CHAPITRE b

CIRCULATION SANGUINE PRIMOEDIAL£.

Le système circulatoire est un de ceux par rétablissement duquel débute le fonctionnement organique de Tembryon chez les vertébrés. Aussi est-ce à une période relativement précoce du développement, que nous voyons surgir les premiers indices de- l'appareil de la circulation sanguine. C'est cette circulation^ au milieu des tissus embryonnaires, ne présentant encore que les premières traces d'organisation, que nous désignons sous le nom de circulation primordiale. Cette distinction a son importance au point de vue de la question embryogénique. Les éléments de cette première circulation, ne peuvent guère avoir ici d'origine multiple : il n'y a de formés, à cette époque, que les éléments embryonnaires, non encore différenciés constituant les feuillets du blastoderme, c'est d'eux que parois vasculaires aussi bien qu'éléments du sang tirent leur origine. Au contraire, quand les premiers jalons du système circulatoire sont jetés, la question du développement consécutif se complique. Outre les éléments embryonnaires, pouvant toujours servir de point de

départ à la formation de nouvelles annexes du système circulatoire, aussi bien que d*autres tissus, nous avons toujours à considérer les vaisseaux déjà formés et à examiner s'ils n'entrent pas, pour une part plus ou moins large, dans la formation des nouveaux vaisseaux. Vuici la division que nous adoptons pour cette première partie de notre travail : nous étudierons d'une part le développement des premiers canaux destinés à la circulation ; d'autre part, celui des éléments formés que le sang renferme. Ces deux parties de la question se confondent il est vrai en plusieurs points, nous tâcherons néanmoins de présenter autant que possible chacune isolément, afin de mieux faire ressortir les particularités. Nous commencerons par exposer le résultat de nos propres recherches. Les travaux embryologiques s'étant considérablement multipliés, surtout dans ces derniers temps, la question qui nous occupe a été traitée par un grand nombre d'auteurs, dont les opinions sont loin d'être toujours concordantes. Le résumé succinct de ces travaux, et leur examen critique serviront de conclusion à ce premier chapitre.

V Développexhent primordial des canaux Bangains.

A. — RECHERCHES FAITES SUR l'oEUF DU POULET.

Le développement primordial du système vasculaire ne peut s'observer que dans les premiers stades de l'évolution embryonnaire. Le sujet d'étude le plus pratique, et en même temps le plus facile à se procurer est l'œuf des oiseaux.

J'ai employé des œufs de poijle pondus au printemps^ et soumis à l'incubation artificielle dans l'appareil ordinaire 0).

Je n'insisterai pas longuement sur le mode de préparation ; en général j'ai examiné les parties à l'état frais, d'après le procédé employé ordinairement : le blastoderme découpé au moyen de ciseaux est recueilli dans un verre de montre et plongé dans une solution de Cl Na à l/!2 "^/o. En l'agitant dans ce liquide, on détache la membrane vitelline, puis avant de le retirer de la solution, on *

(1) Caisse métallique, renfermant dans sa double paroi de Peau maintenue à une température sensiblement constante (36 à 40* c.) au moyen de la flamme d*une lampe à alcool.

étale le blastoderme sur un porte objets on Tentoure d'un cercle de papier à filtrer, on le sort du liquide et on couvre rapidement. Si Ion a eu soin de chauffer légèrement (Z^"* c. env.) le bain de chlorure de sodium, on peut observer le blastoderme à Tétat vivant ; on verse de temps en temps une goutte de solution tiède sur la bordure de papier à filtrer qui dépasse, et Ton peut ainsi observer pendant assez longtemps les contractions du cœur et les phénomènes de la première circulation. La bordure de papier à'filtrer maintient Thumidité nécessaire, en même temps qu'elle empêche la compression des tissus délicats que Ton examine (^).

