VIII. — APPAREIL DIGESTIF

Nous avions à notre disposition pour décrire l'appareil digestif : {° notre fœtus de 1",30; 2° diverses pièces isolées, les unes envoyées par M.S. W. Dabney, les autres prélevées par nous-même sur l'individu que nous avions étudié à Lagens dans l’île de Pico (voir 1° partie, p. 6); 3°, enfin une portion de l'estomac et de l'intestin prélevés en état suffisant de conserva tion sur le Cachalot mâle échoué à l’île de Ré en janvier 1890 (voir cidessus, p. 1, note 1).

Nous aurons tour à tour recours à ces trois sources de documents en

ayant toujours soin d'indiquer celle qui nous servira. L'ordre que nous

suivrons est celui même des différentes régions du canal digestif et de ses annexes (foie, rate, ete.). Nous ajouterons quelques indications histologiques d’après les pièces entre nos mains.

CRYPTE DE LA symPayse. — Nous avons décrit l'apparence générale que présentent extérieurement la cavité buccale, les dents et la langue. Celle-ci, comme on l’a vu, reste confinée entre les branches divergentes de la màchoire, dans ce qu'on pourrait appeler chez certains Cétodontes, la véritable cavité buccale, laquelle est loin de correspondre à l’espace interdentaire. Nous devons signaler une sorte de crypte à l'extrémité de la mâchoire inférieure qu’on trouve au bout d’un sillon qui la pareourt dans toute sa longueur, en arrière des deux premières dents. Il se présente sous forme d'une excavation au fond de laquelle aboutit de chaque côté un canal qui peut avoir dans certains cas jusqu'à { centimètre de long. Ce canal plonge sans se ramifier au milieu du tissu lamineux. Sur les coupes des pièces conservées dans le sel, puis dans l'alcool, il paraît comblé par une substance cornée jaunâtre, ne différant pas sensible— ment, au moins au premier aspect, de l’épithélium qui revêt la cavité buccale vers l'extrémité de la mandibule. Quand on traite cette substance par une solution de soude, on voit qu'elle est uniquement constituée par des cellules épithéliales polyédriques dont les contours s’accusent par des lignes très fines. Il y a des perles épidermiques.

Dans certains cas on voit deux cryptes au lieu d’un. On les distingue sur la mâchoire desséchée du Cachalot mäle des Açores dont nous avons décrit le squelette (1).

La signification de cet organe reste incertaine. Faut-il y voir un dernier vestige de glande sous-maxillaire ? Nous nous sommes assurés qu'on ne découvrait aucun prolongement du crypte rappelant même de loin la structure glandulaire (2).

LaxGue (Voir ci-dessus, 1" partie, p. 14). — Parmi les pièces que nous devons à l’obligeance de M. Dabney se trouvait une portion de langue d’un mâle adulte. La section passait sur la partie postérieure

(1) Cette région était détruite sur l'individu de l'ile de Ré. (2) Nous ne retrouvons pas ce crypte, au moins apparent extérieurement,sur notre fœtus de 1",30 dont l’état de conservation laissait d’ailleurs à désirer.

du V lingual qui est légèrement entamé. De ce point à l'extrémité notre fragment mesure 53 centimètres de long et sa largeur au niveau du V est de 25 centimètres. L'organe va se rétrécissant jusqu'à sa pointe obtuse, qui parait libre seulement sur une longueur de 15 centimètres tout au plus. Au niveau de la section, la langue épaisse de 8 centimètres repose sur une portion élargie du frein. Une coupe pratiquée à 25 centimètres du bout de l'organe montre ce frein haut de 8 centimètres et large de 5 centimètres. A ce niveau le derme de la face dorsale de la langue mesure aux environs de la ligne médiane 7 millimètres d'épaisseur.

De chaque côté de la langue règne un sillon profond qui commence à 15 centimètres du bout et s'étend de là en arrière. Il délimite à peu près la face supérieure et les faces latérales. Ce sillon existe au reste chez les Dauphins, mais tandis que chez eux le bord libre de la langue porte des papilles bien dessinées, il n'offre guère chez le Cachalot qu’une série de denticulations larges, espacées et irrégulières.

Toute la surface de la langue est revètue d’un épiderme épais à plis longitudinaux réunis çà et là les uns aux autres par des prolongements obliques. A la partie postérieure on observe une série de papilles calieiformes que l’état de la pièce ne nous permet pas de décrire avec plus de détails. L’une d'elles, bien qu'ayant dû subir une rétraction considérable, mesure encore 7 millimètres de diamètre.

Nous avons rapporté de Lagens, dans le liquide de Müller, l'extrémité de la langue du Cachalot que nous avons observé (Voir 1" partie, page 6, note). Cette extrémité présente plusieurs particularités intéressantes. Les papilles sont épaisses, mousses à leur extrémité, hautes de 1°°,5 L'épithélium est très nettement divisé en deux couches, l’une allant de la profondeur des espaces interpapillaires à 170 y au delà de leur sommet et composée dans toute son étendue de cellules très semblables, nettement polyédriques; l’autre épaisse de 110 à 120 y formée de cellules lamelleuses qui font subitement suite aux précédentes.

Nous avons pu étudier, en place, la langue entière sur la tête de jeune mâle envoyée par M. Dabney. La langue (PI. IT et pl. XI, fig, 3) a la même forme générale que chez l’adulte et mesure 38 centimètres de long sur 45 centimètres de large vers son milieu. Son extrémité antérieure

reste à 30 centimètres environ de l'extrémité de la mandibule, et logée en très grande partie dans l’écartement des deux branches du maxillaire. C’est d’ailleurs au niveau où commence la symphyse que s'attache le frein. De ce point à son extrémité libre la langue ne mesure que 12 centimètres. Tout à l’extrémité de l'organe on voit une double incisure du bord, limitant un lambeau large de 1 centimètre environ. De Sanctis (loc. cit.) a beaucoup insisté sur cette sorte de lobe qu'il décrit et figure comme un organe spécial. Nous n’y voyons qu'une dentelure dont la présence n’est pas même constante; les incisures qui la limitent se répèlent plus en arrière à gauche où l’une d’elles atteint même près de 3 centimètres de profondeur. Sur ce jeune individu la surface de la langue, irrégulière, dépourvue de pigment, ne présente pas de papilles nettément reconnaissables. Le V lingual n’est guère indiqué que par un changement dans la disposition des plis. On ne trouve aucune trace de papilles foliées.

