B. — RECHERCHES FAITES SUR DES EMBRYONS DE BATRACIENS

L'œuf des Batraciens ne se prête pas aussi bien que celui des oiseaux à l'observation de l'établissement de la première circulation. Les œufs sont plus petits, les embryons sont opaques, chargés de granulations vitellines, ce qui rend l'observation en masse difficile ; quant aux coupes, elles ne m'ont pas donné des résultats d'ensemble suffisants pour permettre d'en tirer des conclusions. Le début de mes observations ne date que depuis l'éclosion des larves, c'est-àdire le moment où elles se débarrassent complètement de la couche d'albumine qui entoure les œufs(0.

La larve après son éclosion^ placée vivante sur le porte-objet du

(1) L'espèce m*ayant surtout servi à ces recherches est le Pélobate brun. Non pas qu*il présente des avantages sur les autres, puisque sa pigmentation est assez prononcée dès le début ; mais parce que c'est le seul dont j^aie eu Poccasion d'observer une série d'œufs pendant toutes les phases de leur évolution.

microscope^ laisse voir à travers la paroi de la cavité cardiaque, le cœur animé de mouvements rhythmiques ; par son extrémité veineuse, située en arrière, on y voit affluer en petit nombre des masses granuleuses irrégulières qui sont les globules sanguins primordiaux. Un double courant sanguin est établi le long de Taxe de Tanimal, en dessous de la corde dorsale, mais cette partie est trop chargée de granulations pour pouvoir être observée. La lame natatoire de la queue est encore dépourvue de vaisseaux.

Un organe où le début de la formation des canaux vasculaires peut s'observer assez facilement, ce sont les branchies externes. Celles-ci apparaissent quand Tanimal commence à exécuter des mouvements de latéralité, et se présentent sous forme de petites éminences d abord uniques puis doubles de chaque côté, situées à la hauteur de la cavité cardiaque. Les houppes branchiales se présentent primitivement comme des bourrelets pleins, formés d'un amas de cellules embryonnaires renfermant de nombreuses granulations vitellines. A mesure qu'elles s'allongent, on les voit se creuser d'une cavité qui se cloisonne, et livre passage à un double courant sanguin (pl.I, fig.8). La structure de cette cavité vasculaire primordiale est des plus simples : il n'y a pas de paroi vasculaire proprement dite; le sang circule dans une lacune creusée dans le tissu embryonnaire et limitée par les éléments de ce tissu. Par le développement progressif de l'organe, des communications s'établissent entre les deux canaux principaux; de cette façon la surface d'hématose s'accroît en même temps que le cours du sang se trouve ralenti, et que la houppe branchiale se montre parcourue par un réseau vasculaire plus serré. La paroi interne de ces canaux vasculaires ne se montre pas unie comme c'est le cas quand elle se trouve recouverte par une couche endolhéliale. Ici, comme dans les premiers vaisseaux de Tarca vasculosa chez le poulet^ nous voyons des éléments pariétaux faire saillie dans l'intérieur de la lumière, et des globules sanguins encore rassemblés en amas, adhérer à ces points de la paroi, pour être entraînés plus tard par le courant circulatoire.

Les branchies externes disparaissent rapidement chez les batraciens anoures ; pendant tout le temps de leur existence, les vaisseaux branchiaux affectent ce caractère de structure embryonnaire. Il n'en est pas de même chez les urodèles dont les branchies externes persistent pendant très-longtemps. Quand on examine par exemple

les houppes branchiales d'un triton ayant déjà ses quatre extrémités développées, on y voit les capillaires limités intérieurement par un contour nef, et dans leur paroi on distingue des noyaux, entourés de protoplasme. Le vaisseau semble donc ici avoir acquis une 'existence indépendante du tissu ambiant, par l'apparition d'un gaine endothéliale qui le limite.

2° Développement des premiers globules sanguins.

Les mêmes préparations qui nous ont servi à l'étude du développement des vaisseaux peuvent nous servir à étudier celui du sang. Le sang embryonnaire de même que celui des animaux adultes est formé d'un liquide ou plasma dans lequel nagent des éléments formés. C'est de ceux-ci seulement que nous nous occuperons, nous plaçant au point de vue purement ahatomique.

Le sang en circulation dans les premiers canaux vasculaires de Farea germinativa du poulet renferme des globules, d'abord peu abondants, mais dont le nombre augmente à mesure que le développement progresse. Ces premiers globules sont arrondis, ou plutôt sphériques, ils ont une teinte jaunàlre, renferment un grand noyau quelquefois aussi deux noyaux et des granulations que leur réfringence particulière signale comme vitellines. Ces globules sont plus grands que les globules rouges de l'animal adulte. En se développant, les granulations vitellines disparaissent complètement et les globules acquièrent leur forme elliptique. A côté des globules jaunes on trouve dans le sang des embryons de poulet au premier stade de leur évolution des masses granuleuses, arrondies ou irrégulièros, de volume très-variable et qui semblent étre^ l'analogue des globules blancs, ou des formes de transition de ces derniers aux globules rouges.

Le moyen le plus simple pour voir les globules sanguins isolés sur les jeunes larves de batraciens au sortir de l'œuf, c'est de placer l'animal sur la face inférieure d'une lamelle à couvrir, de lui faire au moyen d'une aiguille fine une déchirure dans la partie antérieure du corps à la hauteur de la cavité cardiaque, et de l'examiner ainsi dans la chambre humide. On voit alors les globules sanguins s'épancher au dehors, et se prêter parfaitement à l'examen. Aucune particularité bien remarquable ne les distingue. Sortis des vaisseaux ils prennent la forme sphérique; mais cette forme ne reste pas

constante ; ils présentent des mouvements amiboïdes souvent trèsprononcés. Ils sont fortement remplis de granulations vitellines, au point que la teinte jaune des globules colorés perce à peine, et qu'il est souvent difficile de 3élerminer si un globule donné est incolore ou coloré. On voit aussi assez fréquemment des globules en voie de division, un étranglement s'étant formé au milieu de la masse de protoplasme du globule primitif. Les noyaux sont difficiles à observer, étant masqués par les granulations vitellines. Les globules en circulation qu'on peut voir dans les branchies externes, se présentent avec les mêmes caractères, si ce n'est toutefois qu'ils ont plutôt une forme elliptique que sphérique.

