CHAPITRE XII

TÉNIOGLOSSES SANS GLANDE HÉMATIQUE.

Je réunis dans ce chapitre l'étude d’un certain nombre de types de Ténioglosses dont le rein est moins compliqué que ceux que nous avons étudiés jusqu'ici, mais sans avoir l'intention d'indiquer par ce rapprochement un plus grand degré de parenté. Celte simplicité dans la slruclure peut tenir à des causes diverses ayant amené une régression, sans que l’hérédilé ait eu besoin d'intervenir.

1° CÉRITHIDÉS, VERMÉTIDÉS. — Les organes urinaires du Cérithe et du Vermet offrent tant de points communs, qu'il est facile de les éludier en même (emps. Le fait capital qu'ils présentent est l'absence complète de glande hématique. Aussi bien à la loupe que sur les coupes que j'ai pu faire dans le rein d’un Cérithe, le C. vulgatum, venant de la Station z00logique de Naples, je n'ai pu voir cet organe. Les lamelles dont se compose la masse glandulaire du rein atteignent tout à fait le péricarde, et s’attachent à sa paroi. Je n’ai pu découvrir aucun organe homologue à la glande hématique, ni au point de vue morphologique, ni au point de vue physiologique.

D'ailleurs l'aspect du rein ne présente rien de bien remarquable. Le rein du Vermet a été éludié par M. de Lacaze- Duthiers (50). J'ai pu reconnaitre l'exactitude de sa descrip-

tion en ce qui concerne la partie purement anatomique. L'orifice excréteur de cette glande a été exactement indiqué par lui. J’ajouterai cependant quelques détails comparatifs. Le rein du Vermet s’avance beaucoup plus en avant que dans les types déjà observés. Il est logé pour une grande part dans le manteau au-dessus de la cavité palléale, de sorte que le pore excréteur se trouve non pas sur le fond, mais sur le plafond même de cette cavité.

J'ai pu observer le canal réno-péricardique qui avait échappé aux investigations de M. de Lacaze-Duthiers. Son orifice péricardique est facile à voir. Il se trouve tout près de la pointe antérieure du péricarde, tout contre le rein. Le canal est lui-même assez long. Son orifice dans l’intérieur du rein est plus difficile à apercevoir, par la simple disseclon. Mais les coupes en démontrent aisément la disposition, et on voit par ce procédé qu'il vient s'ouvrir non loin de l’orifice du rein.

La masse glandulaire rappelle beaucoup celle de la Littorine. Elle est, comme dans ce dernier type, formée par un système assez compliqué de lamelles ramifiées et arborescentes, altachées à la paroi de la poche rénale, dans les points où celle-ci n’est pas en contact avec les organes voisins. Elle se laisse diviser en deux lobes par une échancrure que produit, vers le milieu de la longueur du rein, une involution en forme d’anse du rectum. Cette involution repousse devant elle la masse glandulaire, de sorte qu’à son niveau, celle-ci se trouve réduite à une étroite bande courant le long du péricarde. Cetle bande réunit les deux lobes du rein, dont la structure est d’ailleurs identique. Une seule différence sans importance est à signaler, c’est que, dans la partie postérieure, les lamelles sont étroitement serrées les unes con(re les autres, et se ramifient en formant des mailles très allongées ; tandis que dans le lobe antérieur, les lamelles sont nettement arborescentes, plus espacées, et plus fortes.

La circulation est telle que l’a décrite M. de Lacaze- Duthiers. Les vaisseaux afférents sont situés à l’intérieur,

sur les sommets libres des lamelles. Les voies efférentes au contraire sont superficielles, et conduisent le sang, non pas dans le sinus périrectal, ou dans le vaisseau branchial afférent, mais bien dans la veine branchiale efférente, tout près de son entrée dans l'oreillette. Je rappellerai que nous avons décrit une disposition tout à fait semblable dans la Littorine.

La description que M. de Lacaze-Duthiers donnait en 1860 de la structure intime de l'appareil urinaire, doit être modifié, aujourd’hui que la manière d’être des cellules est mieux fixée qu'à cette époque. Il importe de préciser la signification des termes qu’il emploie pour définir les cellules rénales : « On trouve cependant sur l’un de leurs côtés (des cellules du rein) un noyau opaque, quand on les regarde par transparence; par réflexion, la teinte est un peu jaunâtre, grisâtre ou jaune verdâtre ; c’est à ces noyaux qu'il faut attribuer la couleur que présente la glande dans son ensemble. »

Dans un très récent mémoire sur la Testacelle, l’éminent professeur de la Sorbonne décrit encore les éléments constitutifs du rein comme « des cellules de grandeur moyenne, avec un noyau ou un corps nucléolaire coloré, véritable concrétion, à contours durs et très accusés » (*).

