INTRODUCTION

Les vaisseaux sanguins , de formation nouvelle , normale ou pathologique, présentent comme caractère commun la structure peu compliquée de leurs parois. Toutes les parties du système vasculaire^ et le cœur lui-même ne fait pas exception à cette règle» sont constituées dans l'origine par un canal qui n'a pour limite, du côté des tissus au milieu desquels il est creusé, qu'une simple couche d'éléments embryonnaires, masses de protoplasme renfermant des noyaux. C'est à cette formule générale que StrickerO rapporte la structure des vaisseaux de nouvelle formation ; et partant de là, il les compare i\ ceux du type le plus simple que l'on rencontre dans l'organisme normal, c'est-à-dire aux vaisseaux capillaires. Nous admettons cette comparaison, et nous la prenons comme point de départ des considérations que nous avons à présenter, bien qu'à la rigueur les capillaires vrais présentent déjà une structure beaucoup plus compliquée que les premiers rudiments du système vasculaire. Il y a analogie en ce sens que les capillaires sont en réalité une forme embryonnaire, pouvant de-

(1) Enfwickelung der einfachen Gewebe^ in «. Ndhch. der Gcwebef'^hrfij p 1S20.

meurer permanente dans lorganisme, mais aussi suivre une évolution progressive, et se transformer en vaisseaux d'un ordre plus élevé. Avant donc de commencer Tétude du développement des vaisseaux, nous devons nous faire une idée exacte de la structure de ceux du type embryonnaire : des vaisseaux capillaires.

Dans l'organisme complètement développé, les capillaires sanguins sont les canaux, les plus fins établissant la transition du système artériel au système veineux. Ces canaux se ramifient diversement suivant les organes où ils se trouvent, et présentent comme caractère général leurs ramifications et anastomoses multiples sans changement notable de calibre.

Les capillaires sanguins ne sont pas tous formés d'après le même type. On a établi parmi eux des subdivisions basées sur la façon dont ils se comportent par rapport aux tissus ambiants. Frey(^) désigne sous le nom de capillaires vrais ceux dont la paroi reste nettement isolée des tissus avoisinants. Lorsque les parois du vaisseau ne sont pas distinctes du tissu ambiant, le sang parait circuler dans un système de trajets sans parois propres, creusés dans l'épaisseur des tissus ; Frey désigne cette forme plus rare sous le nom de canaux capillaires, Enfin^ dans ces derniers temps, on a signalé un mode particulier de communication entre les artères et les veines: ce sont les lacunes capillaires. Leur existence a été démontrée dans la rate. Ici le sang n'est plus contenu dans un système de canaux, proprement dits^ mais il s'infiltre dans le parenchyme de l'organe « de même que l'eau d'un ruisseau entre les cailloux de son lit; » suivant l'expression pittoresque de Frey.

La structure des capillaires vrais peut s'étudier de diverses manières. Nous adoptons comme règle générale dans nos recherches, de commencer autant que possible l'examen des tissus encore vivants, ou au moins aussi rapprochés que possible de cet état. Or, pour le sujet qui nous occupe, on peut observer des réseaux capillaires encore attachés à l'animal dans différentes régions; ceci est surtout avantageux quand on veut étudier les phénomènes de la circulation capillaire. Mais pour l'étude des parois, qui nous intéresse surtout, on peut et il est même souvent préférable d'examiner les parties séparées. Un organe surtout recommandé par Stricker est la mem-

(I) Handbuchder Histologie und Histoehetnie des Menschen.ZAuû, p. 361.