En décrivant le développement des canaux vasculaires primordiaux, nous avons fait pressentir l'origine probable des premiers globules sanguins. Déjà dans les premiers stades du développement dans l'area gèrmitiativa nous avons vu se former au milieu du protoplasme primordial des vacuoles renfermant des amas de globules sanguins. C'est assez dire que c'est aux dépens de ce protoplasme qu'ils se forment. Lorsque les canaux vasculaires sont formés, et la circulation établie, nous avons vu, tant chez les oiseaux que chez les batraciens, une espèce de bourgeonnement du protoplasme de la paroi interne vers la lumière du canal, et des amas de globules formés au milieu de ce tissu. Dans les houppes branchiales du pélobate, le processus se passe sous nos yeux : le protoplasme de la paroi interne bourgeonne vers la lumière du canal, et les fragments qui s'en détachent sont entraînés, sous forme de globules sanguins de nouvelle formation^ par le courant circulatoire.

S"* Historique et critique.

En parlant de Tétude du premier développement des vaisseaux chez l'embryon, un illustre embryologisle moderne, Remak, a dit: « Dièse Untersuchungen gehôren zu den mûhevollsten, im Gebiete « der Entwickelungsgeschichte, und ich darf nicht behaupten, dass « ich sie zu einem Abschluss gebracht habe(*). » Ces paroles dont j'ai eu l'occasion de vérifier l'exactitude, et par lesquelles j'aurais

(1) Untersuchungen Uber die Eniunckelung der Wirbelthiere, Berlin, 1881-85, p. \é.

pu, à plus juste titre que Remak commencer mon travail, me font un devoir de jeter un coup d'œil rétrospectif sur les travaux déjà publiés sur ce sujet. Les recherches personnelles constituent certainement un élément indispensable à la discussion ; mais je ne me dissimule pas rinsuffisance de celles que j'ai faites : aussi me suis-je autant que possible abstenu de faire des commentaires en les exposant. II eut été présomptueux de vouloir poser des conclusions, sans tenir compte des recherches faites par des savants aussi éminents que le sont la plupart de ceux qui ont étudié cette question. Ces conclusions seront mieux à leur place, quand nous aurons pris connaissance des travaux antérieurs.

En raison de la difficulté des recherches, les résultats sont loin d'être toujours concordants; et d'autre part, en raison de l'intérêt qui s'attache au sujet, il a été exploré par une foule d'observateurs. Nous tâcherons surtout de faire ressortir ces différences d'appréciation, nous attachant à examiner les diverses phases parcourues par la question, plutôt qu'à faire une simple énumération des auteurs qui l'ont étudiée. Conformément à Tordre que nous avons adopté, nous présenterons séparément les considérations sur le développement des vaisseaux et sur celui des globules sanguins.

Nous ne dirons qu'un mot de toute la période qui a précédé l'époque moderne. Dès la plus haute antiquité, les phénomènes du développement embryonnaire de l'œuf (et c'est naturellement de l'œuf des oiseaux seulement qu'il s'agissait alors) fixèrent l'attention des observateurs et des philosophes. Aristote, le plus grand naturaliste des temps anciens, signale dans ses écrits l'apparition du cœur chez l'embryon, sous forme d'un point doué de contractions rhythmiques. Ce point . tressaillant (a-riyy.rj xivôy/^gvij), il le considérait comme le premier formé de tous les organes, avec l'apparition duquel coïncidait le début de la vie du nouvel être.

Nous ne dirons rien de tout le Moyen-Age, pendant lequel les sciences naturelles, reléguées sur l'arrière-plan, devaient céder le pas aux considérations métaphysiques. Arrivons au XVIP siècle, où nous voyons surgir quelques noms illustres : Fabrice d'Aquapendente qui le , premier décrivit le développement du poulet; Harvey, de Graaf, Swammerdam, Leelwenhoeck, et surtout Malpighi. Dans son traité sur le développement dii poulet (0, celui-ci expose les différentes phases

(1) Màlpiohi ; de fortnatione pulli in ovo, in oper, omn. Londini 1686,

de ce développement avec netteté et précision^ et discute quelques points litigieux entre autres celui de l'apparition du sang, et des modifications qu-il subit. II établit la différence entre le premier liquide sanguin et le sang définitif. Offrant d'abord l'aspect d'une masse liquéfiée (colliquamentum)^ il subit une espèce de fermentation vitale, qui y fait apparaître une teinte jaunâtre (subvitellinus et rubiginosus), enfin il devient rouge, et le cœur le propulse dans les divers organes(*).

Haller(2) décrit l'origine des globules sanguins et leur transformation en globules rouges. Les globules sanguins ne seraient que des globes vitellins modifiés : « Ex adipe vegetali etanimali, globuli lactei « procul dubio gignuntur ; ex istis globulos rubros parari non est « improbabile.... In pullo sanguis ex pingui vitello sub oculis nostris « generatur, cum flavedinem evidentissimos per gradus deponat. »

L'embryologie commence à faire des progrès immenses à partir de la seconde moitié du XVIIl® siècle. C'est alors que nous voyons apparaître C. F. Wolff, considéré à juste titre comme le créateur de l'embryologie moderne. Wolff signala l'apparition du sang dans l'aire germinative, sous forme de masses agglomérées, visibles à l'œil nu^ qu'il désigne sous le nom d'ilôts sanguins (Blutinseln).

