PÉDICELLAIRES

I. Les pédicellaires des Cidaridés ont été souvent décrits et figurés ,

ceux du Dorocidaris papillata en particulier se trouvent dans les

mémoires de MM. Perrier’, Agassiz? et Kœhler$.. où ils sont repré-

1 Recherches sur les pédicellaires et ambulacres des Astéries et des Oursins.

2 Loc. cit.

S Loc-tcit:

sentés avec plus ou moins d’exactitude. On sait que tous ces pédicellaires ont leur tête directement articulée sur une tige rigide. M. Perrier distingue deux formes : les pédicellaires inermes et les armés. Les premiers ont des valves étroites, allongées, garnies de très petites dents; M. Kæhler les appelle avec raison tridactyles ; ils correspondent bien, en effet, à ceux que l’on désigne ainsi chez les Echinidés.

Les seconds (armés) n’ont été bien décrits que par Stewart !, qui a donné une excellente figure d’une des valves. Cet auteur a indiqué que les valves de cette sorte de pédicellaire sont creusées d'une vaste cavité, communiquant avec l'extérieur par une grande ouverture triangulaire bordée de dents, ainsi que par un étroit canal creusé dans le crochet terminal. Ces valves sont toujours courtes et très renflées.

Stewart serait d’avis de les considérer comme les analogues des pédicellaires gemmiformes et je

partage son opinion, car j'ai trouvé, dans la cavité

des valves, une glande très semblable à celles des . 2 Ta à ET Fig. 11, — Coupe demipédicellaires gemmiformes des Echiniens. Quand schématique d’une valve

de pédicellaire glandu-

: : e laire de Dorocidaris. gl, on examine un de ces organes sous le micros- glande: 0, cellules sie

cope, dans de l’eau de mer additionnée d’al- D du crochet terminal.

cool, on voit très souvent sourdre à son ex-

trémité une certaine quantité de mucus, et, si l’on fait des coupes minces dans ce pédicellaire, on constate que le mucus est produit par trois glandes qui remplissent les cavités des trois valves. Je ne m'’arrête pas à étudier l’histologie de ces organes ; je donne simplement un croquis demi-schématique d’une coupe longitudinale d’une valve, pour bien montrer la position de la

glande et aussi pour indiquer que la grande ouverture de la ca-

1 On certain Organs of the ciduridre, 1877.

60 HENRI PROUHO.

vité située au-dessous du crochet n’est pas librement ouverte au dehors, mais est fermée par de grosses cellules à contenu granuleux et pourvues d’un revêtement cilié très développé. Il serait bien possible qu’il y eût là des terminaisons nerveuses ; je n’ai pas poursuivi leur recherche.

Si nous comparons une valve de pédicellaire gemmiforme de Dofrocidaris à l'organe analogue du Sph. granularis par exemple, nous voyons que leur analogie consiste dans la présence de la glande à

mucus, mais que cette glande est différemment

située dans ces deux types, par rapport aux

CS glande est appendue à la valve calcaire et pour- Fig. 12.— Coupe transver- : .

sale d’une valve de pédi- vue de muscles puissants ; chez le 1. papillata, cellaire glandulaire de

Dorocidaris. gl glande: elle est renfermée dans la valve elle-même et calc, paroi calcaire de la

van l’on ne s'explique pas facilement comment le

valves calcaires. Chez le Sph. granularis, la

produit de sa sécrétion est chassé mécaniquement au dehors, car elle ne paraît pas munie de fibres musculaires, et, d’ailleurs, le volume de la poche à mucus n’est pas susceptible de diminuer, puisqu’elle est attachée aux parois d'une chambre rigide, On ne peut faire que des hypothèses, mais on doit admettre que le mucus est capable de s'échapper à la volonté de l'animal, probablement sous l'influence de l'excitation des cellules qui ferment la grande fenêtre de la chambre glandulaire.

Ces pédicellaires glandulaires sont gros, leur tête a fréquemment plus de 4 millimètre de long, mais la tige reste toujours courte.

Il existe un autre genre de pédicellaires beaucoup plus petits que les précédents et qui paraissent en être des diminutifs ; d'accord avec M. Kœæhler, je suis d’avis qu'on doit les considérer comme des formes définitives,

Cette forme, très répandue un peu partout sur le test, exclut les

deux autres sur la membrane péristomienne. Or, O0. Hamann! dit

1 Loc. cit.

qu’il a trouvé des pédicellaires glandulaires chez le D. papéllata sur la membrane buccale ; par conséquent, il s’agit forcément de ceux qui nous occupent en ce moment.

Sans prétendre qu'il n'existe jamais de glandes dans cette forme intermédiaire entre le tridactyle et le pédicellaire glandulaire à grosse tête, je constate que, chez beaucoup d'entre eux, les glandes ont avorté et que le type du pédicellaire glandulaire reste celui décrit par Stewart et dans lequel j'ai observé, sans une seule exception, la présence des sacs à mucus.

Ceux-ci se rencontrent sur les plaques anales (en petit nombre), sur les plaques génitales, sur les aires interambulacraires, de préférence près des lignes suturales, et je confirme l'observation de Stewart au sujet des formes à quatre valves qu'il a trouvées sur le pôle apical ; cette anomalie est assez fréquente.