MUSCLES DE LA LANGUE. — Nous ne décrirons que ceux qui s’insèrent sur des parties osseuses par une de leurs extrémités.

En relevant le pharynx d’arrière en avant sur notre pièce fondamentale (le fœtus de 1",30), le premier muscle qu’on aperçoit (par sa face supérieure) est le Séylo-glosse. C’est un ruban musculaire qui prend insertion en arrière sur le tiers moyen de la face externe de la petite corne de l’hyoïde pour gagner de là les côtés de la langue. A quelque distance de la corne hyoïdienne ce muscle croise l'artère linguale qu'accompagne à ce même niveau le nerf grand hypoglosse.

L'Hyo-glosse comprend de chaque côté deux faisceaux bien distincts : — 4, lun s'insère en arrière au bord antérieur de l’hyoïde et longe la ligne médiane; — b, l’autre est placé en dehors du précédent et s’insère en arrière, à la fois aux bords antérieurs du corps de los et de la petite corne. IL'est plus grêle, d’abord aplati et à bords parallèles, puis arrivé au côté de la langue il s'étale en éventail, s’épaissit et confond quelques-uns de ses faisceaux avec le stylo-glosse en dedans duquel il est placé.

Le Génio-glosse épais, bordant de chaque côté la ligne médiane, s’insère en avant par un tendon très résistant à l'extrémité postérieure de la symphyse et s'enfonce dans la profondeur de la langue.

ARTÈRES ET NERFS DE LA LANGUE. — Sur la section de la tête de notre jeune mâle nous avons pu retrouver l’orifice de la carotide externe, coupée au niveau de l’origine de l’artère thyroidienne. Elle mesure environ 15 millimètres de diamètre. Une injection colorée nous a permis de suivre l'artère linguale depuis son origine. Elle est placée d’abord au-dessus de la grande corne de l'hyoïde à quelques centimètres en dedans de la petite corne. Elle se dirige d’arrière en avant et un peu en dehors, à peu près parallèlement à la petite corne et elle est bientôt croisée par le muscle stylo-glosse. Son diamètre est d’environ 7 millimètres. De son origine à la base de la langue elle suit un très long parcours qui est d'environ 25 centimètres. Arrivée à la base de la langue l'artère linguale se place d’abord en dedans du stylo-glosse, puis s'inclinant plus encore en dedans elle s'enfonce dans l’épaisseur de l’organe. Vers le milieu de son trajet dans la langue elle se divise en deux branches : l’une externe occupe un plan inférieur (branche sublinguale), l’autre plus volumineuse pénètre profondément au milieu des muscles, et à 4 ou 5 centimètres de son point de départ donne naissance à une troisième branche qui accuse à peu près la mème direction. L’artère linguale est peu sinueuse dans les diverses parties de son trajet, fait en rapport avec les mouvements indubitablement très limités de l'organe.

Le nerf grand hypoglosse accompagne l'artère depuis son origine jusqu’à la base de la langue. Il est d’abord placé en dehors, puis passant au-dessous d’elle il vient se placer à côté, en dedans. Un peu avant d'arriver à la base de la langue, il abandonne l’artère et se distribue en grande partie dans le muscle génio-glosse.

GLANDES SUBLINGUALES. — De chaque côté du frein de la langue, au niveau où il se continue avec le tégument de la symphyse, nous trouvons chez notre jeune mâle une cavité qu’on voit très bien en soulevant la langue (PI. XI, fig. 3). Elle est large de 15 millimètres environ, à peu près circulaire, limitée en avant par un repli arqué de la muqueuse. Cette cavité est un vaste crypte au fond duquel on trouve un orifice donnant dans un sac profond de 4 centimètres environ. Ce sac, de chaque côté, est appliqué contre la branche correspondante de la mandibule, et vu la très faible distance qui sépare à ce niveau les deux branches sur le point de se

rejoindre, les sacs droit et gauche s’accolent l’un à l’autre sur la ligne

médiane. Leurs parois internes présentent des replis irréguliers plus abondants dans le fond. Une matière pulpeuse jaunâtre recouvre ces parois (1). En avant, sous le pli arqué de la muqueuse existe dans chaque erypte (fig. 3, 6) un orifice de 3 à 4 millimètres de diamètre qui donne dans un autre sac profond de 15 millimètres environ, placé au-dessus du grand sac correspondant. Enfin, à côté de l’orifice circulaire des deux cryptes, en dehors et en arrière, existent plusieurs autres orifices. L'un plus grand donne dans un sac profond de 2? centimètres environ, sphérique; d’autres plus petits se voient au voisinage, plus en dehors. A gauche ces derniers orifices semblent plus développés qu’à droite et donnent dans une cavité commune. On peut admettre que ces cryptes et les sacs qui les prolongent, représentent des glandes sublinguales (2).

Laneue pu rogrus DE 1",30. — Sur celui-ci la langue mesure 13 centimètres de longueur et 43 millimètres de large. Sa partie libre en avant du frein a 35 millimètres de long. Son bord antérieur est un peu irrégulier, sans les profondes échancrures que nous venons de signaler chez le jeune mâle. Toutefois, à son extrémité, on observe un prolongement irrégulièrement conique, large de 2 millimètres environ. La surface est lisse. À 55 millimètres du bout, près du bord et de chaque côté, nous trouvons quatre ou cinq papilles blanchâtres, circulaires, mesurant chacune À millimètre de diamètre à peine. Elles sont plus saillantes à droite qu'à gauche.

De chaque côté, à la base du frein de la langue, nous retrouvons les deux excavations accompagnées de cryptes plus petits, dont il a été question plus haut. Celle de droite conduit à un sac profond de 5 millimètres; celle de gauche à un sac qui ne mesure que # millimètres. A l’angle antérieur et interne de chaque excavation se voit l’orifice du crypte que nous avons indiqué comme occupant cette place. De plus, en dehors et en arrière des excavations, on retrouve, comme chez notre jeune mäle, de moindres orifices; à gauche, l’un d'eux mesure 2 millimètres de dia-

(1) L'état de la pièce n’a permis de retrouver, à l'examen microscopique de cette matière, que des globules de graisse et quelques débris membraneux indéterminables.