L'étude du premier développement des vaisseaux est intimement liée à la connaissance des feuillets du bla^^erme. La première description exacte de ces parties est due à tKndbr de Wûrzburg. D'après cet auteur P), lorsque le blastoderme s'est divisé en deux feuillets, un externe et un interne, il apparaît entre les deux des petits îlots opaques. Ces îlots se trouvent dans la partie transparente de Taire embryonnaire aussi bien que dans la partie opaque. Vers la 20* heure de l'incubation, ces îlots se sont étendus et fusionnés, au point d'occuper tout l'espace entre les deux feuillets extrêmes, et forment une couche continue. Vers la 30* heure, des espèces de fissures se forment dans cette couche et se disposent en réseau. Les nouveaux îlots ainsi formés prennent insensiblement la teinte jaune et sont les îlots sanguins de Wolff. Ils s'accroissent, se mettent en rapport entre eux, de légères fluctuations s'y manifestent et finale-

Ci) Loc. cit., p. 8 et 6.

(2) Haller. Elem. phyêiolog, eùrpor. hum, Lausann, 45^60, T. îî, p. 186.

(3) Beitràge z, Entmckelungsgesch. des Hiihnchens itn Et. Wûrzburg, 1817.

ment on a un réseau de canaux séparés par des espaces clairs, dans lesquels circule le sang embryonnaire.

V. Baer (0 décrit le développement des voies circulatoires dans rœufdu poulet, d'une façon à peu près identique. Le sang formé se trouve' dans des espaces lacunaires cremsés dans les tissus entre les deux feuillets extrêmes^ n'acquérant des parois propres que plus tard.

BuRDACH (^) accorde aussi une grande part à l'action du sang dans la formation des parois ; l'observation démontre des globules sanguins se frayant une voie au milieu de tissus embryonnaires, là où il n'existe pas encore de vaisseau, et qui en laissent un formé derrière eux. FoNTANA a observé le même fait chez l'embryon du poulet et dans la queue des têtards de grenouille ; Dôllinger et Garus chez les poissons, VON Baer chez les lézards.

Le livre de Schwann(3) qui parut vers cette époque fut le signal d'une phase nouvelle. Ses recherches portent surtout sur l'oeuf des poulets et les têtards des grenouilles pour l'étude du développement des vaisseaux. Partant de l'idée qu'il se faisait de la cellule animale, comme étant une vésicule analogue à la cellule végétale, Schwann décrit la formation de vaisseaux par la juxtaposition de cellules, et la résorption des cloisons qui les séparent. De cette façon la membrane cellulaire devient paroi vasculaire,et la cavité de la cellule, la lumière du vaisseau. Les noyaux constituent les noyaux pariétaux du vaisseau ; le sang est le contenu cellulaire transformé. Les deux points sur lesquels nous insistons ici sont la formation des trajets intra-cellulaires pour constituer les vaisseaux, et l'origine du sang sur place. Voici comment est décrite la formation des vaisseaux et du sang dans le blastoderme : « Parmi les cellules constituant le blastoderme, il en « est quelques-unes, situées à une certaine distance l'une de l'autre, « qui, acquérant des prolongements divergents, deviennent étoilées « et forment les cellules des capillaires (Capillargefâsszellen), Les « prolongements des diverses cellules se rencontrent, se fusionnent, « la cloison se résorbe, et ainsi se forme un réseau de canalicules

(i) Développement des oiieaux] in Burdach. Traité de Physiol, (trad. Jourdan). Paris, 1838. T. III, p. 222.

(2) ïbid, T. m, p. 504.

(3) Mikrosk, Unterswh, ub, die Uebereinstim, in der Slruçt. und d, Wachêthum d, Thiere u. Pflanzen, Berlin, 1839.

« de calibre inégal, la partie correspondant aux corps cellulaires « ^tant plus large que celle résultant des prolongements. Ceux-ci, « par les progrès du développement acquièrent le calibre des « parties les plus larges, et ainsi les parties constituant le réseau « deviennent sensiblement partout uniformes. Le plasma sanguin « est constitué par le contenu des cellules primordiales, et des « cellules secondaires fusionnées. Quant aux globules sanguins, ce « sont des cellules jeunes se formant dans la cavité des CapUlarge- « fâsszellenW. »

J'ai cité tout au long ce passage de Schwann, et j'appelle Tattention sur ce fait que les idées émises il y a bientôt 40 ans par Tillustre professeur, sont encore à l'heure actuelle, pour ce qui regarde le fond, celles généralement admises. Il suffirait de modifier dans le texte les expressions basées sur l'idée ancienne de la cellule, et la citation semblerait puisée dans un ouvrage ne datant que d^hier.

Reichert(^) admet encore une formation de vaisseaux par un processus analogue à celui décrit par Pander, V. Baer, etc. Gomme eux il signale l'existence de masses sanguines (îlots) se creusant un système de cavités entre les éléments du feuillet moyen. D'après des recherches qu'il a faites plus tard sur l'allantoïde des rongeurs (3), il a ensuite apporté une modification à cette manière de voir en ce qui regarde la façon dont les ilôts sanguins s'étendent. Ce n'est pas sous la simple action propulsive du cœur, mais d'après le même type que celui qui a présidé à l'apparition des premières masses sanguines, c'est-à-dire par formation d'ilots sanguins. Les éléments embryonnaires environnant les premières voies sanguines prennent donc une part active à l'extension de celles-ci, et ne se comportent pas passivement; comme le supposerait le décollement de feuillets sous l'impulsion du sang.

Valentin(^) se range à l'opinion de Schwann.

Prévost ciLebertI^) émettent une idée s'écartant de nouveau sensi-

(1) Loc. cit., p. 187.

(2) ErUtvickelùngsleben im Wirbelthterreiche, Berlin \S4J0j p. 145.

(3) Bericht ûber die Fortschritte der mikrosk, Anatom, in 1839-40; in Millier 's Archiv, 1841, p. 183.

(4) Zur Enttoickelung der Gewebe des Gefass-Miiskel ùnd Nervensystems ; Millier 's Archiv. 1840, p. 194.