Quant aux pédicellaires tridactyles, on les rencontre autour des radioles entre les piquants secondaires, et sur les aires radiales près

de la suture médiane.

IL.— Considérations sur les fonctions et les homologtes des pédicellaires. — Depuis que O.-F. Müller a décrit les pédicellaires des Oursins, il n'est, pour ainsi dire, pas d’hypothèse que l’on n'ait émise au sujet de leurs fonctions et, il faut bien l'avouer, tout ce que nous savons de plus aujourd’hui, après avoir acquis des notions précises sur leur histologie, c’est que les pédicellaires ne sont ni des parasites ni des embryons! d'Oursins. La seule hypothèse qui puisse être acceptée pour le moment est celle qui, basée sur la constitution de la tête de ces organesjet suréla façon dont certains d’entre eux cherchent constamment à mordre, en fait des organes de défense.

Il faut ajouter à cela la présence dans les pédicellaires gemmiformes de glandes qui, à tort ou à raison, ont été considérées comme des glandes veninifiques.

Toutefois, il est à remarquer que les pédicellaires munis de

glandes sont toujours les moins mobiles et les plus inhabiles à

62 HENRI PROUHO.

* mordre. Il suffit, pour s’en convaincre, d'observer, sur un Sphærechinus granularis, les pédicellaires gemmiformes qui sont bien connus et atteignent des proportions inusitées.

On les voit branler maladroitement leur grosse tête sur leur tige rigide, pendant que tout autour d’eux les pédicellaires trifoliés se tordent dans tous les sens. Vient-on à les toucher, ils mordent ; mais s'ils n’ont point saisi l'objet, ils restent longtemps avant de s'ouvrir de nouveau, et, si le corps étranger a été mordu, ils paraissent incapables de s’en débarrasser.

Quoi qu'il en soit, la présence de glandes appendues à ce que l’on pourrait appeler un crochet à venin et ce fait que l’on trouve très souvent des pédicellaires gemmiformes soit de Sp. granularis, soit de toute autre espèce, attachés aux téguments des poissons, mollusques, annélides, etc., ne permettent guère de douter que ce soient des organes de défense.

On connaît l’observation rapportée par A. Agassiz d’après laquelle il regarde les pédicellaires du pôle apical comme chargés de débarrasser le test des excréments rejetés par l’anus. Je n'ai, quant à moi, jamais pu vérifier cette observation, malgré le nombre considérable d'Oursins que j'ai observés.

Dans ces derniers temps, on a voulu attribuer aux pédicellaires d’autres fonctions qui, pour nous, ne sont pas admissibles,

Suivant MM. Romanes et Ewart, les pédicellaires serviraient à la locomotion. Il suffit d’avoir observé quelques Oursins sur le bord de la mer pour acquérir la conviction que le pédicellaire ne peut entrer pour rien dans la locomotion de ces animaux et que, si l’on voit parfois des £'chinus microtuberculatus suspendus à des Zostères ou autres plantes marines, c'est à l’aide de leurs seuls tentacules ambulacraires qu’ils y sont attachés.

D'autre part, O. Hamann! dit: « Bei £chinus microtuberculatus

stchen die drüsentragenden Pedicellarien meist auf der Rücken-

1 Loc. cit.

fläche und dienen, wie ich mich an vielen im Aquarium gehaltenen Tieren überzeugen konnte, dazu Tangblätter, etc., festzuhalten, mit denen sich der Seeigel in Ruhelage wie in Bewegung begriffen maskirt. Hierbei ist ihnen das schleimige Sekret ihrer Drüsenpedizellarien von grüsstem Nutzen. »

Certainement l’Æ. microtuberculatus attire souvent sur son apex des débris d’algues ou de zostères, mais c’est à l’aide de ses ambulacres et non de ses pédicellaires.

Le Strongylocentrotus lividus est encore bien plus habile que le précédent à couvrir ainsi son orifice anal. Le long de la côte de la baie de Banyuls, quand l’eau est calme et limpide, on aperçoit des centaines de ces Oursins immobiles dans leurs trous ; ils ont tous attiré sur leur pôle apical quelque corps étranger, débris d’algues, fragments de carapaces de Crustacés, coquilles diverses, et souvent même des dépouilles dé leurs semblables. Il ne viendra jamais à l’idée d’un observateur que ces Oursins retiennent ces corps avec leurs pédicellaires ; cela leur serait parfaitement impossible. D’ailleurs, il est facile de s'assurer par la simple observation que tous ces débris divers sont retenus à l’aide des tentacules ambulacraires.

On doit donc rejeter les opinions de Romanes, Ewart et O. Hamann et, plutôt que d'attribuer aux pédicellaires des fonctions aussi singulières, il vaut mieux avouer que la question est toujours pendante, mais que la seule hypothèse raisonnable est celle qui en fait des organes protecteurs du test.