(2) Nous n'avons trouvé rien de semblable chez deux Dauphins que nous avons étudiés spécialement à ce point de vue.

mètre: à droite, se montrent également trois orifices semblables, moins larges, comme chez notre jeune mâle (1).

Isrume pu coster. — Chez notre fœtus de 1*,30, l’isthbme du gosier au niveau de l’hyoïde et de l’orifice postérieur des fosses nasales se rétrécit au point de laisser passer à peine deux doigts. Plus loin, au niveau du larynx, l'æsophage tout à coup se renfle beaucoup, en même temps qu'il est légèrement reporté à droite (2), semblant ainsi décrire une courbe à concavité gauche. C’est la cavité œsophago-laryngienne, traversée de bas en haut par le larynx. Toute la muqueuse en est lisse et blanche (3). A la partie supérieure du renflement æsophagien, se trouve l’orifice dans lequel s'engage le larynx pour pénétrer dans l’arrière-cavité des fosses nasales. Cet orifice a des dimensions correspondantes à celles du larynx. Il mesure environ 18 millimètres de large. Il est impossible d’en apprécier exactement la forme, qui doit se mouler sur le larynx et l’embrasser étroitement comme chez le Dauphin. Son bord postérieur est mince, tranchant ; son bord antérieur au contraire, épais, musculeux.

Chez l'adulte, il n’est pas douteux que l’isthme du gosier puisse livrer passage à des proies volumineuses (4). Les témoignages des pêcheurs sont unanimes pour attester que quand le Cachalot est blessé, on le voit souvent vomir des morceaux de grands poulpes, gros comme le corps d’un homme.

Esromac (5). — Nous le décrirons d’abord d’après notre fœtus de 1*,30. Nous ferons suivre notre description faite entièrement dans l’aspect sternal d'indications relatives à la constitution de l’organe chez l'adulte.

L'estomac (PI. VIT, fig. 1 et 2), formé de plusieurs renflements, comme chez tous les Cétodontes, s'étend dans l’hypocondre gauche (6). On peut

(1) Comme dans le cas sus-mentionné, le contenu de ces sacs glandulaires examiné au microscope n’a permis aucune détermination.

(2) Quand on insuffle l'æsophage à ce niveau, il soulève (aspect sternal) la région occupée par le plexus jugulaire droit en même temps que l'extrémité droite du cartilage thyroïde et les muscles qui s’y insèrent. Les muscles allant de la petite corne de l'hyoïde au cartilage thyroïde, aussi bien que ceux qui vont de la base du crâne au cartilage, s'insèrent en même temps sur la paroi æsophagienne.

(3) L'épithélium, sur notre sujet, était détaché; nous l'avons recueilli.

(4) Voy. Bear.

(5) Nous avons déjà donné une description sommaire de l'estomac; voy. Poucer et BEAUREGARD, Sur l'estomac du Cachalot, Bull. de la Soc. de Biol., 9 févr. 1889.

(6) Il convient de remarquer que le fœtus qui a servi à cette description avait été recueilli tardivement et ouvert sur place avant d'être mis dans le sel. L’estomac était en très bon état, mais le

dire de l'estomac qu'il se présente en avant par sa portion pylorique (fig. 1). On distingue trois gibbosités. — 1° L'une (double renflement pylorique) est en continuité avec l'intestin et divisée extérieurement par un sillon transversal. Cette gibbosité correspond à deux poches (d, c), dont ce sillon indique la limite. La supérieure est en continuité avec l’intestin. Elle est débordée en bas et à gauche par la seconde poche qui la précède immédiatement dans l'ordre physiologique. — 2° et 3° Les deux autres gibbosités (a et &) sont plus en arrière et plus volumineuses. L’une (b) (jabot), slobuleuse, apparaît au-dessous de la gibbosité antérieure et la rate est appliquée contre elle; l’autre (a) (estomac proprement dit), s'étend audessus et à gauche de la gibbosité antérieure et descend du côté gauche en forme de bourse, dépassant de 55 millimètres environ la gibbosité antérieure. Sur cette portion saïllante en avant s’insère l’épiploon.

L’estomac détaché et envisagé par la face postérieure (dorsale de l’animal), présente deux renflements seulement (fig. 2), la gibbosité antérieure ou ventrale étant complètement masquée. L'œsophage s'ouvre vers le milieu du renflement droit (jabot), globuleux, contre lequel est appliquée la rate.

La dissection montre que les deux gibbosités postérieures appartiennent à une seule et vaste poche, offrant dans ses deux moitiés une structure absolument différente (1); l’une est un jabot, l’autre l'estomac proprement dit. Les deux régions de la même cavité nettement distinctes par leur structure et leurs fonctions, forment ensemble une poche considérable, transversale, arquée, plus dilatée à droite où elle est sphérique, se terminant à gauche par un eul-de-sac ayant la forme d’un cylindre obtus; elle mesure 11 centimètres de long et 45 millimètres de large.

Comme l'indique déjà ce que nous venons de dire, la structure des parois de cette cavité unique permet de la diviser en deux régions, mais que ne sépare aucun étranglement. La seconde de ces régions est à son tour divisée par un repli très net en deux étages qui ont même structure. On foie avait presque entièrement disparu. Les rapports que nous donnons peuvent par suite être entachés de quelque inexactitude.

(4) Il est à remarquer que chez le Cachalot les cavités stomacales, même alors qu’elles présentent un orifice de communication très étroit, comme les premier et deuxième renflements duodénaux, n'offrent pas de sphincters puissants, elil en est probablement de même à l’æsophage, ce qui expli-

querail ces régurgitations de fragments volumineux de grands poulpes au moment de la mort de l'animal, dont nous parlons plus haut,

a donc en réalité à considérer trois étages : le premier est le jabot, les deux autres forment l’estomac proprement dit.

Le Jabot (premier étage de la cavité commune) est globuleux, sphérique, situé à droite et en arrière. Là s’abouche l’æsophage. Comme celui-ci il est tapissé d’un épithélium pavimenteux (1). Celui-ci cesse subitement contre un léger relief de la muqueuse, qui prend à partir de là un aspect tomenteux. La présence de cet épithélium délimite naturellement la région œsophagienne, des dilatations stomacales et doit lui faire conserver le nom de jabot (2).