Après toutes les recherches dont la constitution du noyau, son rôle dans la division des cellules, sa vitalité propre ont été l’objet dans ces dernières années, il est impossible de désigner sous les noms de #oyau ou de corps nucléolaire les formations dont parle ici M. de Lacaze-Duthiers.

Le noyau el le nucléole sont des parties constiluantes de Ja cellule, des parties essentiellement vivantes el n’ont absolument rien, de commum avec les concrélions minérales ou autres, essentiellement nertes, mortes, qui peuvent se former dans les éléments anatomiques.

La même remarque s'applique au passage suivant : « On

(*} Arch. zool. exp, 26 série, t.V}p. 521.

Là

trouve encore beaucoup de cellules qui, avec une certaine incidence de lumière, offrent dans leur centre comme une seconde sphère incluse, qui paraît alors sous la forme d’un nuage un peu moins {ransparent, mais dont les bords sont très limités. Est-ce un développement endogène? Dans les différents exemples dont j'ai publié la structure du corps de Bojanus, j'ai retrouvé la même particularité (”). »

I n°y a pas plus dans le Vermet que dans les autres types, de formation endogène de cellule.

L'illusion est due au procédé spécial d'après lequel se fait la sécrétion, procédé identique à celui que j'ai décrit en détail au chapitre précédent.

Les cellules du rein sont disposées non pas sur plusieurs rangs, comme le dit M. de Lacaze-Duthiers, qui les a étudiées en les dilacérant ou en les soumettant à une compression sous la lame de verre, mais sur un seul rang, ainsi que les coupes le démontrent avec la plus grande netteté.

Elles ne diffèrent pas des cellules rénales ordinaires. Leur noyau, {oujours présent, est basilaire, et dans leur portion supérieure se développe une vacuole claire (la seconde sphère incluse de M. de Lacaze-Duthiers), au milieu de laquelle se dépose une concrétion solide, comme nous l’avons déjà vu plus d’une fois.

Je n'ai pas vu les couches de noyaux que M. de Lacaze- Duthiers décrit au milieu des cellules à concrélion, et « qu’il considère comme point de départ de la formation des cellules. » Toutes les cellules glandulaires sont semblables, juxtaposées, comme nous les avons toujours trouvées dans les autres types.

Le Cérithe n’a jamais été étudié, à ma connaissance, d’une facon approfondie. Il ne possède pas non plus de glande hématique, et les cellules glandulaires sont portées par des lamelles très longues, qui, en coupe, se trouvent disposées

() Ann. sc. nat., 4° série, t. XIE, p. 237.

parallèlement les unes aux autres, sans présenter presque aucune anastomose, au moins dans la région voisine du cœur. Sur le côté droit de la glande, et particulièrement dans les parties glandulaires voisines de la surface du corps, l'arrangement de ces lamelles change complètement d'aspect, et on a un lacis très compliqué de trabécules intriqués, limitant des mailles à peu près isodiamétriques. La constitution histolologique de la glande n’est d’ailleurs pas modifiée pour cela, et il faut considérer ces changements comme n'ayant que peu d'importance. Nous n’en faisons ici mention que pour être absolument complet.

La chambre urinaire est beaucoup plus réduite que dans le Vermet. Les lamelles existent en effet sur toute la surface des parois de la glande, aussi bien sur le péricarde que sur les parties en connexion avec la masse viscérale. Les lamelles inférieures arrivent souvent à atteindre les supérieures, et à se souder à elles. La chambre rénale est dès lors très rétrécie, et il devient assez difficile de l’ouvrir pour en étudier les différentes parties.

L'appareil circulatoire est lui-même très réduit; on ne distingue sur les coupes que fort peu de vaisseaux, tous situés dans la région antérieure; en arrière il ne s’en montre plus trace, pas plus au sommet libre des lamelles qu'à leur base. La circulation du rein est donc essentiellement lacunaire. Mais je n’ai pu voir sur les animaux dans l'alcool que J'ai eu seuls à ma disposilion, si les voies efférentes amenaient le sang dans le sinus périrectal, ou comme chez le Vermet, directement dans le cœur.

Toutes les cellules sont semblables, vacuolaires, et je n’ai pu observer entre les éléments épithéliaux, aucune diffé-

rencialion comparable à ce qu'on à vu dans les types déjà décrits.