(5) Sur la formation des organes de la circulatian du sang chez l'embryon du poutel, Ann, des se. natur. 1844, 3« Sér., T. II, p. 22.

blement de celle de Sghwann. D'après eux les canaux vasculaires de Taire geYminative de la 24'' à la 28^ h. de Tincubation se forment dans un feuillet particulier (angioplastique) « qui absorbe les par- « lies liquides de la membrane et des globules hémoplastiques. » Ce liquide produit le décollement partiel des lamelles du feuillet angioplastique, et constitue ainsi les premiers canaux sanguins. Ce processus de décollement continuant à s'étendre, le domaine du système vasculaire primitif s'étend également!*).

Kôlliker(^) poursuivant ridée de Torigine cellulaire des vaisseaux, avança le premier que les vaisseaux primordiaux de l'embryon sont * au début des cylindres pleins se creusant consécutivement de façon que les cellules de l'axe constituent les premiers éléments du sang, tandis que les périphériques deviennent paroi vasculaire. C'est la théorie de Schwann modifiée en ce sens que le trajet vasculaire primitif se creuse entre les cellules au lieu de se former à leur intérieur. Cette idée fut développée par les recherches de Remak et de Billroth. KôLLiKER lui-même dans son traité d'embryologie, insiste encore sur ce fait (3).

Remak(^) décrit ainsi l'apparition des premrers vaisseaux sanguins chez l'embryon du poulet : « Les premières traces des vaisseaux « sanguins apparaissent pendant le dernier quart du premier jour « de l'incubation, dans la partie périphérique du feuillet moyen, « sous forme de cylindres de i/so à i/soo de ligne de diamètre e( « disposés en réseau. Dans l'axe de ces cylindres, on voit par places « des cellules plus volumineuses à grand noyau transparent et à con- « tenu granuleux comme les globules sanguins incolores de la pre- «• mière circulation. Les grands canaux vasculaires de la partie « périphérique de l'aire embryonnaire sont déjà remplis de globules « sanguins embryonnaires commençant à gagner une teinte jaunâtre, « avant l'apparition du. cœur. Eu égard à celte particularité, on « donnerait plus exaclement à cette partie le nom d'aire sanguine « {area sanguinea). »

Billroth (^) émet une opinion analogue à propos de l'origine des

(1) Loc. cit., p. 238-39.

(2) Zeitschr. fur rat. Medic.y 18^, Bd. IV, p. ii2.

(3) Entwicklunggeschichte des Menschen und der hôheren Thiere, Leipzig, 186i , p. 88. (i) Loc. cit. {Untet'such. etc,)y p. 13.

(3) Unterëuchungen ûberdie Enlwickelung der Blutge fasse, Berliu 1836, p. 3.

premiers vaisseaux sanguins. Ce sont aussi des traînées cylindriques de cellules pâles, très-réfringentes, dont quelques-unes commencent à gagner une teinte jaunâtre. Les éléments des parois ne deviennent distincts que lorsque commencent à se produire les pulsations du cœur. C'est alors que les cellules centrales sont entraînées comme globules sanguins et que les périphériques deviennent paroi. Billroth décrit plus loin W un mode de formation présentant beaucoup d*anaIogie avec celui décrit par Schwann, par l'intermédiaire des cellules des vaisseaux capillaires. C'est l'apparition entre les mailles du réseau sanguin, de cellules paraissant nées indépendamment des cellules pariétales des vaisseaux. Il s'y forme alors un amas de granulations devenant sphérique; le contenu devient homogène, brillant et acquiert bientôt une légère teinte jaunâtre. La membrane cellulaire paraît s'épaissir et pousser des prolongements ; le contenu est un véritable globule sanguin, dans lequel apparaît plus tard un noyau clair. Ce processus se passe souvent avec rapidité ; les cellules qui se touchent se fusionnent immédiatement et forment de nouveaux vaisseaux.

Le premier développement des vaisseaux sanguins, comme le décrivent Kôlliker, Remak et Billroth, est encore admis par un grand nombre d'auteurs; mais, à côté de cette opinion, est venu se placer une autre interprétation des faits, émanée surtout de l'école de Vienne, Afanasieff dans un travail publié en 1866(2) expose une théorie essentiellement différente. Voici le résumé de son opinion : dans l'area pellucida apparaissent des vésicules, dont la périphérie est formée de protoplasme, et dont le centre est clair, comme s'il était formé de liquide. Les espaces entre les vésicules sont les premiers canaux vasculaires ; de la paroi externe de la vésicule se fait un bourgeonnement de protoplasme donnant lieu aux globules sanguins, tandis que de leur paroi interne naissent des filaments nucléés par l'intermédiaire desquels la vésicule se remplit de cellules étoilées. — Cette interprétation de vésicules et d^espaces inter-vésiculaires comme formant les vaisseaux primitifs, repose sur une erreur d'observation, laquelle comme nous le verrons plus loin, a été rele-

(1) Uniersuchungen ûber die Entwickelung der BltUgefàsse^ pi 6 et 7.

(2) Ueber die Entwickelung der ersten Blutbahnen im Hiihnerembryo, Sitzber, der Wienet^Akad. Bd, S5, p. 560.

vée par Klein. L*auteur lui-même a d'ailleurs modifié sa première façon de voir dans un travail qui à paru depuis (0.