brane clignotante de la grenouille. Il réunit en effet plusieurs qua^ lités qui le rendent précieux pour Tobservation. D'une transparence parfaite, permettant l'emploi des plus forts grossissements, cette membrane est dépourvue de pigment à Texception d'une mince zone à son bord libre ; les capillaires n'y sont pas très-nombreux, de sorte qu'on peut facilement les étudier séparément. La préparation est d'ailleurs très-simple: la membrane enlevée d'un coup de ciseaux^ est placée sur le porte-objet, dans une goutte de l'humeur aqueuse que le même animal peut fournir. On couvre d'une lamelle qu'on lute à la paraffine. Les capillaires sanguins se reconnaissent facilement, tant à cause de leur aspect particulier que du sang que généralement ils renferment encore. La lumière des capillaires est séparée de celle des tissus voisins par une ligne de démarcation nette qui, en beaucoup d'endroits, se présente très-distinctement comme un double contour. La paroi parait homogène ; par places seulement on y voit des corps fusiformes faisant saillir vers la lumière du vaisseau ou vers l'extérieur. Les premiers sont surtout très-prononcés dans les plus petits capillaires. Ils se présentent comme une masse protoplasmique finement, granuleuse, dont la partie médiane, la plus renflée, déborde dans le vaisseau^ et dont les deux extrémités atténuées se perdent insensiblement sur la paroi. La distribution de ces corps pariétaux est irrégulière : tantôt ils alternent d'un côté et de l'autre; tantôt on en voit deux situés à la même hauteur. C'est dans ce dernier cas que la lumière du capillaire à cette hauteur est quelquefois rétrécieau point que les globules sanguins s'y mouvant sous l'influence d'actions physiques, sont arrêtés et ne parviennent à franchir l'obstacle qu'en s'efiilant et en se déformant^ ou même y restent enclavés. Les corps fusiformes externes sont plus allongés que les précédents. Ils se présentent comme de longs filaments, courant à côté du vaisseau sans toutefois se confondre avec la ligne correspondant à la coupe optique du contour interne, dont une légère distance les sépare constamment. Souvent on voit sur une assez grande étendue, des extrémités de ces corps fusiformes partir également une fine ligne de contour parallèle à l'interne. A l'endroit des ramifications, celleci saute généralement les angles, et les arrondit ainsi. .

Ce premier examen nous démontre dans les capillaires que nous avons pris pour types, l'existence de deux gaines emboîtées^ dont Tune complète, est en contact immédiat avec le sang^ Tautre^

paraissant interrompue par places, engaîne la précédente. La première est la membrane vasculaire primordiale (Frey); l'antre est l'adventice du capillaire.

Les notions que nous avons acquises jusqu'ici ne s'écartent guère encore de l'opinion ancienne sur la structure des capillaires. On les considérait comme formés par utte membrane tubulaire anhiste renfermant des noyaux. Pour approfondir la structure intime de ces organes, il importe de recourir à l'emploi de certains réactifs, matières colorantes, etc.

Tous les capillaires ne se prêtent pas paiement bien au traitement par les matières colorantes. Les plus favorables sont ceux qui courent au milieu d'un tissu renfermant lui-même peu d'éléments formés. De cette façon les éléments appartenant au vaisseau sont nettement évidents. Ces conditions sont surtout remplies par certains réseaux vasculaires de l'œil: celui de la membrane hyaloïdienne et de la membrane capsulo-pupillaire. Ces deux réseaux n'appartiennent en réalité qu'à l'état embryonnaire, ou an moins ne se rencontrent que chez des vertébrés inférieurs, à l'état parfait. La membrane capsulo-pupillaire sera étudiée plus tard à propos du développement des capillaires, puisque c'est surtout à ce point de vue qu'elle est intéressante. Quant à la membrane hyaloïdienne elle présente un réseau vasculaire assez riche chez quelques animaux, et notamment chez les Batraciens, où nous l'avons étudié, et chez les Ophidiens ('). Le réseau vasculaire de l'hyaloïde de la grenouille est alimenté par une des artères ciliaires(^), les capillaires se ramifient dans la membrane hyaloïdienne^ laquelle est sensiblement homogène, de sorte que, quand elle est étalée, les vaisseaux y paraissent complètement isolés, tout en conservant leur position respective. La préparation présente quelque difficulté à cause de l'adhérence intime entre cette membrane et la rétine. Pour arriver facilement à séparer les deux membranes, Rouget (3) recommande la macération du bulbe oculaire dépouillé de sa sclérotique et de sa choroïde dans un liquide indifférent (eau amnfotique à laquelle on ajoute une

(1) SiEBOLD ET Stannius. Analomie comparée (trad.). T. II, p. 219.

