de ce Mollusque.

Le plus souvent, l'épithélium glandulaire n’est développé que sur un stroma de vaisseaux et de tissu conjonctif, attaché aux parois latérales du rein, el souvent même sur une région assez restreinte de ces parois. La cloison antérieure, celle qui est accolée au foie, el la région voisine du péricarde ne présentent jamais de cellules glandulaires urinipares (fig. 62, cl). La chambre urinaire est donc libre et spacieuse, et ses parois peuvent être étalées de façon à montrer dans son ensemble la masse glandulaire ; c'est ce que représentent les figures d’ensemble de l’appareil rénal données à la suite de ce mémoire.

Dans le plus grand nombre des cas, celte région glandulaire se divise tout à fait nettement en deux parties distinctes (*); ces deux partiesavaient déjà été vues par B. Haller (*), et figurées par lui dans le Dolium, et plus récemment (35) dans un assez grand nombre de typesde Prosobranches. Mais il n'a pas remarqué les différences profondes qui existent dans la structure de ces deux parties, et s’est contenté de les désigner sous les noms de lobe antérieur et lobe postérieur du rein, en les comparant, d'une façon inexacle, aux parties que nous avons avec lui désignées sous ces noms dans les Trochidés.

(*) Voir les diverses figures d'ensemble des pl. VI et VII.

(**) Loc. cit., p. 29 et fig. 37, 4. Voir aussi dans son mémoire sur les Prosobranches recueilis par la corvette italienne « Vettor Pesani » (35) les figures d'ensemble qu'il donne du rein de divers Rachiglosses.

En réalité, rien ne peut justifier une pareille assimilation, el les arguments sur lesquels l’appuie B. Haller ne sont pas suffisants. Tandis que les lobes antérieur et postérieur des Trochidés ont absolument la même structure, les deux parties du rein des Monotocardes diffèrent totalement au point de vue anatomique, aussi bien qu'au point de vue histologique, et ce sont en réalité deux organes différents, en connexion étroite sans doute, mais ne pouvant à aucun litre êlre réunis en une même individualité.

L'une de ces parties présente chez tous les Prosobranches où elle est développée, une constance absolue ; c'est celle que B. Haller désigne sous le nom de lobe antérieur. Accolée au plafond de la cavité rénale, elle longe le péricarde dans toute son étendue, et occupe le sommet de l'angle dièdre formé par la paroi supérieure du corps, et la cloison réno-péricardique (fig. 62, H); souvent aussi, elle acquiert un plus grand développement, et se prolonge tout le long de la cloison antérieure du rein, toujours accolée au plafond de celui-ci (fig. 54, H). Elle offre alors deux lobes, occupant à peu près les deux côtés d’un angle droit, et se réunissant au sommet de cet angle qui confine à l'extrémité antérieure du péricarde. C’est là, en réalité, non pas une simple dépendance du rein, mais un organe parfaitement autonome dont la structure n’a jamais élé exactement étudiée chez les Prosobranches. Je le désignerai sous le nom de glande néphridienne.

Le reste de la masse glandulaire, qui est beaucoup plus considérable, constitue le rein proprement dit. Ilest en général complètement séparé de la glande néphridienne, et entre les deux organes, s'aperçoit la mince membrane qui constitue, en même temps que la paroi du corps, la paroi proprement dile de la cavité urinaire. Quelquefois cependant le rein déborde sur la glande néphridienne, et ses lobules extrêmes sont attachés à celle-ci, mais en en restant toujours distincts (Natica).