L'étude jdes pédicellaires du D. papillata ne fournit aucun éclaircissement sur la question. Ils sont peu redoutables comme organes de défense, car ils ne peuvent se mouvoir que dans des limites très restreintes autour de leur point d'attache, et que, par conséquent, leur zone d'action est très réduite. Ils sont d’ailleurs incapables de mordre un ennemi quelconque déjà fixé sur le test, à cause du peu

de mobilité de leur tête.

III. — Agassiz a montré, par l'étude du développement de ces or-

64 HENRI PROUHO.

ganes chez les Astéries et par d’intéressantes considérations que lui a suggérées la comparaison de divers types d'Echinides, que le pédicellaire était l'équivalent morphologique du piquant.

Voici ce que l’on observe chez les Oursins réguliers.

Le piquant, nous l'avons dit, apparaît, dès le début, comme un bourgeon du test. Ce premier stade, avant lequel rien n'annonce l'apparition du piquant, est représenté ci-contre chez un jeune Str. lividus, On voit une légère éminence qui soulève la peau plus épaisse à cet endroit (piq.).

A côté, se trouve un deuxième bour-

geon de la même plaque (péd.) constitué

à comme le premier, mais de forme difféig. 13. — Coupe normale passant

par deux bourgeons dont l'un, pig, . :

formera un piquant, et l'autre, lente. L’un(piq.) formera un piquant,

ue l’autre (péd.) formera un pédicellaire.

Suivons le développement de ce dernier: nous verrons que son extrémité distale se différencie très rapidement en trois lobes, qui sont la première indication des trois mâchoires du pédicellaire, dont les muscles ne tardent pas à se former aux dépens des cellules formatrices accumulées dans le bourgeon. Il se constitue ainsi une petite tête de pédicellaire et en même temps la tige apparaît audessous nettement différenciée, mais courte.

Dans le bourgeon (péd.) de la figure 13. On voit que déjà, vers l'extrémité, les cellules formatrices se groupent pour constituer la tête et, dans une coupe de pédicellaire naissant de Dorocidaris adulte (pl. XV, fig. 5), on voit cette tête plus nettement indiquée par le groupement des cellules à l'extrémité du bourgeon ainsi que par les différences d'épaisseur de la peau qui s'’amincit vers le sommet où vont peu à peu se creuser les sillons limitant les trois valves.

Il résulte de ce qui précède que, dans un pédicellaire, la partie qui se développe la première est la tête ou le sommet.

Cette conclusion ne modifie pas l’'équivalence morphologique du piquant et du pédicellaire qui ont tous deux la même origine, mais

elle nous indique une différence intéressante dans le mode de développement subséquent de ces deux sortes d’appendices du test. Dans un piquant de Dorocidaris, le sommet est la partie la plus

jeune; dans un pédicellaire, au contraire, c’est la partie la plus âgée.

IV. — Dans ces derniers temps, 0. Hamann a décrit chez le Sphærechinus granularis de nouveaux organes répandus sur la surface du test, auxquels il donne le nom de globifères (globiferen). Quoique l’auteur ne nous ait fait encore connaître ces organes que par une courte note, il est bon, d'ores et déjà, de faire quelques réserves.

Les globifères existent chez le Sph. granularis tels que les décrit Hamann, la question est de savoir si ce sont des organes réellement distincts des pédicellaires, et voici pourquoi :

On sait qu'il existe sur la tige de tous les pédicellaires gemmiformes du Sp. granularis trois glandes volumineuses plus ou moins sphériques, munies chacune d’une ouverture par où elles laissent échapper un mucus abondant. Ces glandes ont été décrites par Fœættinger ?, puis par Kœæbhler #, et sont connues de tous ceux qui ont eu entre les mains un Sphærechinus. Fœttinger a aussi observé de semblables glandes chez l’£’, melo et l’£chinometra subangularis.

Ces glandes ont exactement les mêmes caractères que ceux assignés par Hamann aux trois glandes des Globifères et se présentent en même nombre. Supposons un pédicellaire gemmiforme dont la tête a été détachée, ce qui est très fréquent chez le Sphærechinus, il restera sur le test une tige portant trois glandes et, si de plus la portion de la hampe qui dépasse ces glandes vient à se résorber et à disparaître, ce qui est très possible, on aura un Giobifère parfait. Dans ce cas, le Globifère ne serait qu’un reste de pédicellaire.

Je ne crois pas que l’habile histologiste de Gættingen ait commis

1 Loc. cit,

2 Structure des pédicell. gemmiformes du Sphærechinus granularis (Arch. biol., t. LI, 1881).

3 Loc, cit.

66 HENRI PROUHO.

cetté méprise; mais du moins il eût été bon de discuter ce cas embarrassant,

cartons cette hypothèse et admettons que le Globifère n’a jamais eu de tête de pédicellaire.

D’après ce qui vient d'être dit sur le développement de ces derniers organes, le Globifère ne peut pas être un jeune pédicellaire, puisque la tête serait développée en premier lieu; ce ne peut être autre chose qu’un pédicellaire gemmiforme dont la tête a avorté, et il est probable qu’on retrouvera les Globifères seulement chez les espèces qui possèdent des pédicellaires dont la hampe est munie de poches à mucus.