CHAPITRE II FISSURELLE

L'appareil urinaire de la Fissurelle a été décrit successivement par v. Jhering (34), par M. Boulan (9), et enfin par B. Haller (39), qui en a fait une étude très complète. Il ne reste que fort peu de points de détails à éclaircir à ce sujet. Je n’en présenterai donc pas une description didactique, renvoyant pour cela aux ouvrages des auteurs que je viens de nommer, mais simplement l’histoire résumée. Cet appareil se compose en réalité de deux reins morphologiquement symétriques ; mais l’un deux, le rein droit est extrêmement développé, tandis que le rein gauche est réduit à sa plus simple expression. Ce dernier n’a même pas été signalé par M. Boutan, bien que le travail de v. Jhering, qui est devenu à juste titre un mémoire classique, le décrive déjà avec exactitude. Il consiste d’ailleurs en un sac, de forme très simple, débouchant au dehors par un petit orifice situé au sommet d’une papille peu prononcée, à gauche du rectum (fig. 2,n'). La structure de l'organe est d’ailleurs semblable à celle du rein droit. C’est donc un véritable rein, entièrement homologue au rein droit, mais en voie de régression.

Le rein droit atteint au contraire un développement considérable. Il est placé à la partie supérieure du corps et est immédiatement visible dès qu’on a enlevé la coquille. Il contourne la masse viscérale, en prenant la forme d’un fer à cheval irrégulier, dont la branche droite serait beaucoup

plus longue et atteint presque la partie postérieure du corps. En avant, le péricarde le recouvre complètement (*). B. Haller le décrit comme une glande à acini. Cette manière de voir n’est pas exacte. Pas plus d’ailleurs que chez les autres Mollusques, on ne peut distinguer dans le rein de la Fissurelle rien de comparable aux acini d’une glande en grappe. Il se présente comme un sac à cavilé relativement grande (fig. 1,R) et qui s'étend très loin et très profondément dans le corps de l'animal. Ses parois s’altachent aux organes voisins, au foie, au tube digestif, aux organes génitaux, s’insinuant dans leurs interstices, de façon qu'il est impossible de l’isoler.

On s'explique mal la figure que donne B. Haller de ce rein isolé, lorsqu'on à pu l’étudier sur des coupes. Lorsqu'on examine le rein par transparence, sans préparation autre que l’ablation de la coquille, il apparaît, comme on l’a vu, sur la face dorsale de l’animal ; il semble alors formé de tubes ramifiés, allongés parallèlement les uns aux autres, présentant en effet une disposilion analogue à celle qu'indique B. Haller dans sa figure d'ensemble. Mais ce n’est là qu’une apparence.

En réalité, l’épithélium glandulaire forme sur la face dorsale une couche continue; mais de distance en distance sont disposés des trabécules, normaux à la paroi, et divisant la cavité rénale eu un certain nombre de peliles cavités secondaires. Ces trabécules sont disposés longitudinalement, et c'est leur trace sur la surface dorsale qui donne l’apparence de lanières glandulaires dont nous parlions plus haut. Ces cloisons secondaires n'existent guère que dans la portion supérieure du rein ; les parties profondes de la cavité n’en présentent presque pas, et le sac rénal y est réduit à sa cavité principale.

Toute la surface interne de la chambre rénale est tapissée d'un épithélium ; \ s'étend aussi bien sur les parois extérieu-

res de cette cavité que sur les trabécules qui la cloisonnent ;

(} Voir les figures 4 et 2 de B. Haller, Morph. Jahrb., Bd. XI.

