CHAPITRE XI

TÉNIOGLOSSES ROSTRIFÈRES. — LITTORINE.

TJ. DESCRIPTION ANATOMIQUE DU REIN. — La Littorine (Littorina Littorea) est un des Mollusques Prosobranches, où le rein se présente avec la constitution la plus simple. Je lai déjà fait brièvement connaître dans une note présentée à l'Académie des sciences le 12 mars 1888 (68).

On l’apercoit, comme chez tous les Gastéropodes, dès qu'on a retiré l’animal de sa coquille, comme une masse d’un gris verdâltre, située entre le foie en arrière et le plafond de la cavité palléale en avant; il est à gauche contigu au péricarde, auquel il forme une bordure tout à fait nette. Cependant entre la partie principale du rein et le péricarde, on voit une bande blanchâtre, étroite d’un millimètre environ, qui court tout le long du bord péricardique. Cette bande, qui n’est autre que la glande néphridienne, se prolonge aussi transversalement en avant, et borde le rein du côté où il touche à la cavité palléale.

Mais dans cette région, elle n’a que quelques dixièmes de millimètre, et passe souvent inaperçue.

Du côté droit, le rein est limité par les organes génitaux, qui, avec un lobe du foie, occupent toute la région inférieure du corps en cet endroit. Mais la partie glandulaire, qui recouvre tout le plafond de la cavité rénale, ne s'arrête pas en même temps que celui-ci; elle se prolonge sur le plancher, par-dessus la masse viscérale, de facon à aller rejoindre là aussi le péricarde, où elle s'arrête brusquement. Dans cette région inférieure, la largeur d’arrière en

*æ avant de la masse sécrétante du rein est beaucoup moins grande que sur le plafond de la cavité. Car la masse des viscères abdominaux qui limite en arrière le rein est disposée très obliquement d’arrière en avant. On peut décrire la poche du rein comme un cylindre à section très aplatie, Jimité en avant par une cloison normale qui la sépare de la cavité palléale, et en arrière par une cloison très oblique qui la sépare de la cavité abdominale et des viscères qu'elle contient. Les deux cloisons sont de simples membranes, non tapissées d’épithélium glandulaire; la partie sécrétante recouvre seulement les parois latérales du cylindre, sauf dans la région où celles-ci sont accolées au péricarde.

L'appareil sécréteur est constitué par un ensemble de lamelles ramifiées dont un des bords est attaché à la paroi du sac rénal, tandis que l’autre est libre dans la cavité du rein.

Ces lamelles, très souvent anastomosées, constituent un Sysième assez complexe, mais qui dans le cas présent est assez facile à décrire. En effet, le loug du bord libre de chaeune d’elles, court un vaisseau sanguin qui l’accompagne dans toute son étendue, de telle sorte qu'il suffit de décrire l’ensemble de ces vaisseaux pour donner une idée de la disposition des lamelles glandulaires, telle qu'elle se montre lorsqu'on ouvre le rein de la Litlorine.

Ces vaisseaux sont les vaisseaux afférents du rein. Us partent tous chez la Liltorine d’un tronc commun qui prend son origine dans le sinus abdominal antérieur. [ls se divisent un grandnombre de fois comme les lamelles correspondantes. el le sang qu'ils amènent se répand à l’intérieur d’un vaste sysième de lacunes, contenu à l’intérieur de ces lamelles. Si on étale les parois latérales du cylindre qui, d’après notre description, forme la poche rénale, en faisant une ouverture suivant la ligne où elle touche le péricarde, de façon à avoir la partie sécrétante dans toute son étendue, on voit tous les vaisseaux du reinrayonner du pointque nousavons indiqué, c'està-dire de l’angle antérieur gauche. C’est donc aussi de ce

point que rayonnent les lamelles. L'aspect arborescent que donne cette disposition à l'appareil vasculaire du rein, quoique constant dans sa forme générale, varie beaucoup pour les détails. La figure 51, en donne une idée, mieux que ne pourrail le faire une description longue et d’ailleurs sans grand intérêt. bi!