Un des premiers embryologistes de Tépoque actuelle, His, dans ses recherches sur le développement du poulet (2), décrit aussi la première formation des vaisseaux. Nous tâcherons de donner un court aperçu de sa façon de voir : le sang et les vaisseaux sont pour His des tissus parablastiqueS; c'est-à-dire formés par le germe accessoire (Nebenkeim)y de même que tous les tissus de la substance conjonctive. Ce germe accessoire pénètre au milieu des éléments du*germe principal (Archiblaste) dont il constitue une espèce de charpente.... Le premier indice du feuillet moyen apparaît sous forme d'un réseau de grandes cellules à la paroi inférieure du feuillet externe (Subgerminale Fortsàtze), Ces Fortsàtze bourgeonnent entre les éléments du A^itellus blanc constituant le bourrelet du germe (Keimwalt) ou limite périphérique du germe, là où les deux feuillets (extrêmes) se confondent. Alors le bourrelet germinatif se décolle du feuillet superficiel de dedans en dehors. Toute la partie interne dans laquelle s'est opéré ce décollement porte le nom de innerer KeimwalL C'est dans cette partie qu'apparaissent les premiers rudiments du sang et des vaisseaux; par conséquent, ce qui correspond au feuillet vasculaire. Ce feuillet vasculaire bourgeonne d^abord entre les deux lamelles constituant le feuillet blastodermique inférieur (untere Nebenplatte et untere Grànzplatte) équivalant à la lame fibro-intestinale et au feuillet muqueux. Voilà pour la disposition générale. Quant aux détails, on voit dans les éléments parablastiques du vitellus secondaire tous les types de transition des éléments de ce vitellus à ceux qui doivent fournir les éléments du sang. On y voit des globes de protoplasme peu granuleux à noyau très-réfringent, des masses de cellules-filles contenues dans une cavité protoplasmique, etc. Ce sont ces derniers amas qui sont les véritables ilôts sanguins. Les vaisseaux sont constitués par des traînées cellulaires unissant les ilôts entre eux, elles forment un réseau, se creusent, et les îlots sanguins proéminent dans leur intérieur. La membrane entourant ceux-ci disparait, et les amas de globules sanguins se dissocient (comme les grains d'une

(1) Bulletin de Vacad, imp. de St, Pétersbourg. T. 13, 1869, p. 323.

(2) Untersuch. iib, d. erete Anlage d, Wirbelthierleibea. I. Die Entmckl, des HUhnchens, Leipzig, 1868.

mûre) tombent dans la cavité du vaisseau et sont entraînés par le courant.

On voit que l'opinion de His se rapproche de celle de Kôlliker quanta la formation des traînées cellulaires qui se canalisent pour devenir vaisseaux ; mais qu*il explique différemment la formation des globules sanguins.

Klein (') donne de là. formation des premiers vaisseaux sanguins, une description se rapprochant assez de celle d'ÀFANAsiEFF. Les premiers rudiiiients des vaisseaux sont des vésicules dont la périphérie est formée par une couche de protoplasme renfermant un ou plusieurs noyaux, lesquels font saillie vers la vacuole centrale. En ces points il s'étrangle de la paroi, des globules sanguins embryonnaires, lesquels tombent dans la cavité de la vésicule. La paroi de la vésicule çst le rudiment du vaisseau^ Klein Tappelle vésicule endothéliale (Endothelblasé), Ceci n est pas Tunique façon de formation des vaisseaux et du sang. Il y a encore la formation par l'intermédiaire de ce que l'auteur appelle Brutzellen, Ce sont des masses protoplasmiques, apparaissant au milieu des vésicules endothéliales, dont les noyaux centraux deviennent globules sanguins chez les unes et dont le protoplasme lui-même se différencie directement chez d'autres, de façon à former les éléments du sang. Dans les trois cas^ le processus peut se réduire à la formule générale : formation de masses protoplasmiques, dont la partie centrale se différencie pour former les globules sanguins et la périphérie constiue la paroi primordiale du canal vasculaire. Les Bruizellen émettant des prolongements dans divers sens se mettent en rapport entre elles ; de même les vésicules endothéliales tendent à se fusionner et ainsi se forme un réseau de vaisseaux circonscrivant des ilôts de substance intermédiaire que Klein appelle vésicules secondaires. Ce ne sont pas en réalité des vésicules, puisqu'elles n'ont pas de limite supérieui*e ni inférieure; la paroi qui sur la coupe optique de la vésicule parait la plus externe, n'est en réalité que la couche interne du canal vasculaire. C'est à ce propos que Klein relève l'erreur d'ApANAsiEFF qui décrit ces vésicules secondaires comme étant de véritables vésicules.

(i) Dos miUhlere KeimbL in seiner Bezieh. z. Enttoickl. d. ersten Blutgef. wnd BluU kôrp. im Hûhnerembr. Wiener Sitzber. Bd 63, 1871, p. 373-80.

Un embryologiste anglais, Balfour W partage les opinions de Klein, ail moins en ce qu'elles ont d'essentiel. Il y a aussi pour lui dans Faire germinative formation d'un réseau protoplasmique aux dépens duquel se forment en même temps les canaux vasculaires et les globules sanguins. Les points nodaux de ce réseau où se forment les globules^ correspondent aux Brutzellen de Klein. La seule différence réside dans la formation de vacuoles au sein de vésicules endothéliales, que Balfour ne décrit pas.

Enfin GôTTE (^) exprime quant à la formation des vaisseaux, des idées qui semblent être un retour vers l'ancienne opinion de V. Baer^ en ce sens qu'il les considère comme étant primitivement des lacunes creusées entre les éléments cellulaires du feuillet moyen.

Nous nous occuperons plus loin d'une série d'autres ouvrages où le développement des éléments du sang a surtout été l'objectif principal. Pour le moment tâchons de faire un résumé analytique succinct des diverses opinions souvent contradictoires qui ont été émises, et d'en déduire une solution se rapprochant le plus possible de la vérité.

Pendant toute la période qui a précédé l'apparition de la théorie cellulaire, les voies de la circulation sanguine sont considérées comme des espaces lacunaires, se creusant dans la substance du feuillet moyen. C'est l'opinion de Pander, V. Baer et en général de tous les embryologistes qui ont précédé Sghwann. Prévost et Lebert sont également de cet avis, et à l'époque actuelle nous voyons quelques auteurs, parmi lesquels nous citons Gôtte tendre à revenir vers l'ancienne doctrine.

Lorsque Sghwann eut fixé la notion de la cellule animale, qu'il considérait comme un corps vésiculeux, il en conclut par induction que cette vésicule pouvait bien être le point de départ d'un vaisseau ; et il admit pour la formation de ceux-ci dans les tissus animaux, un processus analogue à celui qu'on observe chez les végétaux : juxtaposition de cellules, et résorption des cloisons résultant du contact de deux éléments voisins. C'était la formation intra-^ellulaire des vaisseaux.