les cellules y sont disposées sur un seul rang et se présentent avec la plus grande régularité. Les figures données par B. Haller et par M. Boutan sont à peu près exactes. J'ai d’ailleursreprésenté dans la figure 4 les différents aspects qui peuvent se rencontrer. Sur la plus grande partie de l’espace qu'elles recouvrent, les cellules sont d’une seule sorte(fig.#, a). Ce sont de grosses cellules peu différenciées, tantôt très élevées, tantôt au contraire presque cubiques. Leur contenu est un protoplasma assez homogène, et leur noyau est plus ou moins rapproché de la base de la cellule. Quoique pourvues de cils, elles diffèrent beaucoup des cellules épithéliales ciliées ordinaires, que nous rencontrerons dans le rein des Mollusques plus élevés. Celles-ci, en effet, se terminent par un plateau très net, se colorant fortement au bleu de méthylène. Dans les cellules rénales de la Fissurelle, au contraire, il n'y a pas de plateau différencié; les cils sont (rès délicats et ne sont pas conservés sur les coupes. Elles se gonflent lorsqu'on les examine dans l’eau, mais je neles ai jamais vues évacuer leurs produits d’excrétion. Il faut donc admettre que la sécrétion se produit par osmose : les malières rejelées sont purement liquides et filtrent au travers de la membrane des cellules. De là ce fait déjà signalé par B. Haller, qu'on ne trouve jamais sur les coupes, dans la chambre rénale, de concrétions et de débris. Tout au plus y rencontre-t-on parfois un mucus homogène, coloré en bleu uniforme par le bleu de méthylène. C’est l’excrétion liquide coagulée sur place par l'alcool, et colorée ensuite. Quelquelois les cellules rénales sont claires et ne présentent d’autres granulations que celles du protoplasma. Mais souvent aussi elles se trouvent remplies de granulations abondantes, solides, répandues dans toute leur étendue, qui masquent complètement leur structure et empêchent de voir le noyau. Ces granulalions apparaissent sans doute, lorsque la production de malières de désassimilation s’exagère. L'osmose alors ne suffit plus à les éliminer, et elles se déposent en concrétions solides à l'intérieur de la cellule. Dans

ce cas, toutes les cellules en sont bourrées, et je n'ai jamais vu, comme le figure B. Haller, des cellules granuleuses à côté de cellules claires. Lorsqu'il existe des concrélions, on les rencontre partout, et l’épithélium du rein n’est indiqué que par une ligne continue de granulations sombres. Cependant on distingue très nettement encore la ligne formée par la réunion des plateaux cellulaires, les concrétions ne dépassant pas cette limite, et on n’en rencontre pas même alors dans la chambre rénale.

Les cellules du rein de la Fissurelle ne laissent donc jamais échapper d’excreta solides. Quel est donc le sort de ces derniers? Se redissolvent-ils plus tard quand la production se ralentit, pour être expulsés par osmose? Persistent-ils au contraire indéfiniment dans la cellule, jusqu’à la mort de celle-ci, jusqu’à la mort même de l’animal?

C'est ce qu'il ne m'a pas été donné de reconnaître d’une façon certaine. Je dois dire cependant que cette dernière opinion me paraît plus vraisemblable. Le cas du rein granuleux est en effet de beaucoup le plus fréquent, et paraît être la règle chez les individus les plus gros, c'est-à-dire les plus âgés. Il ne semble donc pas qu’il y ait redissolution, et le dépôt de matières solides ne paraît pas le résultat d'un accident fortuit et passager, mais bien un état durable.

Le fait de l'accumulation dans les cellules rénales de matières rejetées n’est d’ailleurs pas sans exemple. Le rein des Ascidies, dépourvu d’orifice excréteur, est dans les individus jeunes rempli de cellules claires. Mais plus tard les concrétions s'accumulent peu à peu dans celles-c1, et l'organe tout entier finit par en être complètement bourré. Il se passe peut-être chez la Fissurelle un fait analogue, et les cellules se bourrent de corps étrangers, tout en continuant leur fonction excrétoire par osmose.

Sur la paroi supérieure de la chambre rénale, contiguë au péricarde, les cellules prennent graduellement une toute autre forme (fig. 4,6); elles sont larges et très aplaties. Leur noyau occupe presque toute leur hauteur, et elles ne pa-

raissent jouer aucun rôle dans la sécrétion. Ce sont de simples cellules de revêtement qui tapissent le plafond de la chambre urinaire. Suivant B. Haller, le revêtement épithélial est tout à fait uniforme, et le rein de la Fissurelle atteint le plus haut degré de simplicilé, parce qu'il ne présente pas, comme chez les autres Mollusques, de différenciation en acini et réservoir urinaire. Quoique nous arrivions à la même conclusion, ces raisons nous semblent un peu discutables, puisque, en définitive, le rein n’est jamais une glande en grappe, et que dans la Fissurelle, comme partout ailleurs, nous avons à considérer un sac urinaire dont les parois sont partiellement tapissées d'épithélium glandulaire.

Néanmoins nous reconnaîlrons avec le savant allemand que le rein de la Fissurelle est la forme la plus simple que revôte chez les Prosobranches l'organe de secrétion urinaire. Voici quelles sont les raisons multiples sur lesquelles s'appuie cette assertion :

1° Simplicité dans la forme de l'organe, cavité à peine divisée par des trabécules ou de minces cloisons en un petit nombre de cavités secondaires.