Ces voies afférentes sont de vérilables vaisseaux, à contours extrêmement nets, entourés d’une couche musculaire, el dont la lumière se montre sur les coupes avec la forme arrondie que présentent en général les vrais vaisseaux. On y rencontre toujours de nombreux globules sanguins au milieu du plasma coagulé.

IL est intéressant de signaler un cas curieux d’hypertrophie, que j'ai pu observer dans la couche musculaire du vaisseau principal afférent d'une Liltorine. Il est représenté dans la figure 75. Je ne l’ai trouvé que sur un des échantillons que j'ai soumis aux coupes; c’est ce qui m amène à ne le considérer que comme un cas pathologique.

Le système vasculaire efférent, au lieu d’être du côté de la cavité rénale, comme celui qui apporte le sang, est situé tout à fait à la périphérie, immédiatement au-dessous des téguments. Sur les animaux injectés, il se voit sans préparation aucune en enlevant la coquille de l'animal.

On voit se dessiner alors un réseau délicat très net, et qui a toute l'apparence d'un réseau vasculaire. Mais ce ne sont pas de véritables vaisseaux. Ce sont des lacunes, je n'ai pas pu du moins leur découvrir d’endothélium. Toutefois elles sont le plus souvent assez nettement limitées latéralement, et c'est à celte particularité qu'il faut attribuer l'aspect d'un réseau de vaisseaux parfaits, qu'offre extérieurement l'injection. Mais si on examine des coupes fines faites à travers l'organe, on voit que ces voies efférentes ne sont autre chose que des lacunes communiquant directement avec le système lacunaire des lamelles du rein.

Seulement tandis que celles-ci sont en partie obstruées par

le tissu conjonctif, les lacunes superficielles sont tout à fait libres et offrent au sang un passage largement ouvert à sa sortie du rein.

Ces vaisseaux imparfaits offrent une disposition remarble et assez constante représentée par la figure 50: on voit que les troncs principaux de ce réseau se divisent en deux systèmes, dans chacun desquels les vaisseaux courent parallèlement les uns aux autres; les premiers beaucoup plus importants, au nombre d’une vingtaine, aboutissent dans un conduit commun (v) qui suit tout le bord gauche du péricarde. Ce conduit n’est autre que la lacune que nous décrirons tout à l'heure dans la glande hématique.

Les autres, plus petits, et s'anastomosant d’ailleurs avec les précédents, débouchent dans un second canal commun pre faible que celui qui court le long du péricarde ; ce canal longe le bord postérieur de la cavité rénale. C'est, de même que le premier, une lacune creusée dans la partie accessoire de la glande hématique.

Comme toujours, ces lacunes de la glande hématique communiquent largement avec l'oreillette; il résulte de là que le sang qui a traversé le rein, ne passe pas chez la Littorine à travers la branchie. Il ne respire pas, en d’autres Lermes.

Dans l'immense majorité des Prosobranches, il n’en est pas ainsi : le sang qui a traversé le rein, arrive dans le sinus rectal, et ne se rend au cœur qu'après avoir traversé la branchie.

La Littorine n’est d’ailleurs pas le seul Prosobranche, qui fasse exception à cette règle. Nous en verrons encore deux ou trois exemples dans la suite de ce mémoire.

Il est intéressant de remarquer, sans attacher d’importance phylogénétique à ce fait, que c’est la disposition qui se présente constamment chez les Pulmonés.

If. STRUCTURE HISTOLOGIQUE. — La s/ructure histologique de l’épithélium glandulaire du rein de la Littorime est fort

ve e

intéressante à étudier, parce qu'elle offre de la manière la plus nelte les caractères typiques de l’épithélium du rein des Monotocardes. FA

On peut distinguer deux régions dans la partie glandulaire de l’épithélium. En effet l’épithélium qui recouvre chaque lamelle n'a pas la même constitution, suivant qu'on le considère sur la partie basilaire de la lamelle attachée à la paroi du corps, ou sur le bord libre tourné vers la cavité rénale (fig. 73). :

L’épithélium de la base des lamelles est absolument régulier, et formé de cellules toutes semblables, juxtaposées, et conliguës par toute leur paroi latérale (fig. 72, X). Ce sont des cellules cylindriques, très allongées, bien attachées à la membrane basilaire de l’épithélium par toute la surface de leur large base. Elles sont {outes bien exactement de même forme et de même âge, de sorte que, dans une section perpendiculaire à la lamelle, leurs parois sont coupées de façon à présenter une série de lignes régulièrement parallèles.