Ce premier étage est lui-même à peu près divisé en deux régions : en baut un vestibule plus petit où débouche l’œsophage, et plus en arrière et eu bas un sac globuleux, séparé du vestibule par un étranglement qu’accentue en avant un repli haut de 15 millimètres et qui semble appelé à fonctionner comme une vaste valvule.

L’estomac proprement dit se divise, comme nous l’avons indiqué, en deux étages ayant la même structure apparente. L’étage inférieur répond au cul-de-sac formant la gibbosité gauche descendante. Ce cul-de-sac présente dans le fond une surface un peu irrégulière, gaufrée, annonçant l’apparence qu’elle aura chez l'adulte. Cet étage n’est séparé du supérieur que par une crête ou bourrelet saïllant de 2 à 3 millimètres, à droite duquel se trouve l’orifice pylorique, conduit museuleux et oblique, aboutissant au premier renflement duodénal; cet orifice pylorique est complètement entouré de replis de la muqueuse, et mesure 3 à 4 millimètres de diamètre. Le conduit lui-même est dirigé d'avant en arrière et de droite à gauche, allant déboucher à l'extrémité gauche du premier renflement duodénal (voy. PI. VITE, fig. 1). Celui-ci correspond à la portion profonde, en partie masquée, de la gibbosité antérieure, en arrière du sillon qu’on voit à sa surface. Une cloison interne correspondant à ce sillon extérieur sépare le premier renflement duodénal du second, que continue l’intestin (voy. PI. VII, fig. 1 et 3). Cette cloison est pereée d’un très petit

orifice transversal de 4 millimètres de diamètre, à bords amincis, sans

(1) Sur notre sujet cet épithélium est détaché par places et plissé mais on le retrouve intact. (2) Voyez BouLanr et Picuier, Note sur l'estomac da Dauphin, Journ. de l'Anat. et de la Physiol., sept.-oct., 188%.

= eu

trace d'épaississement musculaire dans le voisinage et qui se montre comme une simple boutonnière (1).

L'intérieur du premier renflement duodénal est lisse, de même l’intérieur du second, sauf dans une étendue de 25 millimètres autour de l’orifice en boutonnière, où il présente des replis à bords arqués. A l'extrémité droite du second renflement un second orifice de 6 millimètres environ marque le début du duodénum proprement dit (2).

Duopéxum. — La première portion du duodénum proprement dit a la forme d’une S allongée et placée transversalement, avec la première convexité regardant en avant (aspect sternal) et la deuxième en arrière. Au point où celte première portion se termine, l'intestin forme de nouveau une boucle plus serrée en mème temps que sa paroi semble présenter un épaississement sensible.

Toute cette portion du duodénum va en diminuant légèrement de diamètre. Celui-ci, au voisinage du second renflement, est d'environ 18 millimètres et plus loin il n’est plus que de 15 millimètres. A l’intérieur, les valvules conniventes sont élevées d'environ 3 millimètres, écartées de 4 millimètres à peu près et à direction circulaire ou un peu oblique. A partir de la boucle plus serrée et de l’épaississement dont nous venons de parler, la muqueuse présente les mêmes plis circulaires, mais moins hauts et plus serrés.

(4) Sur la figure 1, pl. VIN, après avoir ouvert au-dessous du sillon le premier renflement duodénal on à relevé et retourné en quelque sorte le lambeau supérieur afin de montrer sa paroi postérieure percée de l'orifice le faisant communiquer avec le second renflement intact sur la préparation représentée et que continue le duodénum proprement dit.

(2) Nous ne croyons pas avoir besoin de justifier les dénominations que nous avons données aux diverses parties de l'estomac. Il suffit de se reporter à l'excellent travail de BouLarr et Prcuer (loc. cit.) pour les trouver en parfaite concordance avec leur description de l'estomac du Dauphin. Avec quelques modifications de forme et de situation on peut superposer les deux schémas. La superposition serait encore plus exacte, presque rigoureuse, avec la figure donnée par Joux Anperso (Z0olog. Results of the two Expeditions to Western Yunnam, Londres, 4878, pl. XX VII, fig. 5) de l'estomac du Plataniste. On ne saurait en réalité voir un pylore dans l'orifice en boutonnière qui fait communiquer les deux dilatations terminales, malgré une certaine différence de structure entre elles (voir plus loin); encore moins dans le large orifice par lequel l'intestin continue la dernière, On verra plus loin que chez l’adulte, la structure intestinale avec ses valvules conniventes est déjà manifeste dans le second renflement. Nous devons donc nous borner à signaler comme particularité intéressante, l'absence d'étranglement entre le jabot et l'estomac proprement dit, et par contre l’étranglement considérable (sans sphincter apparent) entre les deux renflements duodénaux. La cloison qui les sépare peut être assimilée à une valvule connivente d’un développement exagéré.

Un peu plus loin, à 30 centimètres environ du second renflement duodénal, entre deux valvules conniventes et au niveau d’un très léger renflement de l'intestin qui mesure ici 15 millimètres de diamètre (au lieu de 10 comme pour le reste de sa longueur) se trouve l’ampoule de Vater. C’est une saillie lenticulaire de 3 à 4 millimètres de diamètre, percée d’un orifice à son sommet. Le canal cholédoque, sur un trajet de 35 millimètres environ, est placé dans l’épaisseur de la paroi intestinale et mesure à peu près 3 millimètres de diamètre. Injecté avec une masse solide il forme aussi bien en dedans qu’en dehors une saillie cylindrique. Nous n’avons pu le suivre dégagé de la paroi intestinale que dans un très court trajet (1).

Ixresrix. — L'intestin dans {oute sa longueur depuis l'estomac jusqu’au rectum mesure 16 mètres. Il forme une cinquantaine d’anses, les plus longues ayant 22 centimètres, les plus courtes 5 à 6 centimètres seulement. Son diamètre est uniformément de 10 millimètres. Sa paroi interne porte les mêmes plis que le duodénum, sauf qu'ils sont peut-être un peu plus serrés et un peu moins saillants, modification qui s'opère d’ailleurs insensiblement.

Nous n’avons point trouvé de cæcum, mais on distingue assez bien le gros intestin à ce qu’au lieu de former des anses allongées, il n'offre plus que des replis festonnés. Son diamètre est un peu plus large ; enfin son contenu est fortement coloré en brun foncé ce que ne présente point l’intestin grèle.