2° Simplicité dans la structure histologique. Les parois de celle cavité sont aussi peu compliquées que possible. Des cellules foutes semblables recouvrent uniformément toute la surface glandulaire du sac rénal et sont à peine différentes des cellules ordinaires qui recouvrent le reste de ce sac.

Toutes ces cellules reposent sur une membrane basilaire peu épaisse, et celle-ci est à son tour doublée par une membrane conjoncelive tout à fait rudimentaire. Elle est en effet, sur les coupes, réduite à un mince filet, présentant de distance en distance des cellules conjonctives étoilées et granuleuses qui occasionnent des saillies de la membrane. Les prolongements de ces cellules vont se perdre dans la substance fondamentale fibrillaire qui constitue la membrane conjonctive.

3° Simplicité enfin dans l'appareil d'irrigation vasculaire de l'organe. On ne rouve pas trace de vaisseaux, pas même de lacunes partiellement endiguées. Les parois de la poche ré-

nale qui sont en contact avec les autres organes de la masse

viscérale sont simplement baignées par le sang qui remplit les lacunes interorganiques. Les cloisons intérieures du sac urinaire sont en général creuses, et leur cavité communique, elle aussi, avec les lacunes périviscérales. Seule la surface du rein en contact avec le péricarde ne reçoit pas le contact du sang. C’est la seule aussi qui ne présente pas l'aspect glandulaire, et on est facilement amené à conclure que l’un de ces faits est la conséquence de l’autre. On voit que cet appareil vasculaire est aussi peu développé que possible, surtout si on le compare à la complexité que nous allons trouver même chez d’autres Diotocardes. Cependant M. Boutan dit. cet organe « extrêmement vasculaire et sillonné par un lacis très compliqué de vaisseaux sanguins ». Ces expressions de M. Boutan sont seulement impropres, et l'opposition qui semble exister entre ma description et la sienne est plus apparente que réelle : M. Boutan, à l’exemple des anatomistes qui n'étudient qu'à l’aide des injections les voies parcourues par le sang, appelle vaisseaux toutes les voies étroites et formant un réseau plus ou moins régulier, dans lequel l'injeclion peut pénétrer. Or celles-ci sont de deux sortes : les unes sont limitées par une membrane formée de fibres musculaires et élastiques, et revêlue intérieurement d’un endothélium. A celles-là seulement il convient de donner le nom de vaisseaux. Les autres ne présentent aucune délimilation de ce genre et, malgré leur apparente régularité, ce sont de simples /acunes creusées dans l’intérieur des tissus. Cette différence, que les injections, si fines soientelles, sont impuissantes à révéler, est essentielle au point de vue morphologique, et il est nécessaire pour l’élablir de joindre aux recherches anatomiques el aux injections les recherches histologiques les plus précises.

Nous aurons à signaler dans plusieurs autres monographies récentes des erreurs d'interprétation analogues à celles de M. Boutan.

L'ouverture du rein droit se trouve à droite de Fanus, à

l'extrémité d’une papille renflée, bien plus volumineuse que la papille gauche. Un sphincter ferme cette ouverture; la cavité dont la papille est creusée (fig. 3) communique avec la cavité urinaire par un orifice assez élroit ; elle est tapissée par un épithélium qui ne semble pas différer de l’épithélium glandulaire du rein lui-même ; je n’ai pas pu y découvrir les papilles qu'y signale B. Haller, et qui, suivant cet auteur, peuvent être quelquefois plus ou moins ramifiées; il n’en donne d’ailleurs pas la structure histologique. Toul au plus remarque-t-on quelques saillies comme celles représentées figure 3. Encore ne peuvent-elles pas être considérées comme des papilles ; ce sont de simples émergences dues à l'élévation plus grande des cellules épithéliales en certains points. Au reste, la présence de ces papilles n’offre pas pour nous l'intérêt qu'y attachait B. Haller. Il croyait retrouver ici le prétendu canal papillaire de l’Haliotis, et montrer dès lors l'unité du plan de composition des Rhipidoglosses. Nous démontrerons bientôt que ce canal n'existe pas même chez l'Haliolis, au moins en tant que canal excréteur du rein droit ; il n'y a donc pas d'intérêt à le retrouver chez la Fissurelle.