Ces éléments sont tout à fait nettement glandulaires (*). Leur noyau (7) est toujours à la base de la cellule, entouré d’une quantité notable de protoplasma, occupant toute la partie inférieure de l'élément anatomique, qui se montre par suite avec un aspect granuleux, coloré sur les coupes en bleu pâle par Le bleu de méthylène, comme les éléments à protoplasma peu condensé. La partie supérieure est au contraire tout à fait incolore. Le protoplasma semble s’être entièrement retiré. C’est là en effet que se rassemblent les produits sécrétés par la cellule. Ils s’y condensent en une gouttelette hyaline très claire, à parois irès nettes, et exactement sphérique. On rencontre quelquefois dans la même cellule deux pareilles gouttelettes, dans la partie supérieure de l'élément glandulaire. Mais ces goutteleltes ne tardent pas à se fondre de façon à en former une seule, à mesure que la sécrétion se continue.

(‘Is sont absolment semblables aux cellules glandulaires de la Paludine, représentées figure 45, €.

Bientôt même, les produits excrétés deviennent plus abondants et se déposent au centre même de la gouttelette, sous forme de concrétions de configuration variable. Tantôt c’est un seul fragment assez gros, mais sans structure régulière et nettement formé par un certain nombre de petits granules accolés les uns aux autres en une masse mamelonnée; tantôl, mais plus rarement, ce sont des grauules épars dans la vacuole. Ce dernier cas correspond peutêtre à un stade moins avancé de l'acte sécréloire.

Sur les coupes (fig. 72), cette vacuole n’est pas visible avec ses contours nets. Par suite, en effet, de la déshydratation des tissus, le protoplasma de la cellule se trouve modifié, et l’eau qui formait la majeure partie du sue de la gouttelelte est absorbée. Aussi le protoplasma difflue, et la

. vacuole ne se manifeste plus que par la présence d’un espace très clair (v) à la partie supérieure de la cellule.

La vacuole se trouve appliquée tout contre la surface extérieure de l'élément, si bien que les deux parois semblent se confondre, et qu'on peut à peine distinguer le double contour. Cette surface ne m'a jamais paru couverte de cils; en coupe, l’extrémité un peu arrondie en forme de dôme, se montre avec la plus grande nettelé, et rien ne peut trahir la présence de cils. Mais il ne faul jamais, pour résoudre une pareille question, s’en rapporter exclusivement aux coupes. Dans les manipulations que nécessite l'emploi de cette méthode, il y a trop d'occasions de détruire ces prolongements délicats du protoplasma, pour qu'on puisse s’en tenir à l'examen des coupes, surtout quand il s'agit de cellules glandulaires que nous avons vues chez les Diotocardes, dépourvues de plateaux, et couvertes de cils extrêmement caducs. Mais les dissociations ont toujours montré ces cellules non ciliées, et l'examen des tissus vivants permet de constater que les-parties profondes de la masse glandulaire ne présentent aucun mouvement ciliaire.

C’est là l'élément glandulaire par excellence de l'épithélium rénal. il est extrêmement abondant, et recouvre la plus

grande partie de l'étendue des lamelles. Seule, l'extrémité libre de ces lamelles présente dans la nature de l’épithélium des modilications que nous allons maintenant étudier.