(2) Htrtl. Medicinische Jahrbb. des ôsterr. Slaates, XV, 1858.

(5) Rouget. Mémoire sur les capillaires sanguins et lymphaiiqties, {Archives de physiologie, T. V, 1873, p. 603.)

trace d'acide phénique) au bout de 12 à 18 heures on peut enlever la rétine au moyen du pinceau. J*ai obtenu un résultat tout aussi satisfaisant par la macération pendant le même temps dans de Talcool au tiers (réactif recommandé par Ranvier dans ces derniers temps (^)). Après avoir isolé la membrane vasculaire^ on la soumet à Faction d'une matière colorante (hématoxyline, aniline, etc.).

Par cette préparation, les corps fusiformes de la paroi des capillaires (membrane vasculaire primordiale) se sont colorés, mais la coloration est plus intense au centre^ où se voit un noyau bien limité; tout autour de celui-ci, une mince zone de protoplasme se prolongeant de part et d'autre en s'atténuant suivant les deux extrémités du grand axe du noyau. Les éléments constituant l'adventice du capillaire sont formés également par de grandes cellules fusiformes, émettant des prolongements qui les relient entre elles. Rouget (loc. cit.)^ représente ces prolongements comme formant un réseau engainant complètement la membrane vasculaire primordiale. Il les considère comme un commencement de formation de gaine contractile, comparant ces éléments aux cellules musculaires ramifiées qui se rencontrent chez beaucoup d'invertébrés. Ce réseau est surtout prononcé, sur les vaisseaux de transition des capillaires aux artères et aux veines. Eberth(2) les représente à peu près de la même façon, sans toutefois leur attribuer une signification spéciale. Quelques-uns des capillaires constituant le réseau hyaloïdien de la grenouille présentent aussi un caractère particulier, que nous verrons plus loin être un caractère constant de multiplication : ils émettent de leurs parois des prolongements se terminant par une extrémité effilée. Nous nous occuperons de ceci avec plus de détails, à propos de la formation des capillaires nouveaux^

Un réactif qui a rendu des services signalés à l'histologie, et qui a jeté un jour nouveau sur la structure des capillaires sanguins est le nitrate d'argent. Ce réactif, déjà employé par Coccius, His, Recklinghausen, fut appliqué à l'étude des vaisseaux en 1865 par plusieurs histologistes(^) qui publièrent presque simultanément le résultat de

(1) Ranyier. De l'emploi de l'alcool dilué en histologie, Arch» dephysioL 1874, p. 781 et Traité technique d'Histologie, Paris, 1875, p. 77. ^

(2) Art. Blutge fasse in Stricker's Handbucfi, fig. 52, p. 205.

(3) HoTER, AuBRBACH, Eberth et Aebt. Pour l'historique, voir v. Recklingrausen. Zur Geschickte der Versitberimgsmethode. (Virchow*s Archiv. Bd. XXVII, p. 419.)

leurs recherches. Le nitrate d'argent s'emploie ici en solution diluéej déjà la solution à i/iooo, il donne de bons résultats, et il est inutile d'en employer de plus concentrée. La solution est injectée dans le système vasculaire, mais elle ne peut faire que traverser les vaisseaux. Si elle y stagne, elle diffuse à travers les parois, et tout devient noir. C'est pourquoi l'injection du sel doit être immédiatement suivie d'une injection d'eau distillée. Si on'ne veut pas examiner le tissu frais, c'est-à-dire immédiatement après l'action du nitrate d'argent, il convient encore de faire une injection de gélatine colorée ou même incolore. Celle-ci a pour but de maintenir le vaisseau distendu. Sans cette précaution, ses parois s'affaisent, et le vaisseau ne se montre parcouru que par une intertrication irrégulière de lignes noires, image tout au plus bonne à donner raison à ceux qui nient la signification que l'on attache généralement au dessin produit par le nitrate d'argent sur les endotheliums.

Quand l'imprégnation a réussi, le vaisseau est parcouru à son intérieur par de fines lignes noires, plus ou moins sinueuses, et s'entrecroisant de façon à intercepter entre elles des surfaces polygonales plus ou moins régulières. Si Tinjection a été suivie de l'imprégnation par une matière colorante (hématoxyline), on voit que chaque surface délimitée par une ligne noire renferme vers son centre un des corps fusiformes que nous avons décrits dans la paroi du capillaire.