Le canal réno-péricardique aboutit dans la papille même, non loin de l’orifice excréteur ; il est loin de présenter les dimensions considérables que dessine B. Haller; il est représenté fig.3, K. Le rein gauche ne communique pas avec le péricarde.

En ce qui concerne les rapports durein et des organes génitaux, je suis out à fait en désaccord avec B. Haller; je n'ai jamais vu l'orifice génital à la place qu'il indique à la base de la branchie droite. Au contraire, les coupes montrent nettement la cavité génitale débouchant dans la chambre urinaire, et on retrouve souvent dans la papille du rein droit les produits génitaux détachés de la glande reproductrice et expulsés par l’orifice excréteur du rein droit.

C'est là un fait anatomique qui rappelle ce qui se passe chez nombre de Lamellibranches et que nous relrouvons tout à fait nettement en étudiant l’'Haliotis.

GLANDE PÉRICARDIQUE. — La présence, sur l'oreillette d'un grand nombre de Mollusques Prosobranches, de cellules glandulaires m'a amené à porter mes recherches sur le cœur de ces animaux. Le remarquable travail que Grobben vient de publier sur la glande péricardique des Acéphales, donne un grand intérêt à cette étude; car elle permet de généraliser, en les étendant aux Gastéropodes, les résultats trouvés par le savant professeur de Vienne.

Le cœur de la Fissurelle est absolument symétrique ; On sait depuis longtemps qu'il est placé sur la ligne médiane du corps, et qu'il se compose d’un ventricule traversé par le rectum, et de deux oreillettes disposées symétriquement à droile et à gauche de celui-ci.

C'est sur ces oreilleltes que l’on retrouve la glande péricardique de Grobben. Comme on le voit sur la figure 5, la paroi de l'oreillette n’est pas très régulière, et présente de nombreuses saillies qui lui donnent extérieurement un aspect mamelonné. Cette paroi est couverte de cellules irrégulières, dont les noyaux occupent des positions variables, tantôt à la base de la cellule, tantôt au contraire plus rapprochés du sommet. On rencontre très souvent dans ces éléments des multitudes de granulations jaunâlres, qui démontrent leur fonction excrétrice. Elles ne forment pas à l’oreillette un revêtement continu. Ce n’est que sur le sommet des mamelons qu'elles se touchent complètement; dans les parties moins saillantes, elles sont plus ou moins éloignées les unes des autres, en général cependant se touchant par leur base élargie, mais quelquefois aussi tout à fait isolées.

En un mot, elles offrent tous les caractères des cellules de la glande péricardique de Grobben. Elles se retrouvent à peu près sur toute l’élendue de l'oreillette, mais particulièrement dans sa portion la plus renflée, près du pédoncule qui la rattache au péricarde.

En résumé, si on considère le degré de simplicité de l'appareil excréteur, et d'autre part les restes de symétrie interne

nettement accusés, qui ont persislé chez la Fissurelle, et que nous ne retrouvons nulle part ailleurs, on est bien forcé de reconnaître que l’on est en présence de l’un des types les plus rapprochés de la souche primitive des Gastéropodes. [lne faut pas confondre, comme l’a fait M. Boutan, celte symétrie interne qui rattache la Fissurelle, comme tous les autres Mollusques, à un ancêtre exactement symétrique par rapport à un plan, avec la symétrie extérieure particulièrement accusée, qui résulte, chez ces animaux, de la disparition de la spire au cours du développement. La première est un caractère essentiellement primaire, tandis que la symélrie externe est un fail d'adaptation secondaire. On ne saurait rattacher à l’accentualion de la symétrie extérieure, l'apparition des caractères de symétrie interne qui rapprochent la Fissurelle des Lamellibranches. Une symétrie extérieure toute semblable apparaît chez divers Pulmonés (Limarx), chez de nombreux Opistobranches, sans faire réapparaitre les {raits fondamentaux de la symétrie interne. La Fissurelle, au con- (raire, tout en ayant perdu sa spire, comme cela est arrivé maintes fois dans l’évolution ultérieure des Mollusques, n’en garde pas moins les {raits essentiellement primilifs, aussi bien dans l'appareil branchial que dans l'appareil circulatoire el dans l'appareil rénal. Nous ne pouvons négliger d'aussi précieuses indications, et on peut conclure que la Fissurelle, sans être le type primitif qui a donné naissance aux Gastléropodes, se rattache {rès intimement à ce type, et qu’elle est, par une métamorphose régressive, revenue à des caractères primordiaux tout à fait incontestables.