Rectum. — A 25 centimètres de l’anus, l'intestin prend une direction rectiligne et est maintenant fixé par un étroit mésentère entre les deux reins. Sur 16 centimètres environ de ce parcours il est régulièrement cylindrique sans augmentation de diamètre. Puis il se dilate brusquement et affecte vers sa terminaison la forme d’un sac allongé mesurant 11 à 12 centimètres de long sur 3 centimètres de large. Ses parois sont épaisses,

(4) Nous n’avons trouvé, vu l’état de la pièce, ni le canal pancréatique, ni la glande ellemême, au moins d'une manière certaine. Nous notons seulement des trainées (glandulaires ?) qui se voient de part et d'autre du repli mésentérique au niveau de la première anse du duodénum. Une autre masse divisée en deux lobes épais d'environ 2 centimètres et longs de 3 centimètres existe également au même niveau; les deux lobes sont séparés par des ramilications volumineuses de la veine porte et l’un d'eux est traversé par le canal cholédoque. Leur structure glandulaire n'est point d’ailleurs manifeste et l’état de la pièce ne nous a pas permis de la contrôler.

la muqueuse est fortement pigmentée, A l’intérieur sont des masses brunes (méconium) comme dans le gros intestin (1).

Rare. — La rate est appliquée en bas et un peu à droite contre le jabot (PI. VII, fig.{ et 2, r), s'étendant sur la face antérieure et sur la face postérieure de celui-ci presque également. Elle est à peu près ovalaire, à grand diamètre transversal. Elle mesure 45 millimètres sur 20 et est épaisse de 8 millimètres environ. Sa couleur sur notre individu conservé dans l'alcool est grisätre, foncée. Sa surface est lisse, marquée d’enfoncements linéaires irréguliers, mais qui ne sont peut-être que le produit des réactions subies par l'organe (2).

Hisrococie. — L'état des parties sur notre fœtus de 1*,30 ne permettait pas d'en faire une étude histologique complète. Nous nous bornerons aux indications suivantes.

L'épithélium du jabot est un épithélium stratifié à cellules polyédriques ; sur les fragments enlevés on voit très bien que la surface du chorion qui supporte cet épithélium est vallonnée; la face profonde de l'épithélium présente de légères saillies à base très large ; à sa face libre existe une couche probablement unique de grandes cellules plates, rappelant un peu l’apparence de l’épithélium vésical.

La coupe des parois du jabot montre un chorion épais parcouru seulement par quelques gros faisceaux musculaires et en dehors deux couches musculaires dont l’interne est la plus puissante. L'orientation des fragments soumis à la coupe n'ayant point été déterminée, 1l nous est impossible pour cette préparation et pour les suivantes d'indiquer la direction des fibres des diverses couches.

L'estomac proprement dit présente sur la coupe : {° une surface irrégu-

(1) On distingue à l'examen microscopique des granules foncés, verdâtres.

(2) La rate, sur l'individu de 16 pieds disséqué par Jackson (Dissection of a Spermaceti Whale, 4845, p. 444) était molle, d'un rouge foncé, quelque peu lobulée, de forme ovale, légèrement aplatie, mesurant environ 40 pouces de long. Il existait une seconde petite rate d’un pouce de diamètre, réunie à la première par des tractus fibreux, et peut-être même y en avait-il plusieurs, comme cela se présente souvent chez les Cétacés. — Sur le même animal, le foie était large, déprimé, régulier, divisé en deux lobes dont le gauche, contrairement à ce qui existe même chez les autres Cétacés, était bien certainement le plus large. Le droit mesurait 24 pouces, le gauche 25 et tout l'organe 34 pouces en largeur. L'organe était épais de 2 pouces, il n’y avait point de traces d’un troisième lobe. Point de vésicule biliaire, ce qui est la règle pour les Cétacés. Le canal cholédoque, dont la paroi interne était rétractée au voisinage du foie, mesurait 1 pouce et demi de diamètre.

lière (l'épithélium est tombé) ; 2’ un chorion dans lequel les fibres musculaires forment deux couches. La première, la plus interne est à fibres dissociées, formant seulement dans la profondeur quelques faisceaux. La seconde couche, séparée de celle-là par une zone lamineuse, présente des faisceaux à direction perpendiculaire, plus volumineux, plus denses. Plus en dehors sont les deux musculaires proprement dites, l’interne plus développée, comme dans le jabot.

Le premier renflement duodénal offre immédiatement à la surface du chorion une couche épaisse de fibres-cellules rapprochées, dessinant une strate parfaitement limitée. La couche sous-jacente de fibres antagonistes ne renferme que de rares faisceaux épars dans le tissu lamineux. Au-dessous se voient les deux musculaires largement séparées par du tissu lamineux; l’interne est beaucoup plus puissante que l’externe.

Le secondrenflement duodénal offre une structure très différente de celle du premier; nous n’avons pas cru toutefois trouver là une raison valable de modifier l'interprétation que nous avons donnée des différentes parties de l'estomac du Cachalot. Sur les coupes, la surface est villeuse. Au-dessous la musculaire muqueuse se présente en deux couches assez peu distinctes, caractère qui se retrouve également sur la musculeuse proprement dite. Il est possible que l’obliquité de nos coupes ait contribué à rendre la distinction des couches moins apparente, mais il est bien certain que les deux couches musculaires ne sont pas séparées ici en leurs parties antagonistes aussi nettement qu’elles le sont ailleurs. Cette fusion est surtout accusée dans la musculeuse proprement dite.

La coupe de l'intestin présente une structure très simple. Le chorion est peu épais, très peu musculaire. La couche interne de la musculeuse est extrêmement épaisse, formée de puissants faisceaux prismatiques aussi hauts que larges. La couche externe mesure à peine le tiers de l’épaisseur de la précédente.

ADULTE. — Sur la carcasse de la femelle observée par l’un de nous à La-gens (Pico) le lendemain du travail de l'enlèvement du lard, les deux renflements duodénaux gros comme la panse dilatée d’un bœuf étaient gonflés

de gaz et saillants par une vaste plaie faite à l'abdomen. Nous trouvons

leur paroi interne lisse, avec de petites arborisations brunâtres, figurant ) I! > DS

une sorte de dendrite confuse. La cavité est exclusivement remplie par des

gaz et par un liquide opaque gris rosé.