Au sommet des lamelles, l’épithélium ne présente plus la régularité parfaite qu'il avait dans les parties plus profondes. Ce ne sont plus ces cellules bien exactement juxtaposées, et toutes semblables entre elles que nous trouvions à la base ; ce sont des cellules plus basses, irrégulières, d'aspect assez différent des précédentes. Le trait le plus essentiel du revêtement est la différenciation de ses éléments en deux sortes. Les uns (fig. 73 et 74, c) sont des éléments ciliés ne paraissant jouer aucun rôle dans la sécrétion. Leur protoplasma, très condensé, se colore en bleu intense; leur plateau est très net et leur noyau de forme variable, tantôt sphérique, tantôt plus ou moins allongé, peut se trouver à différentes hauteurs dans la cellule. Le plus souvent toutefois ilest placé à la partie supérieure. Inférieurement la cellule, qui d’ailleurs est souvent elle-même mince et allongée, s’amincit encore en général et vient s’insérer sur la membrane basilaire par un pédicule très grêle qui passe entre les cellules glandulaires voisines. Le rôle de ces cellules, souvent disposées par paquets, est évidemment de balayer les produits glandulaires, et de nelloyer en quelque sorte la surface du rein.

A côté de ces éléments ciliés, simples cellules de revétement, se trouvent d’autres cellules glandulaires (mêmes figures, g), analogues aux cellules déjà décrites. Mais l'inspection des coupes y montrent de légères modifications. Ce sont encore de gros éléments à noyaux ronds placés près de la base, et dont le protoplasma extrêmement dilué se colore en bleu très clair. Mais la coloration est plus uniforme dans toute l'étendue de l'élément, et des granulations semblent répandués dans toutes ses parties. La vacuole existe toutefois, car les coupes la décèlent, et je n’ai pu trouver dans les dissociations, de cellules qui en soient nettement dépourvues. Dans tous les cas, l’aspect des coupes semble indiquer une différencialion réelle, De plus, il arrive assez souvent

que ces cellules ne sont pas totalement dépourvues de cils, comme celles des parties plus profondes. En un mot, tout en conservant nellement les caractères de cellules glandulaires, ces éléments superficiels ont cependant quelques particularités de détail, qui les différencient de leurs congénères. Par leur vacuole moins nettement accusée, par la présence de quelques cils, elles forment pour ainsi dire une sorte de passage entre les cellules ciliées à sécrélion diffuse des Diotocardes, et les cellules glandulaires ordinaires des Monotocardes, et montrent comment ces dernières peuvent dériver des précédentes. ”

Comment s’opère le mécanisme de la sécrétion? comment la vacuole, une fois formée, s’échappe-t-elle dans la cavité | rénale pour être rejetée ensuite au dehors ?

Pour répondre à ces questions, examinons d’abord sous quelle forme se présentent les produits rejetés. Si on porte sous le microscope un peu du mucus qui se trouve dans la cavité rénale, on le trouve composé d’une multitude de petites vésicules sphériques très remarquables, et décrites par tous les auteurs comme étant les cellules du rein.

Ces vésicules (*) contiennent chacune à leur intérieur une petite gouttelette hyaline, tenant en suspension un ou plusieurs corpuscules solides; ce sont les gouttelettes que nous avons décrites dans les cellules du rein. Autour d’elles se trouve une couche un peu granuleuse, dont les réactifs colorants démontrent la nature protoplasmique. Cet ensemble constitue les vésicules d'excrétion, à l’intérieur desquelles la gouttelette occupe toujours une position excentrique.

Telle est la forme sous laquelle sont rejetés les produits du rein. La plupart des anatomistes ont pensé que c'étaient là les éléments du rein, et, suivant ces auteurs, la sécrétion se ferait simplement par la chute des cellules rénales, qui se détacheraient tout entières de la membrane basilaire

(*) Voir les figures données pour la Paludine (fig. 45, v}. ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. Vi, 43. — ART, N° 2.

pour s'échapper dans la chambre urinaire en entraînant la vacuole qu’elles contiennent. Ce mécanisme à été indiqué récemment encore comme le vrai, à propos du Cyclostome, par M. Garnault (*).