Je n'ai pu étudier les Mé/anies, qui se rapprochent à tant d'égards des Cérithes, que sur un échantillon assez mal conservé de Melania thiarella, tiré des collections du

Muséum. Aussi les indications que j'ai pu recueillir sur l'anatomie du rein de ce type, sont fort incomplètes. Cependant, j'ai pu constater ici encore l'absence de la glande hématique. Le rein lui-même est un organe extrêmement massif, caractère que nous lui avons déjà vu prendre toutes les fois que nous avons étudié des Mollusques fluviatiles. La cavité rénale est à peu près complètement oblilérée, par les nombreux trabécules chargés de cellules glandulaires qui vont d’une paroi à l’autre. L’orifice extérieur est toujours en forme de boutonnière et à sa place habituelle, au fond de la cavité palléale.

Frappé de l'absence de glande hématique, cet organe si généralement constant parmi les Monotocardes, j'ai cherché à voir si quelque modification survenue dans les organes voisins en connexion habituelle avec cette glande, n'avait pu amener cel avortement, comme cela a lieu dans la Paludine, mais je n’ai pas été assez heureux pour découvrir, chez ces animaux, d’organe de compensation.

2° CycLosromiDés. — Le Cyclostome qui a élé l'objel d’une longue et bonne monographie de M. Garnault (25) s'écarte aussi du type ordinaire des Prosobranches. Comme les précédents, il manque de glande hématique. Mais peutêtre faut-il en chercher les représentants dans les parois des vaisseaux pulmonaires, où M. Garnaull a signalé déjà un développement considérable de cellules conjonctives. On sait que M. Cuénot a de son côté placé dans ces parages la glande lymphatique des Pulmonés (*). C’est là une question que M. Félix Bernard se propose de traiter à propros des organes palléaux des Prosobranches. Je lui laisse Le soin de discuter complètement cette assertion.

Je ne m’occuperai que fort peu de l'anatomie du rein du Cyclostome dont les dispositions analomiques ont élé bien décrites par M. Garnaull. Mais je tiens à signaler quelques

(ArcAr de Zool; exp, 2e série, t. V:N. CCR. p. XEVIT.

faits histologiques relatifs à la comparaison de ce rein avec celui des Prosobranches ordinaires. Ce sujet a été le point de départ d'une polémique récente entre M. Garnault el moi. Il importe donc de préciser, de montrer en quoi consiste notre désaccord, pour mettre le lecteur a même, par l'exposé des faits, de juger le différend.

1° Malgré sa qualité de Mollusque terrestre, le Cyclostome n’a pas subi une modificalion aussi profonde que celles des autres types fluviatiles ou terrestres que nous avons signalés jusqu'ici. C’est un des rares exemples où l'adaptation à un milieu nouveau s’est faite sans apporter de changements. essentiels dans les organes. « Le système nerveux, dit M. Bouvier, reproduit jusque dans ses délails celui des Littorinidés. » La fausse branchie qui a disparu chez les Hélicines et les Pulmonés, a persisté ici. Le rein de son côté s’est à peine modifié. Il à sa forme et sa position habituelle. Sa cavité urinaire est relativement large; les lamelles qui constituent le lissu glandulaire sont attachées à ses parois, mais n’atleignent pas la paroi opposée, comme cela a lieu dans les Pulmonés, de façon que la cavité centrale reste libre.

Le canal réno-péricardique et l’orifice excréteur, simple fente en boutonnière au fond de la cavité palléale, ont été décrits par M. Garnault. Il en est de même de l'appareil circulatoire, que nous nous bornons à résumer ici. Le sang vient du sinus abdominal antérieur, et s’en retourne par des voies efférentes superficielles. Toutes celles-ei se rassemblent en un seul vaisseau, qui court quelques instants dans le plafond de la cavité palléale, tout à fait dans sa partie postérieure, el arrive directement dans l'oreillette. C’est là une disposition qui rappelle celle que l’on décrit généralement chez les Pulmonés, où le sang arrive, dit-on, à l'oreillette sans avoir respiré. La différence qu’elle présente avec la disposition habituelle aux Prosobranches se {trouve expliquée par le cas intermédiaire qu'offre le Cyclostome, où le sang qui sort du rein n’a qu'un court contact avec l’air qui rem-

plit le poumon. Cette dernière disposition nous explique aussi le cas de la Littorine et nous montre combien il nous faut attacher peu d'importance à ces variations secondaires de l’appareil circulatoire. On trouve tous les intermédiaires entre les deux cas extrêmes.