Ce qui précède nous permet de conclure, quant à la structure de la gatne interne ou membrane vasculaire primordiale, qu'elle est constituée par des éléments aplatis^ renfermant vers leur centre des restes de protoplasme et un noyau, et dont les bords sont intimement soudés entre eux de façon à constituer une gaine membraneuse complète. Ce revêtement le plus interne du vaisseau est l'analogue de celui qui tapisse partout les lacunes du tissu conjonctif et qu'on désigne sous le nom d'endothelium. Envisagé de la sorte, le système vasculaire sanguin n'est en réalité qu'une vaste lacune creusée dans le tissu conjonctif général, et appropriée à sa fonction spéciale : la circulation du sang.

Nous avons dit que nous concevons l'adventice du capillaire comme une gaine emboitant plus ou moins exactement la gaine endothéliale interne. Déjà nous avons signalé des indices de cette gaine dans la membrane nictitante et dans l'hyaloïde des grenouilles. Une gaine

véritable formée de tissu eonjonctif réticulé entoure d'après Robin (0 et His(^) les capillaires des centres nerveux et sert à la circulation lymphatique. Ces gaines lymphatiques péri-vasculaires sont trèsfréquentes chez les vertébrés inférieurs, où on les rencontre même autour des plus gros troncs vasculaires (aorte chez plusieurs reptiles). Nous devons en outre signaler ici une particularité que nous a révélée rimprégnation au nitrate : c'est que, dans quelques régions au moins» on parvient à Taide de ce réactif à faire apparaître à la surface externe du capillaire, un dessin endothélial analogue à celui que rinjection montre à sa face interne. L'endroit où nous ayons pu démontrer le fait à l'évidence est un des réseaux embryonnaires de l'œil dont nous devons encore nous occuper plus loin : la membrane capsulo-pupillaire. Cette membrane très-développée chez les embryons de mammifères persiste encore à la naissance chez quelques-uns; c'est ainsi que de grands embryons de vache, et des cochons d'Inde nouveau-nés nous ont servi à ces recherches. Voici comment on procède : la membrane vasculaire de la capsule cristallinienne, sur laquelle on voit déjà à la loupe un rayonnement très-riche de vaisseaux, est enlevée par lambeaux, lesquels sont plongés et agités pendant quelques instants dans une solution de nitrate d'argent à 1/500. On lave ensuite et on examine dans le Cl. Na. à 1/3 Yo (PI. I, fig. 2). On voit alors apparaître à la surface externe du vaisseau, un dessin endothélial très-net. Ce n'est pas l'endothelium interne que l'on voit, car les lignes noires atteignent le bord le plus externe du vaisseau, représentant par conséquent la coupe optique de la gaine externe ; tandis qu'en examinant comparativement un des mêmes vaisseaux sans addition de réactif, on voit très-disiinctement la limite de la paroi la plus interne du vaisseau, à une certaine dislance de rexierne. (PI. I, fig. 3.)

Les notions que nous avons acquises sur l'adventice des capillaires; nous permettent donc de considérer celle-ci comme une gaine conjonctive emboîtant la gaine principale ou la membrane vasculaire primordiale et servant de limite à l'espace péri-vasculaire, de même que la gaine endothéliale la plus interne sert de limite à

(f) Robin. Journal de laphysioL T. II, p. 537 et 719.

(â) His. Zeitschrift f. Wissensch, Zoologie^ Bd. X, p. 340.

Tespace vasculaire proprement dit, à la lacune dans laquelle le sang circule.

Ces quelques considérations sur la structure des capillaires vrais sont suffisantes pour servir de base à celles que nous aurons à présenter dans le cours de ce travail. Nous ne dirons rien de la structure des canaux ni des lacunes capillaires, lesquels toutefois peuvent aussi se rattacher à la formule générale que nous admettons pour toutes les parties du système circulatoire: espace Imunaire dans le tissu conjonctif.