« Les cellules, dit-il, qui se développent à la surface de la double membrane qui constitue la charpente des lamelles, sont repoussées au fur et à mesure qu'elles s’accroissent, el finalement tombent dans les chambres rénales, où on peut les retrouver. Mais elles sont alors réduites à leur vésicule ; leur mince enveloppe protoplasmique etleurs noyaux ont disparu. » Nous reviendrons plus tard sur cette observation pour ce qui concerne spécialement le Cyclostome. Mais à l'égard de la Littorine, je crois que les choses doivent être comprises autrement.

D'abord il faut remarquer que les vésicules excrétées n’ont . pas de noyaux. M. de Lacaze-Duthiers en décrit, il est vrai, dans la plupart des Mollusques Gastéropodes ou Lamellibranches dont il a étudié le rein; mais il est facile de voir, d’après sa description, qu'il appelle noyau la concrétion solide que renferme la vacuole. M. Garnault lui-même déclare qu'il n’existe pas de noyau (25) (*). Il est revenu légèrement, il est vrai, sur cette première opinion, dans une note récente communiquée à l’Académie des sciences (26). I a pu, dit-il, par de fortes colorations au violet de gentiane, déceler encore dans les vésicules des « traces de noyaux ». Mais, outre qu'il est difficile de comprendre ce qu’on entend par des races de noyaux, le violet de gentiane n’est pas un réactif assez sûr pour qu'on puisse avoir en lui une confiance absolue. 11 colore pour ainsi dire tout, et peut conduire de la sorte à d'assez graves erreurs. Le vert de méthyle el le picro-carminate d’ammoniaque. dont le pouvoir électif est bien supérieur, ne m'ont montré aucun élément nucléaire autour des vésicules libres.

D'autre part, la structure même des cellules glandulaires

(*) Loc. cit., p. 44.

(**) Loc. cit., ibid.

semble exclure ce processus de sécrétion. Les cellules sont très nettement disposées sur un seul rang ; elles sont toutes égales et de même âge. Dans les glandes massives, au contraire, que M. Ranvier appelle glandes olocrines, plusieurs couches inégales peuvent se voir : les profondes, jeunes, gorgées de protoplasma, les superficielles, au contraire, gonflées de suc cellulaire, près de mourir, et sur le point de tomber dans la cavité glandulaire. Ici, rien de pareil. Des cellules toutes semblables, toujours munies à leur base d’une quantité notable de protoplasma, et adhérant sans laisser aucun vide à la membrane basilaire et aux cellules voisines. Ce ne sont certes pas là les caractères d'éléments épuisés et prêts à s’éliminer.

Il faut donc chercher un autre processus de la formaton du mucus urinaire. Ce processus nous est indiqué par l'examen direct d'un fragment de lissu rénal abandonné à lui-même sur le porte-objet du microscope.

Au début de l'observation, la limite superficielle de lépithélium est extrêmement nelte, droite, sans que les cellules dépassent nulle part le niveau général. Mais peu à peu les cellules se gonflent, et font saillie au-dessus de leurs voisines. Cette saillie s’exagère de plus en plus, contenant la vacuole et sa concrétion. Elle s’étrangle à sa base, au dessous de la goulttelette, et finit par ne plus être rattachée à la cellule que par un mince pédicule. Celui-ci se coupe enfin, et la saillie transformée en vésicule sphérique se détache pour s'échapper dans la cavilé rénale. Mais la cellule conserve et son noyau et la majeure partie de son protoplasma. Elle est donc encore vivante, et rien ne l'empêche de recommencer à nouveau son fonclionnement (*).

On peut reprocher à cette observation de ne pas avoir été faite dans les conditions normales. Le tissu arraché à la

(*) La figure 48, représentant la glande péricardique du Cyclostome, donne toutes les phases de ce processus, identique dans les deux cas; elle montre la formation de la vacuole (b), la déhiscence de la cellule (c), et la cellule rénovée après avoir expulsé sa vésicule (4).