2° C’est sur les lamelles que se développent les cellules glandulaires, disposées comme chez tous les Prosobranches sur une seule rangée (fig. 47). Lorsque ces cellules ne sont pas gonflées par une vacuole d’excrétion, elles offrent la forme ordinaire des cellules rénales, — cellules allongées, cylindriques, à protoplasma granuleux, à noyau basilaire, — et se touchent les unes les autres par toute l'étendue de leurs parois latérales. Mais, comme toujours, elles peuvent développer en elles-mêmes une vacuole, et celle-ci atteint souvent des dimensions énormes, relativement à ce que nous avons l’habitude de voir dans les éléments du rein (fig. 47 et 47 bis). De cette grosseur exagérée des éléments, il résulte qu'une coupe un peu oblique par rapport à la membrane basilaire intéresse non seulement les cellules attachées à la membrane, au point où passe la coupe, mais encore les -extrémités supérieures des cellules voisines (fig. 47, y). Dès lors au-dessus de la cellule reposant sur la membrane basilaire, et pourvue à sa base de son noyau et de son protoplasma, apparaissent d’autres coupes d'éléments cellulaires sans lien avec la membrane basilaire, mais contigus avec la première cellule; et, comme la coupe n’a pas traversé leur base où sont relégués le protoplasma et le noyau, elles ne montrent que leur vacuole. On pourrait dès lors croire qu'il existe plusieurs rangées de cellules : les inférieures encore jeunes, avec leur protoplasma et leur noyau, les supérieures flétries, mortes, et sans substance vivante.

Une autre circonstance favorise cette illusion; c’est la présence de ramifications partant de la lamelle principale. Ces ramifications portent, elles aussi, un seul rang de cellules. Mais, en raison de la grandeur des éléments, les cellules portées par elles touchent, dans l’angle formé par les

206 REMY PERRILCE.

deux axes, les cellules portées par la lamelle principale, et on peul avoir encore l'illusion de plusieurs rangs de cellules dépendant de la lamelle principale (fig. 47, x). Il importe en effet de remarquer que les parties conjonctives de ces ramifications sont extrèmement minces, el qu'à première vue elles sont uniquement indiquées par la rangée de noyaux qui les bordent à droite et à gauche. I faut un peu d’attention pour apercevoir les cellules conjonclives propres des ramifications.

Ainsi, après un examen sommaire, et surtout lorsqu'on n'est pas prévenu par l'observation préliminaire de types moins aberrants, on est facilement induit en erreur. Si au contraire, guidé par les données si constantes dans ce cas de l'anatomie comparée, on étudie les faits d’une façon plus approfondie, les cas litigieux rentrent bientôt dans la règle générale. Le Cyclostome serail le seul cas où les cellules rénales occuperaient plusieurs couches. Il est 4 priori permis de douter d'une pareille exception, et l'examen des coupes montre en effet que le Cyclostome ne diffère pas sous ce rapport des autres Prosobranches.

M. Garnault dit que « les lamelles sont recouvertes de cellules disposées en plusieurs couches », et « qu’on ne trouve ordinairement sur les lamelles que 3 ou 4 rangées de cellules, 5 au plus. » Dans le plus grand nombre des points, les cellules se montrent évidemment disposées sur un ‘seul rang. Dans d’autres, surtout vers la base des lamelles, il pourrait y avoir doute, pour les raisons que nous avons dites plus haut, el on pourrait croire que les cellules profondes, munies de noyau, sont les cellules jeunes et bien vivantes, tandis que les superficielles, privées de noyau, sont prêtes à s’exfolier. Mais celte manière de voir ne peut être admise ; car, 1l est un moyen de montrer nettement la présence constante du noyau dans les cellules : c’est la dissocialion, non pas au moyen d'aiguilles qui déchirent les cellules, mais à l’aide des réaclifs dissociants. Dans ces condilions, les cellules sont détachées intactes les unes des au-

tres, et le noyau s’y met foujours en évidence avec la plus grande facilité.