(1) The development oftfie bloodvessds of ihe ehick, — Quarterly Joum, of microsc. Science. July 1875. p. 280.

(2) Beitràge zur Entwickelungsgesch, der Wirbelth. M. Sgh(iltzk*s Archiv. fid. X. 1873, p. iiS,

La question entre dans une nouvelle phase avec les travaux de KôLLiKER, Remak, BiLLROTH ; la canalîsation des traînées cellulaires, se fait de telle sorte que la couche périphérique des éléments constituant le cylindre plein primitif devient paroi du vaisseau. Celui-ci n'est donc plus un trajet intra mais inter-cellulaire.

Les théories modernes sur la nature de la cellule, ont fait abandonner la notion d'élément vésiculeux que la dénomination implique en effet, et sur laquelle étaient basées les opinions précédemment émises sur la constitution des vaisseaux nouveaux. C'est actuellement à la masse protoplasmique formant la cellule type, la cellule embryonnaire, que Ton attribue le rôle prédominant dans la genèse des canaux vasculaires. Partant de l'opinion de Stricker qui considère le capillaire comn^e un tube protoplasmique, ou plutôt, suivant son expression, comme du protoplasme en tubes {Protoplasma in Rôhrenform)W on admet dans les masses proloplasmiques du feuillet moyen une différenciation qui mène à la formation d'éléments du sang d'une part, et de la paroi vasculaire d'autre part. C'est en somme, comme nous l'avons déjà fait remarquer, la théorie de Schwann modifiée. Au lieu de regarder le vaisseau comme un trajet intra-cellulaire, nous disons que c'est un trajet intra-protoplasmique.

Les recherches que nous avons faites, nous ayant mené au même résultat, nous admettons ce dernier mode de formation comme l'expression de la vérité. Nous admettons comme début de la formation vasculaire dans le feuillet moyen, des masses protoplasmiques se mettant en rapport entre elles par des prolongements qu'elles émettent. Ces masses de protoplasme ainsi fusionnées ne sont pas des éléments analogues à la cellule type. S'il fallait trouver un terme de comparaison avec des éléments qu'on rencontre dans l'organisme, nous serions tenté de les rapprocher des éléments désignés sous le nom de cellules géantes à noyaux multiples (yielkernige Riesenzellen), Nous faisons d'autant plus volontiers ce rapprochement, que nous aurons plus loin l'occasion de rencontrer de ces cellules géantes, manifestement en rapport avec le développement des vaisseaux sanguins. Contentons-nous pour le moment de poser le fait. L'apparition de vacuoles.

(i) Ueber den Bau und das Leben der Capillaren, — Wiener Akad., Sitzber. Bd. 82, p. 58i.

c'est-à-dire de parties où le protoplasme a subi des transformations de nature à le liquifier, se rencontre aussi d'une manière évidente, dans ces éléments formateurs du premier réseau vasculaire. Ces vacuoles apparaissent aux points où les globules sanguins se forment en plus grande abondance, il en résulte des corps analogues aux vésicules endothélialcs de Klein; de sorte qu'en règle générale, la canalisation des masses protoplasmiques primordiales se fait par apparition de vacuoles dans leur intérieur.

Jusqu'ici nous avons surtout eu en vue l'historique du premier développement des vaisseaux sanguins ; nous devons dire un mot maintenant de l'apparition et des modifications des premiers globules sanguins eux-mêmes dont le développement est intimement lié à celui des parois. C'est cette communauté d'origine qui fait que déjà plusieurs fois nous avons été obligés de parler incidemment de la formation des globules sanguins, dans les voies sanguines embryonnaires. Dans ce rapide aperçu que nous comptons faire, nous insisterons surtout sur les travaux écrits spécialement au point de vue du développement et des modifications des globules sanguins, ou sur les parties de travaux dans lesquelles il leur est consacré une mention spéciale.

Le développem^ent, ou plutôt la première apparition du sang est le fait qui, plus même .que celle des parois vasculaires, a attiré Inattention des premiers observateurs. Ce sont les Ilots sanguins qui ont été signalés par Wolff, Dôllinger, Pander, etc. L'origine de ces premiers globules sanguins a été différemment interprétée. L'opinion la plus anciennement admise était la transformation directe des globes vitellins en éléments du sang. Nous avons vu que c'était l'opinion de Haller (loc. cit. p. 20). Parmi les auteurs modernes, Baumgaertner (*), un des premiers qui aient étudié la question par l'observation directe des larves de grenouilles admet également que les globules sanguins ne sont autre chose que des sphères vitellines. Pour Schulz (2) celles-ci s'entourent d'une membrane et entrent en circulation. Toutefois cette opinion n'a pas rencontré un grand nombre d'adhérents, malgré l'analogie de forme que les glo-

(1) Beohacht. ûber die Nerven ûnd das Elut. Freibg. 1850.

(2) DoLS System der Circulation, 1856.

bules sanguins primordiaux peuvent présenter avec les globes vitellins. Il est à remarquer à ce propos que tous les éléments embryonnaires sont plus ou moins remplis de granulations vitellines, et que par conséquent Tapparence est loin d'être une preuve de descendance directe. D'ailleurs depuis les recherches de Schwann, Reichert, etc., les auteurs sont généralement d'accord pour regarder les globules sanguins comme des dérivés des éléments embryonnaires ; les différences de vues ne portent que sur les détails. Reichert(0 toutefois, en admettant que les globules sanguins sont des cellules détachées des parois du cœur, regarde comme possible la pénétration directe de masses vitellines dans le courant sanguin. L'historique de la question du premier développement des globules sanguins a été traité longuement à propos de celui des vaisseaux, nous n'y reviendrons donc plus.