masse glandulaire du rein ne vit plus de son existence habituelle. La nutrition ne s'effectue plus de même. I] y a maladie, commencement de mort des cellules. Nous reconnaitrions toute la valeur de cette objection, si l'observation précédente élait la seule preuve à l’appui de notre manière de voir. Mais, si l’on se rappelle quelle est la forme des cellules rénales, quelle est leur disposition et quel est l'aspect des vésicules contenues dans le mucus urinaire, on reconnaîtra que tous les caractères s'accordent à faire considérer comme normal le mode de sécrétion que nous venons d'exposer. La sécré- {ion se ferait donc, non par chute des éléments du rein, mais par déhiscence des cellules, c’est-à-dire par une sorte d’amputalion spontanée des éléments dont la partie envahie par la vésicule se détache. De la sorte, la cellule rénale, dont la mort n'est pas nécessaire pour l'accomplissement de la fonction de sécrétion, n'est plus un élément caduc. C’est un élément persistant, qui fonctionne toute sa vie comme élément sécréteur, et élimine périodiquement ses produits, sans être pour cela assujelti à mourir. Le rein rentre donc dans la classe des glandes mérocrines de M. Ranvier.

Cette explication est d’ailleurs conforme à ce que l’on sait aujourd’hui sur la physiologie de toutes les glandes. La sécrétion ne se fait pas en général par fonte des cellules, comme on le dit souvent, mais bien plutôt par le fonctionnement régulier de celles-ci, qui, à certains moments, laissent échapper une partie des substances qu’elles ont sécrétées.

On peut appliquer aux cellules du rein les considérations ainsi formulées par Nüssbaum (64), dans son mémoire sur la structure et l’activité des glandes (*).

« La sécrétion et la mort de la cellule ne sont pas identiques, et n’ont pas lieu au même moment... Les cellules, avant de mourir, ont toujours évacué leurs produits d’excrétion.

« La sécrétion consiste dans la formation et l'accumulation

{*) Arch. f. mikroskop. Anat., t. XXI, p. 356.

des matières, et dans leur élimination du corps de la cellule.

« De même que tous les tissus vivants meurent pour faire place à de nouvelles générations de cellules, de même au bout d’un certain temps, les cellules glandulaires disparaissent et sont remplacées par des cellules nouvelles pleines de vie et de force.

« Mais la sécrétion, et la mort et la multiplication des cellules, sont deux processus tout à fait indépendants l’un de l’autre.

« La sécrélion peut bien endommager la cellule; mais la vie de celle-ci persiste, el l'acte de la sécrétion n’est pas équivalent à la mort de la cellule; c’est la manifestation de son énergie. »

IT. GLANDE NÉPHRIDIENNE. — La glande néphridienne est construite exactement d’après le type décrit au chapitre VII. Nous aurons donc peu à y revenir. L’épithélium extérieur, représentant du rein gauche, est un épithélium cubique, à petites cellules longuement ciliées. Elles sont remplies d'un protoplasma homogène, parsemé de granules jaunâtres assez nombreux.

La glande hématique est à l’intérieur d’une lacune creusée dans les parois de la glande néphridienne. Le seul point à noter est sa communication avec les vaisseaux du rein droit. Cette particularité n’a rien qui doive nous élonner; les Trochidés nous ont montré en effet qu’il peut y avoir entre les appareils vasculaires des deux reins d’étroites relations. C’est simplement ce qui a lieu ici, par exception à ce qui se passe généralement chez les Monotocardes.

IV. GLANDE PÉRICARDIQUE. — La glande de Grobben est peu développée chez la Littorine; elle appartient au second type, c’est-à-dire que ses cellules sont attachées, non pas à l'oreillette, mais aux parois mêmes du péricarde. D'ailleurs elles sont fort petites, et leur sécrétion doit être insignifiante. Le canal réno-péricardique, n’en est pas moins très bien

développé.

La descriplion que nous venons de faire du rein de la Littorine pourrait s'appliquer presque de point en point au rein des Caénorinés et des STROMBIDÉS, que j'ai étudié dans le Chenopus pes pelicani, de nos côtes (Arcachon), et le Sérombus gigas des collections du Muséum. L'appareil urinaire se compose encore de la glande néphridienne et du rein droit, dont la disposition el la structure anatomique et histologique sont identiques à ce que nous avons vu chez la Littorine.