3° M. Garnault décrit, et mes observations viennent sur ce point complètement à son appui, deux sortes de cellules : les unes, celles dont nous venons de parler, sont les cellules glandulaires — il les appelle cellules vésiculeuses — les autres, disposées surtout près du néphroslome, sont fortement ciliées, et destinées à chasser les vésicules d’excrétion. M. Garnaull les appelle ce/lules granuleuses. Mais les granulations qu’elles renferment sont dues surtout aux granulaüons du protoplasma et par exception seulement à de petites concrélions qui ont pu se déposer à son intérieur, comme cela peut arriver accidentellement dans toutes les cellules; elles n’ont aucun rapport avec les concrétions urinaires normales. Ces éléments ne nous semblent dans tous les cas nullement glandulaires. Dans sa note consacrée à l’élude de la Valvée (26), à laquelle nous avons déjà renvoyé plusieurs fois, M. Garnault trouvant chez cet animal des cellules glandulaires, bourrées de concrélion, compare les cellules ciliées du Cyclostome à ces cellules granuleuses, el en tire la conclusion que les cellules ciliées du Cyclostome sont ellesmêmes sécrétrices. C’est là un résultat un peu hâtif, et j'ai montré ailleurs la différence profonde qui existait entre les deux sortes de cellules (*). Je n’y reviendrai pas ici, et je crois pouvoir affirmer catégoriquement que les cellules ciiées du Cyclostome jouent un rôle négligeable dans la secrélion urinaire proprement dile.

4° En ce qui concerne enfin le mécanisme de la sécrélion, M. Garnault pense que celle-ci s'effectue par la chute des cellules. Nous avons déjà cilé textuellement, à propos de la Litlorine, ce qu'il dit à ce sujet.

Pour ce qui a trait au Cyclostome, la sécrétion se fait, selon nous, comme ailleurs, par évacualion de la vésicule d'excrétion, sans qu’il y ait mort de la cellule. La présence

(*) Voir la page 185 de ce mémoire.

d’un seul rang de cellules porte un premier coup à la théorie de M. Garnault. L'absence de noyau dans les prétendues cellules rénales est une preuve nouvelle à l'appui de notre manière de voir.

Quant au fait invoqué par M. Garnault de la présence d'une trop petite quantité de protoplasma au fond de la cellule, pour que celle-ci puisse continuer à fonctionner, je le tiens pour contestable. Toutes les cellules attachées à la membrane, les seules qu’on puisse voir complètement, monrent à leur base une quantité toujours notable de protoplasma. Elle paraît peut-être plus faible, chez les Cyclosiomes, à cause du gonflement démesuré qu'a subi la cellule. Mais à coup sûr, elle n’est jamais négligeable.

En résumé, la structure histologique du rein du Cyclostome se ramène facilement à la structure du rein des autres Prosobranches, tout en différant de celle-ci par des détails qu'il faut sans doute attribuer au genre de vie tout spécial de l'animal.

Cet organe diffère au contraire très notablement du rein des Pulmonés, et par la grandeur de sa cavité, et par la disposition et la forme des cellules. Ce serail, s’il en était besoin, un nouveau fait confirmant l'exactitude de la position qu'on assigne aujourd’hui au Cyclostome, loin des Pulmonés.

L'étude du rein nous conduit en définitive à une conclusion analogue à celle que M. Bouvier a tirée de l'étude du système nerveux : « Les Cyclostomidés se présentent à nous comme les Ténioglosses les plus voisins de Littorinidés. On peut les considérer comme un rameau indépendant détaché de cette dernière famille... Le rameau des Cyclostomidés ne paraît comprendre que cette famille. » Seulement le rein, plus en rapport, on le comprend sans peine, que le système nerveux avec le mode de respiration et de nutrition, a subi une modification adaptaplive plus grande (suppression de la glande hémalique, et changement dans la cellule glandulaire), tout en ne s’écartant que très peu du type général.

La glande péricardique à ë&té rapidement décrite par M. Garnault, chez le Cyclostome. Je l’ai étudiée moi-même et représentée avec détail dans la figure 48. Elle n’est plus altachée à l’oreillette, comme c'était la règle chez les Diotocardes, mais bien aux parois mêmes du péricarde. Elle appartient donc au second type décrit par Grobben, à celui qui existe dans les genres Unio, Venus, Cardium, etc., parmi les Acéphales. Ses cellules sont semblables à celles du rein, el leur mode d'activité est identique. La simplicité de leur disposition rend leur étude remarquablement facile, et j'ai pu observer, sur les coupes mêmes, les divers stades de l'acte sécréloire fixés sur place. Par un hasard heureux, tous ces stades se trouvent réunis dans la région que j'ai représentée. Le dessin a été fait à la chambre claire, avec la plus rigoureuse exactitude. HN est facile d'y reconnaitre : 1° la cellule glandulaire au début de son fonctionnement (a); 2° la formation graduelle de la vésicule (4); 3° celle-ci prête à se détacher, et se séparant par un étranglement de la partie inférieure de la cellule, où demeure le protoplasma {e); enfin 4° la vésicule entièrement détachée (v), tandis que la cellule, reformée, mais un peu amoindrie {d), est revenue au stade (a).