Un côté de la question que nous avons moins examiné, est celui de connaître les modifications subies par les globules sanguins embryonnaires.

Lorsque les premiers globules se sont séparés du protoplasme constituant les parois primordiales, ils subissent une série de transformations^ ayant pour but de changer les globules embryonnaires en globules analogues à ceux de l'organisme parfait.

C. Vogt(2) d'après des recherches faites sur des embryons de poissons et de batraciens, décrit ainsi l'évolution des globules primordiaux : Les premiers globules sanguins ressemblent aux cellules embyonnaires, renfermant un ou plusieurs noyaux. A un moment donné Tenveloppe de ces globules primitifs disparait, et dès lors on ne voit plus dans le sang que de petites cellules sphériques, faible^ ment colorées en jaune, et dans l'intérieur desquelles apparaît un noyau. Vogt n'a pas vu la membrane des globules primordiaux se rompre, il n'hésiste néanmoins pas à affirmer que les globules secondaires sont les noyaux des cellules primordiales.

Prévost et Lebert(3) n'admettent pas l'opinion de Vogt; il n'existe-

{{) Loc. cit. {Entwickefûngslehrey etc.) p. 139.

(2) Embryolog, des Salmones, Hist. natar. des poissons d*eau douce de PEarope centr., pub. p. Agassiz. 1842. p. 201.

Entwickl. des Alytes obsfetricans, p. 70.

(5) Sur la formation des organes de la circulation chez les Batraciens, Ann. des se.

nat. 3« Sie 1. 1. iUi, p. 212.

rait pas, comme celui-ci le prétend, de diflférence sensible dans la grandeur des globules primordiaux et secondaires ; en outre, le noyau de ceux-ci est toujours visible, soit directement, soit par l'action de Tacide acétique. Ce sont les globules organoplastiques, (comme ces auteurs appellent les éléments embryonnaires) qui, passant par toute une série de transformations, perdant leurs granulations, devenant elliptiques, etc., forment ainsi les globules du sang.

Nous n'avons pas pu vérifier, dans nos recherches, cette distinction entre les globules primordiaux et secondaires. Tout ce que nous avons constaté, c'est que chez les larves de batraciens les globules restent beaucoup plus longtemps remplis de granulations vitellines, par conséquent à leur état embryonnaire, que chez le poulet, chez lequel ces granulations disparaissent rapidement. La différence de grandeur toutefois persiste pendant assez longtemps. Ceci semble être une loi générale que. toujours les globules sanguins des embrj^ons sont plus grands que ceux du même animal à l'état parfait. Cette particularité a été signalée par un grand nombre d'observateurs; nous citerons entre autres Hewson, Prévost et Dumas, R. Wagner, etc. D'après des mensurations comparatives faites par ce dernier, il y a des animaux (vespertilio murinus) chez qui le diamètre des globules embryonnaires est le double de celui des globules de l'animal adulte(0.

Nous avons parlé de l'opinion de Vogt qui considère les globules sanguins définitifs, comme les noyaux des globules embryonnaires ; cette opinion a encore rencontré d'autres adhérents. Signalons Wharton Jones (2) qui décrit chez les vertébrés trois types d'éléments dans le sang : les cellules granuleuses (granule cells), les cellules nucléées (nudeated cells) et les noyaux libres (free cellaeform nuclei). Par des modifications insensibles, ces éléments se transforment l'un dans l'autre. Les cellules granuleuses perdent leurs granulations, le noyau y apparaît, on a ainsi une cellule incolore à noyau. De la matière colorante s'y dépose ensuite, et on a les cellules colorées à noyau. Enfin le noyau devenant libre, constitue les globules colorés des mammifères adultes. Il faut remarquer toutefois que ce ne sont que les globules rouges des mammifères qui sont ainsi formés par

(1) Nasse, art, Blut in Wagner 's Hdworterh, der Physiolog, Bd, I.

(2) The Blood-corpuscles considef*ed in ils diffèrent phases of development in the animal S9ries. {PhilosophicçLl transact, 18^6, p. 63).

la mise en liberté des noyaux des cellules embryonnaires ; tandis que pour VoGT les globules rouges nucléés des vertébrés inférieurs ont la même, origine.

L^opinion de Drummond(0 est analogue à celle de Wharton Jones en ce qui concerne Torigine des globules rouges des mammifères, dans les noyaux des globules incolores.

Remak (2) décrit chez les têtards de grenouilles, trois types différents de globules incolores du sang, qui s^observent successivement. Les premiers apparaissants sont remplis de granulations vitellines ; ils se multiplient par division, et se colorent insensiblement; de la matière colorante remplaçant les granulations à mesure qu'elles disparaissent. Ceci dure jusqu'à la formation des vaisseaux branchiaux. Alors on voit apparaître les globules de la deuxième couvée (Zweiter Brut) lesquels sont plus petits, également remplis de granulations vitellines, et subissent les mêmes transformations pour devenir globules rouges. La troisième couvée de globules incolores, en tout semblables à ceux qu'on trouve chez l'animal complètement développé, s'observe depuis l'établissement de la respiration pulmonaire. Les globules primordiaux où de la première génération sont les éléments embryonnaires eux-mêmes quant à ceux qui naissent consécutivement, Remak attribue dans leur formation un rôle important aux cellules servant de revêtement interne aux vaisseaux lymphatiques. Il avait signalé (3) dans la queue des têtards, l'apparition de vaisseaux vides de sang vers le 5® jour après l'éclosion. Ces vaisseaux qui sont des lymphatiques, produisent des cellules s^étranglant de leur face interne, et tombant dans la cavité du vaisseau d'où ils pénètrent dans la circulation sanguine.

Dans un travail remarquable au point de vue des idées générales qu'il renferme Ray Lankester W expose de la façon suivante le premier développement des voies de la circulation : la masse cellulaire

(1) On the Development of blood and biood-vessels (Edinb. monthl, joum, ofmed. Science, i85i et Schmidrs Jahrbucfier. Bd. 87 (1855) p. 12).