Le cul-de-sac stomacal saillant en avant et à gauche des renflements duodénaux, est gros presque comme le corps d’un homme. Il est plein de débris de Céphalopodes dont les becs adhérent à ses parois et de vers nématodes (1), sans liquide.

L’intestin grêle est gros environ comme le bras, à parois extrêmement épaisses. Le contenu est jaune. On y trouve des becs de Céphalopodes et des fragments de plumes de Calmar à peu près dans le même état que dans l'estomac.

Le contenu du rectum est vert (2); l’anus n’était point intact, ayant été entamé la veille par le travail d'enlèvement du lard plutôt que pour y chercher l’ambre, qu’on ne trouve pas en général sur les Cachalots tués aux Acores. Nous n'avons pu d’ailleurs nous rendre compte de la manière dont la section avait élé faite.

Nous pouvons compléter en partie les indications précédentes au moyen d’un certain nombre de pièces dont les unes nous avaientété envoyées par les soins infatigables de M. le consul Dabney (elles provenaient d’une femelle adulte) (3); et dont les autres ont été prélevées par nous-mêmes sur le Cachalot mâle échoué à l’île de Ré le 28 janvier 1890.

Le fond de l'estomac proprement dit (4) offre une plicature toute spéciale, à plis pressés, s’entre-croisanten tous sens et se développant par places en lames qui ont jusqu’à 5 centimètres de hauteur. Toutefois, la plupart

(4) Nous trouvons dans cet estomac : 1° des becs de Céphalopodes de toute dimension, de très grands et de très petits; 2 des cristallins de Céphalopodes à tous les états de digestion. Ils étaient tous d’une belle couleur rouge qui a disparu dans l'alcool; 3° un très grand nombre d’Ascarides mélés aux becs et aux cristallins de Céphalopodes. Ils ont été triés à part et on en a ainsi recueilli plus d’un demi-litre; 4° un hamecon; 5° un Pyrosome; 6° des fragments nombreux de plumes de Calmar dont la substance parait avoir subi un commencement de digestion; 7° des fragments organiques indéterminés (provenant de Céphalopodes?). Nous reviendrons ailleurs sur ces résidus d'aliments et sur ces parasites.

(2) Cette coloration verte était tellement accusée, que la voyant sur la carcasse au voisinage de l'anus, nous l’avions attribuée au contact d'herbes marines.

(3) Elles avaient été prélevées etétiquetées sous le contrôle d’un docteur en médecine américain, mises fraiches dans le sel et plus tard conservées dans l'alcool.

(4) La pièce qui nous a servi pour cette description provient de M. Dabney. Elle mesure

35 centimètres de long sur autant de large; sa paroi est épaisse de 6 millimètres environ. Elle figure au Cabinet d'anatomie sous le n° A 6110.

n’ont que la moitié de cette dimension. Les aréoles qu'elles limitent sont très irrégulières de forme et de grandeur; les unes sont triangulaires, les autres rectangulaires; elles peuvent avoir jusqu’à 4 et 5 centimètres de large. Leur fond est lui-même occupé par des plis très bas délimitant de petites fossettes elliptiques mesurant environ 2 millimètres de diamètre (1).

C’est dans ces plis que sont plus ou moins engagés des becs de Céphalopodes, quelques-uns même ont complètement perforé les plis.

Sur notre Cachalot de l’île de Ré, qui était cependant en pleine putréfaction, nous avons retrouvé dans un état de conservation relatif les deux renflements duodénaux et le duodénum proprement dit jusqu’au delà de l’'ampoule de Vater. Une ligature avait été malheureusement placée sur la communication de l'estomac et du premier renflement duodénal. Cette communication, garnie de plis comme le montre notre figure de l'embryon, nous à paru de diamètre à laisser passer la main.

Le premier renflement duodénal se présente avec les dimensions et les caractères qui nous avaient frappés à Lagens. C’est une cavité considérable, lisse à l'intérieur. Sa paroi est noirâtre, mais sans doute par l'effet de la putréfaction (2). Nous trouvons dans cette cavité une quantité de becs de Céphalopodes, roulés, broyés, mais dont la présence en aussi grand nombre à cette place est certainement accidentelle (3). Ils sont accompagnés d’un nombre considérable d’anneaux denticulés, paraissant, en raison de leur forme et de leur dimension, provenir des ventouses de Ommastrophes sagittatus, d'Orb.

L'orifice de communication du premier avec le second renflement duo-

(1) Nous devons à M. Pire les indications histologiques suivantes surcet estomac: « Très larges glandes perpendiculaires à la muqueuse, plongeant au-dessous d’une couche de tissu conjonctif sous-épithélial et isolées les unes des autres par du tissu lamineux. La musculaire muqueuse manque (?). Grands espaces lymphatiques. Tunique musculaire propre peu développée. » Comparer la description histologique que nous avons donnée plus haut (p. 46) de la paroi du même estomac. M. Pizuier suppose aussi que les glandes de cette région n'offriraient, comme chez les Ichthyopsides, que des cellules bordantes, les cellules principales faisant défaut (Voir Przrrer : La structure du tube digestif de quelques poissons de mer (Bull. Soc. Zool. de France, t. X, 1885).

(2) Comparer ce que nous disons plus haut des mêmes parties à propos du Cachalot observé par l’un de nous à Lagens.

(3) I1 semble que du sable ait pénétré jusque dans cet estomac et que e’est à lui que soit due l'usure des becs de Céphalopodes, tandis que ceux qu'on trouve plus loin dans les voies digestives sont intacts,

dénal est en forme d'une boutonnière un peu allongée, à bords arrondis, située au centre d’un certain nombre de plis peu marqués d’ailleurs (PL. VIIT, fig. 3); il est large à laisser passer le doigt. On ne sent à son niveau aucun renforcement musculaire (1).

La paroi du second renflement duodénal est lisse comme celle du premier. Toutefois on voit les plis commencer vers l’orifice de communication avec le duodénum proprement dit (2).