Les préparations spéciales, imprégnations de matières colorantes^ etc., ne m*ont pas donné de meilleurs résultats que lexamen à rétat frais. L'acide osmique dilué (à 1/1000) peut rendre des services pour fixer les éléments délicats des feuillets embryonnaires ; les granulations vitellines contenues dans les éléments et les globes vitcllins libres se colorent en noir, mais ici encore l'avantage n'est pas grand, puisque leur réfringence spéciale caractérise parfaitement ces éléments à l'état frais.

L'examen le plus difficile est celui du blastoderme pendant la première moitié du 2*"® jour. C'est alors qu'il faut ouvrir l'œuf si l'on veut assister au premier début de la vascularisation. Voici comment se présente à cette époque l'endroit de la cicatricule sur le vitellus. L'embryon sous forme de bouclieroccupe le centre de l'aire embryonnaire, tout autour de lui se voit l'aire transparente (area pellûcidà). L'aire opaque forme une couronne circulaire externe à celle-ci, c'est là qu'on voit tout d'abord apparaître les points rougeâtres, visibles à Tœil nu ou a la loupe, et qui sont les premiers indices du sang.

La préparation se fait d'après les règles générales que nous avons indiquées plus haut. La principale difficulté consiste ici à séparer le blastoderme d'avec la membrane vilelline et la couche d'albumine qui y adhère. Quand on est parvenu à l'étaler, et à la soumettre à l'examen microscopique^ on voit que la partie centrale, Vareapellucida, se laisse assez bien observer dans tous ses détails ; au contraire.

(f ) L*idée de cette chambre humide, la plus simple possible, et qui répond parfaitement à la plupart des indications, appartient à mon collègue et ami M. le D' Léon FaiDERicQ qui i^a décrite dans son travail sur la Génération et la slruclure du tissu musculaire, Bruxelles, 1875, p. 14.

la partie périphérique de l'aire embryonnaire, surtout la partie correspondant au Keimwall (de His) est complètement opaque, et ne se prête pas à l'examen. Klein (^) recommande de déchirer au moyen d^une aiguille un des points où le feuillet inicrne adhère au Keimwall, et d'arracher ensuite celui-ci. Celte manipulation délicate ne nous a pas réussi ; du reste, d'après le même auteur, les phénomènes sont sensiblement les mêmes dans Varea opaca que dans Varea pellucida; nous nous contenterons de les étlidier dans la dernière.

L'aspect que présente cette partie du blastoderme^ vue à un grossissement moyen est assez variable ; ceci dépend surtout de ce que le processus ne marche jamais avec autant de régularité par l'incubation artificielle que lorsque les œufs sont couvés par la poule. Les changements s'opèrent d'ailleurs avec rapidité, de sorte qu'il n'est pas étonnant de trouver des œufs, ayant subi l'incubation pendant le même nombre d'heures à des degrés différents de développement. Voici les phénomènes initiaux de formation du système vasculaire :

Au milieu des éléments embryonnaires^ et des globes vitellins constituant le feuillet moyen du blastoderme, on voit apparaître des masses protoplasmiques granuleuses, renfermant des noyaux multiples et émettant des prolongements par lesquels elles se mettent en rapport avec d'autres analogues. Ce réseau protoplasmique est le premier rudiment du système de canaux sanguins du blastoderme. Daps ces masses de protoplasme apparaissent des vacuoles, au milieu desquelles se voient des amas de corpuscules ayant déjà une teinte jaunâtre : ce sont les globules sanguins primordiaux. Lorsque ces amas de globules .ne remplissent pas complètement la cavité des vacuoles, on voit la coupe optique de celles-ci présenter une paroi granuleuse et des noyaux faisant saillie à l'intérieur. (PI. I, fîg. 4).

Un stade de développement un peu plus avancé est caractérisé par la tendance des vésicules à se fusionner. Dans ce but les prolongements unissant les masses protoplasmiques se creusent de plus en plus de vacuoles, ce qui fait que l'area prend Taspect d'un réseau à mailles de grandeur différente. La vascularisation est plus prononcée dans la partie postérieure de l'aire que dans sa partie anté-

(1) Sitzungsber, d. Wiener Akad. 6d. 63. 2 Abtb. 1871, p. 339.