(2) Loc. cit. (Entwickl. etc ) p. 63, note.

(3) Ueber Blutleere Ge fasse {Lymphgefâsse) im^Schwanze der Frosehlarven {MulUr't Archiv., 1850, p. 102).

(4) On the primitive cell-layers of the embryo, as the bases of gencalogical classification of animais ; and of the origin of vascular and lymphsystems* (Ann. and magaz, o/A^a/wr. ^fWory. 4th séries. XI. 1873., p. 322. — Hoffmann und Sohwalbe*s Jaltretber.y 1873).

constituant le mésoderme se met en rapport d'une part avec la couche de cellules qui forment Tecloderme, ei d'autre part avec l'endoderme. Dans le mésoderme persistent des lacunes qui, par leur développement plus ou moins considérable, forment d'une part la cavité générale du corps, de Tautre, le système circulatoire sanguin et lymphatique. Les éléments formés suspendus dans le liquide en circulation, sont dus à la prolifération des cellules conjonctives tapissant les parois de ces espaces lacunaires. — Les recherches que nous avons faites nous permettent de nous rallier en tout point à cette manière de voir de lauteur anglais.

Par ce qui précède on voit, et nous aurons plus d'une fois encore l'occasion de signaler le fait, que c'est toujours en fin décompte la paroi ou le revêtement interne de la paroi vasculaire qui est le point d'origine des premiers globules sanguins. Mais cette origine n'est pas unique. Les premiers globules formés, même quand ils ont déjà pris un dépôt de matière colorante, sont encore des élémenls trèsrapprochés, quant à leur nature, des cellules embryonnaires, joufssant par conséquent de toutes les propriétés de ces dernières. Une de celle-ci, la plus importante au point de vue où nous nous plaçons, c'est qu'ils sont le siège d'une multiplication active. Déjà en i84i, Remak avait observé la division lissipare des globules rouges chez l'embryon de poulet (•) Kôlliker et son élève Fahrner(2) signalèrent le même fait sur un embryon de mouton et plus tard sur un embryon humain. Ces recherches furent confirmées depuis par un grand nombre d'observateurs parmi lesquels nous ciierons Gerlach, Paget,

RiNDFLEISCH, HlS, FrEY, CtC.

BiLLROTH ^) admet la multiplication des globules sanguins, tant qu'ils sont encore en dehors de la circulation ; mais dit ne l'avoir jamais observée sur les globules déjà en circulation.

Nous devons mentionner ici en passant, un mode particulier de multiplication des globules sanguins, signalé par H. D. Schmidt(^).

(l)MaiIer's Archiv. I8il.

(2) ¥ AURfiEH. De g lobuf.8(w g, im mammnl. embf^yon. at q. adulf. {Turicî. 18iS). — Kôlliker. Ueber die Blûlk, eines mensrhl. Embr. nnd die Eniwickl. d. Blutes d. Sâugeth, {Zeitschr. f. rat. Med. \HQ. IV. p. H2).

(3) L. cit. (UnlerswJi.) p. 15.

{i) On the origin and development of Ihe coloured blood corpuscles in man [Monlhl. microsc, Journ. Febr. 1 874 P • ^^ )

Les observations que cet auteur a faites sur le sang d'un embryon humain très-jeune, lui ont montré à côté de globules rouges complètement développés, des masses qu'il considère comme cellules-mères des globules rouges (coloured mother-bloodcorpusdes,) Les globules rouges seraient les npyaux de fces cellules-mères, et deviendraient libres non pas par rupture d'une membrane d enveloppe quelconque, mais suivant un mode tout à fait spécial, il se séparerait de la masse des cellules-mères des espèces d'éclats qui seraient les globules détachés; en se détachant, ils laisseraient une empreinte sur la masse de la cellule-mère, laquelle continuerait à circuler dans le sang, jusqu'à ce que tous les globules s'en soient séparés. Nous croyons que cette assertion repose sur une observation inexacte ; ces espèces de blocsmatrices de globules sanguins sont sans aucun doute de production artificielle.

Pour en revenir à nos propres recherches, nous avons décrit dans le sang des amphibiens à leur premier stade de développement des globules embryonnaires présentant des signes non équivoques de division ; dans le sang du poulet, nous avons vu des globules sanguins ayant un double noyau, mais jamais l'étranglement médian portant sur le globule en totalité comme le signalent Kôlliker, Re- MAK etc. Quant à cette dernière forme (forme d^haltèresoude bouletsramés) je dois faire remarquer qu'on peut facilement la produire artificiellement. En exerçant une compression sur la lamelle sous laquelle on examine du sang d'un embryon de poulet, ou en laissant retomber brusquement la lamelle sur le porte objet, on peut voir au milieu d'un grand nombre de débris de globules rouges, un certain nombre en tout semblables à ceux que représente Remak (Mûller's Archiv. 1858, Tf. VIII, fig. 9, 12 et 13).Ce qui est plus remarquable c'est que souvent la matière colorante se porte dans les deux extrémités renflées du système, et que le pont médian est incolore; ceci, dépend probablement d'une différence d'épaisseur. En examinant dans les conditions ordinaires, surtout en préservant la préparation au moyen d'une mince bandelette de papier interposée entre la lame et la lamelle, je n'ai jamais vu de figure semblable. Est-ce à dire pour cela que toutes les formes de cette espèce sont artificielles? C'est ce que je n'oserais affirmer; je crois seulement pouvoir dire qu'elles peuvent l'être.

Quoi qu'il en soit, les globules sanguins se multiplient certaine-

ment par division fissipare à leur période embryonnaire. Il est probable qu'ici, comme dans tous les cas de division cellulaire, c'est le noyau qui en est le point de départ (0 ; on trouve en effet un assez bon nombre d'éléments à noyau double. L'absence, ou au moins le petit nombre d'éléments présentant un étranglement médian de tout le corps cellulaire, pourrait dépendre de la rapidité avec laquelle s'accomplit cette dernière phase du processus de division.