L’orifice duodénal est large à laisser passer la main avec tous les doigts écartés, c’est-à-dire qu'il mesure de 15 à 18 centimètres. Il existe à ce niveau plusieurs replis très accusés; la muqueuse, tout au début du duodénum, est très noire, sans doute par suite de la putréfaction. Le duodénum, au delà, est très large; sa muqueuse étalée mesure 35 centimètres. Il est, jusqu’à l’ampoule de Vater, plusieurs fois recourbé sur luimême, comme nous l’avons décrit chez le fœtus, et dans certains endroits complètement replié à angle droit. On peut, en conséquence, après l’avoir ouvert et en raison des plis formés par ces changements de direction, le diviser en plusieurs régions, bien qu’elles ne constituent pas des régions anatomiques distinctes, sauf en raison de leur direction. La 1" mesure »2 centimètres. — La 2°, 65 centimètres ; le duodénum diminue de diamètre au point que sa paroi étalée tombe à 18 centimètres de large, puis presque aussitôt (à 20 centimètres du repli) présente une nouvelle dilatation et sa paroi étalée mesure de nouveau 35 centimètres. Survient alors une seconde diminution de diamètre; en même temps le duodénum prend une

teinte plus grise. Comme la précédente, cette région présente non pas des

(4) Voy. plus haut, p. 43, note 2.

(2) Gette disposition est également très visible sur une pièce qui nous avait été adressée par M. Dabney, portant le n° VIIL, avec cette mention : « Estomac et intestin. » L'orifice de communication sur cette pièce, qui provient d'une femelle, mesure 44 centimètres. Du côté du renflement duodénal se voient des plis très hauts (6 à 8 centimètres) et très minces, disposés à peu près parallèlement dans la région anguleuse voisine de l’orifice. D'autres, moins élevés, existent sur le début de la portion duodénale proprement dite. — Nous devons à M. Prcuer les indications histologiques suivantes : « Villosités très développées et glandes qui paraissent diminuer el se réduire à mesure que les villosités s’accroissent. Tissu conjonctif de la muqueuse épais; musculaire muqueuse très développée. Tunique musculaire propre à deux couches distinctes, l'interne plus développée que l’externe. Toutes deux offrent une disposition des fibres lisses qui rappelle celle des faisceaux de fibres striées. » Comparez la description histologique que nous avons donnée plus haut (voir

p. 46) d’après notre fœtus de 1,30, chez lequel toutefois les deux zones de la musculaire n’é taient pas bien distinctes,

d0 RECHERCHES SUR LE CACHALOT.

valvules conniventes, mais des plis minces, hauts de 10 à 15 millimètres et espacés de 2 à 4 centimètres. Un pli très accusé sépare cette région de la suivante. — La 3° région, mesure 50 centimètres. L'aspect de la muqueuse reste le même, toutefois les plis sont plus épais et progressivement prennent le caractère de valvules conniventes. La muqueuse étalée mesure 25 centimètres de large. — La 4° région, 35 centimètres. Mêmes caractères que la précédente; mais le diamètre de l’intestin diminue. Sa paroi étalée ne mesure que 18 centimètres. — La 5° région, 65 centimètres. Dans la seconde moitié de cette région la muqueuse, qui était grise plus haut, est devenue d’un jaune franc; les valvules conniventes sont plus rapprochées; la muqueuse étalée ne mesure plus que 15 centimètres de large.

A 60 centimètres au delà du pli par lequel se termine cette cinquième région, se trouve l’ampoule de Vater. Nous ne remarquons pas que la cavité de l'intestin, à ce niveau, soit plus large.

L'ampoule de Vater (PI. IX, fig. 3, ») se présente sous la forme d'un doigt de gant coupé à l'extrémité et faisant une saillie de 2 centimètres environ dans l'intestin. Ses parois sont minces, molles et comme flottantes. L'orifice termine un canal de même diamètre. Quand on y fait pénétrer une injection, on le voit faire saillie sur la paroi de l'intestin dont les valvules conniventes s’effacent à son niveau. Il est logé dans la paroi mème de l'intestin du côté de l’attache mésentérique, sur une longueur de 20 centimètres environ.

En se reportant aux mesures données plus haut on voit que l’ampoule de Vater est à 3,27 de l’orifice de sortie du second renflement duodénal.

Notre pièce nous donne le canal cholédoque (PI. IX, fig. 1 à 3) sur une longueur de 30 centimètres environ, au delà des 20 centimètres dans la paroi de l'intestin. Au point où il est sectionné il devait faire un coude très accusé. Il se trouve au voisinage immédiat et presque en contact avec la portion élargie du duodénum faisant suite à la seconde dilatation duodénale. Il est plongé dans un tissu passablement dense mêlé de vaisseaux et de graisse, qui est certainement le pancréas. Ses paroïs, au point où il est sectionné, sont épaisses de # à 5 millimètres et lui-même mesure au moins 5 centimètres de diamètre. Mais celui-ci diminue progressivement

jusqu’au point où le canal s’enfonce dans les tuniques inteslinales, et n’a plus, comme on l’a vu, que le diamètre d’un doigt de gant.

La muqueuse du conduit est brune et présente une surface inégalement réticulée (1).

A 15 centimètres environ au-dessus du point où il pénètre dans les tuniques intestinales, le canal cholédoque présente le principal abouchement des conduits pancréatiques (PI. IX, fig. 2). Celui-ci a la forme d’un large orifice à bords arrondis permettant aisément le passage du doigt. Il donne dans une excavation dont nous parlerons plus loin. Autour de cet orifice principal et considérable, au-dessus et au-dessous de lui, jusqu’à 10 centimètres de distance nous voyons six autres orifices de conduits pancréatiques de différents diamètres, depuis celui d’une plume de corbeau jusqu’à celui du doigt d’un enfant nouveau-né. Ces orifices offrent toutefois ceci de particulier qu'ils s'ouvrent obliquement dans le canal cholédoque, ce qui n'est pas le cas pour l’orifice principal. Il semble parfois que les conduits pancréatiques qui aboutissent à ces orifices soient plus larges qu'eux.

La cavité dans laquelle on pénètre par l’orifice pancréatique principal (a, fig. 2) a environ le volume d’une noix. Elle paraît tapissée par une muqueuse en tout semblable à celle du canal cholédoque. Elle reçoit plusieurs conduits pancréatiques. Nous suivons le plus important sur une étendue de près de 20 centimètres. Ses parois sont résistantes, rappelant l'apparence des artères. Il a rapidement augmenté de diamètre à mesure qu'il reçoit d’autres conduits et prend finalement auprès de l’ampoule le volume du doigt. Il décrit des anses très accusées, mais une dernière surtout remarquable (voy. la fig. 1, D), car après avoir dépassé le niveau de l’ampoule il se replie complètement sur lui-même pour venir s’y aboucher après un trajet rétrograde de 2 à 3 centimètres.

Recrun Er ANUS (PI. VIIL, fig. 4). — Nous avons reçu des Açores par l’intermédiaire obligeante de M. Dabney un anus et la partie annexe de l’intestin, prélevés spécialement pour nous sur une femelle et qui nous sont arrivés en parfait état. La peau a été détachée autour de l’anus, l'intestin lié et le tout placé dans le sel. La saumure arrive colorée en noir foncé,

(1) Quelques coupes pratiquées malgré l’état peu favorable de la pièce, montrent que les diverticules doivent y être très abondants et très ramifiés.

évidemment par le contenu liquide de l'intestin. La pièce a été photographiée. Elle mesure, dans son entier, 55 centimètres de long.

L'anus se présente sous l’apparence d’une sorte de rosace formée de tubercules un peu saillants; l’ensemble mesure 12 centimètres de diamètre.

La pièce comprend deux portions nettement distinctes de l'intestin que nous désignerons par les noms de rectale et d’anale.

La paroi de la portion rectale fendue et étalée, mesure 32 centimètres, tandis que la portion anale, longue de 20 centimètres, n’a que le diamètre du bras d’un homme. La première est relevée de plis irréguliers qui se continuent avec 5 ou 6 plis parallèles gros comme le doigt sur la portion anale. Au niveau de la rosace le diamètre de l’ouverture anale paraït encore plus étroit et semble ne laisser passage qu’au doigt.

Toute cette partie de l'intestin, la portion rectale comme la portion anale, présente une muqueuse dermoïde recouverte par un épiderme extrêmement épais qui s’exfolie en lamelles. Ces caractères sont surtout accusés dans la portion rectale, où cet épiderme mesure 1 millimètre d'épaisseur.

Cette dernière partie de l'intestin présente dans toute sa hauteur un musele annulaire (sphincter interne ?) qui mesure environ 2 à3 millimètres d'épaisseur. La lame musculaire qu'il forme, est à 1 centimètre audessous de la surface de la muqueuse. Dans les deux tiers inférieurs de son étendue cette lame musculaire est encore doublée extérieurement par un muscle à faisceaux dissociés (sphincter externe ?) qui augmentent de diamètre jusqu'à la marge de l'anus.

On remarquera cette étendue considérable de la muqueuse dermoïde, qui remonte chez le Cachalot à une hauteur que la pièce ne nous permet pas de déterminer, mais qui dépasse certainement 55 centimètres (1). On doit supposer que l’ambre, lorsqu'il en existe, est arrêté dans cet

(1) On sait que chez l'Homme c'est seulement à une hauteur de 5 à 8 millimètres de l'insertion des bourrelets formant la marge de l'anus que la peau fait place subitement à la muqueuse intestinale (voy. Rogin et Caprar, Sur la structure et les rapports des téguments au niveau de leur jonction dans les régions anale, vulvaire et du canal utérin : Journ. de l'Anat. et de la Physiol., nov.-déc. 1874). En ce qui concerne les Cétacés, Rapp (1837, Die Cetaceen) reconnait dans le rectum des Dauphins un épithélium; Anberson (1878, Expeditions to Western Yunnan) décrit nettement la portion dermoïde du rectum chez Plalanista gangetica : « Six inches from the vent, thecharacter of the mucous membrane entirely and suddenly changes, the line of separation being clearly

indicated in the different character of the two membranes, the rectal portion is coarse and more yellow in color... »

élargissement constitué par l’avant-dernière portion du rectum, au-dessus de la dernière portion brusquement rétrécie.

Les coupes microscopiques montrent dans toute cette région l’épiderme s’enfonçant entre des papilles obtuses plus courtes dans la portion élargie du rectum que dans la portion rétrécie. De plus, on constate sur les coupes de la région anale au-dessous de la muqueuse un plan irrégulier, formé de faisceaux de fibres élastiques (1).

Histoire de nos connaissances sur l'appareil digestif.

1787. Hunter (Philosoph. Transact.) commet certainement une méprise en décrivant la langue de la Baleine spermaceti : « Almost like a feather bed », comparaison qui s'applique au contraire très bien à la langue des Balénides.

1829. D'après Woops (Magaz. of Nat. Hist., p. 200), Gould qui était venu préparer le Cachalot échoué sur la côte de Kent aurait trouvé l'estomac « simple ».

1839. Selon BEALE (The Natural History of the Sperm Whale) l’isthme du gosier du Cachalot pourrait laisser passer le corps d'un homme. Beale ne parait pas se douter qu'il est divisé par le larynx en deux couloirs, droit et gauche. Beale décrit le rectum « glandular, covered by a soft cuticule ».

1842. J.-B.-S. Jackson (Dissect. of a Spermaceti Whale, Boston Journal of Natural History) donne sur le jeune individu long de 16 pieds, pris dans Vineyard Sund près de Nantucket le 29 mars 1842, la première description exacte de la langue et de l’ensemble du canal intestinal avec une figure suflisante de l'estomac d'après un dessin du D’ J. Wyman. JacxsoN compte à l'estomac trois cavités, la première (jabot) s'étend jusqu'au point où le chorion et l'épiderme œsophagien cessent abruptement ; là, dit-il, la seconde cavité (estomac) est censée commencer. La troisième cavité (premier renflement duodénal) communique par un orifice extrêmement étroit avec une autre dilatation considérable (deuxième renflement duodénal), « the two appearing not unlike one cavity divided by a septum, «through the centre of which a small circular hole had been punched. » Jackson décrit aussi le rectum : «No mucous follicles mere seen here, nor indeed in any part of the intes- « tine, except a few very small ones in the rectum, and yet it was impossible not to regard « this as a glandular structure, analogous, perhaps, to the Peyerian; the mucous mem- « brane throughout the last 20 or 25 feet wass mooth. »

1889. Nous donnons (Bull. Soc. de biologie, 9 février) la description sommaire de l’estomac.