TUBE DIGESTIF

I. — Quand on décrit l’organisation d’un Oursin, on le suppose généralement placé dans sa position naturelle, c’est-à-dire la bouche en bas. Nous n’adopterons pas cette orientation et nous placerons le Dorocidaris sur son pôle apical, la bouche en haut.

Ce retournement de l'Oursin peut, au premier abord, sembler inopportun ; voici les raisons qui nous ont paru le légitimer :

Le jour où les auteurs compétents se seront mis d'accord pour établir la morphologie des Échinodermes, il sera nécessaire d'adopter une orientation unique et, si l’on parvient à suivre la phylogénie de ces êtres, il est tout naturel de penser que le point de départ sera fourni par les Crinoïdes.

Or, ceux-ci, dans leur position normale, ont la bouche tournée vers le haut; on devra donc, pour faciliter les rapprochements et les comparaisons, placer également en haut la bouche des Astéries, des Ophiures et des Oursins. Quant aux Holothuries, cette position se trouvera toute naturelle pour un certain nombre d’entre elles.

Ce n’est certainement pas en donnant une orientation convention-

nelle à un être que l’on peut modifier la valeur morphologique d’un

organe, mais si cette position conventionnelle a pour effet de faciliter les comparaisons, ne doit-on pas l’adopter ?

On objectera que, puisque les Échinodermes ayant la bouche tournée vers le bas, sont en majorité, il est plus logique de changer la station de la minorité et qu'il faut, par conséquent, retourner les Crinoïdes et les Holothuries.

Telle n'est pas notre manière de voir, car, en plaçant tous les Échinodermes la bouche en haut, non seulement on tient compte de la station du type primitif, mais encore on se conforme à une règle que l’on est instinctivement porté à suivre et qui consiste à placer en haut la bouche de tous les animaux qué l’on décrit.

Il ÿ a longtemps déjà que M. de Lacaze-Duthiers a fait ressortir les avantages de cette règle, soit dans ses travaux, soit devant ses auditeurs de la Sorbonne.

Si l’on voulait s’astreindre à figurer et à décrire chaque animal dans sa station préférée, on arriverait, et cela dans un même ordre, à des opposilions qui rendraient parfois les descriptions embarrassantes.

Quand un zoologiste figure un être dont il ignore la station normale; soit parce qu'il n’a pu l’observer, soit qu’en réalité une station quelconque est indifférente à l’animal en question, comme c'est le cas pour certaines formes pélagiques, il ne manque pas de se conformer à la règle énoncée plus haut et, s’il ne le fait pas, ceux qui viennent après lui rectifient l'orientation d'un commun accord,

J. Müller, dans ses beaux mémoires sur les formes larvaires d'Échinodermes, a orienté tous les Pluteus la bouche en bas. Les observateurs qui lui ont succédé ont renversé la position de la larve etils ont bien fait; quoique, si on se place au point de vue de la station naturelle du Pluteus, il n’y ait aucune bonne raison à invoquer pour donner tort à Müller.

Nous placerons le Dorocidaris la bouche en haut et quant à son orientation autour d'un axe vertical, nous suivrons les vues de Loven, pour qui ie radius Il est antérieur et la plaque madréporique

droite antérieure si l'animal est} placé sur, la bouche, gauche an-

68 HENRI PROUHO.

térieure s’il est placé sur son pôle apical; cette plaque appartient à

l'interradius II.

IL. Appareil masticateur et Pharynx. — Le D. papillata possède un appareil masticateur ou Lanterne, construit sur le même plan que celui des autres Oursins réguliers ; sans nous attarder à une description détaillée de cet appareil, nous rappellerons quelquesuns de ses caractères propres aux Cidaridés et nous insisterons sur ses rapports avec le pharynx etla membrane péristomienne.

Les dents du Dorocidaris ne possèdent pas de carène dentaire (crista-dentalis, Val.). Leur extrémité inférieure ou plume (chez les Échinidés) ne fait point saillie au dehors de l’ensemble de l'appareil ; il n’y a pas de sacs dentaires.

Les arcs transverses des mâchoires ne sont pas soudés.

Les apophyses du test ou auricules, sur lesquelles s’attachent les muscles des mâchoires, appartiennent aux plaques interambulacraires. Elles ne se soudent deux à deux au-dessus des radüt que dans les vieux individus.

Les pièces articulaires (faux) ne présentent rien de particulier ; les branches des pièces en Y (compas) sont très courtes et bilobées.

Comment la membrane péristomienne est-elle attachée à l’appareil masticateur ?

Sur le pourtour de lorifice buccal, cette membrane forme une lèvre circulaire revêtue d’un épithélium qui rappelle celui de l’extrémité supérieure du pharynx, et par sa couleur et par la forme de ses cellules,

Les cinq arcs de cette lèvre correspondant aux cinq mâchoires sont rattachés à extrémité de ces dernières (pl. XVIIL, fig. 1, à), et

les cinq parties correspondant aux radi se replient plus profondé-

! Les cas de soudure des aurictles sont assez fréquents chez les Dorocidaris de grande taille, il sera donc prudent, si l'on veut conserver dans les caractères des Cidaridés l'indépendance des auticules, d'ajouter que ce caracière est seulement applicable aux individus encore en voie de croissance,

ment vers l'intérieur pour venir se souder à la paroi pharyngienne, dans l'intervalle de deux mâchoires (pl. XVIIL fig. 1). De plus, la membrane péristomienne est, dans chacun de ces intervalles, solidement attachée aux extrémités des mâchoires.

La partie du tube digestif, comprise dans l'appareil masticateur, à été appelée pharynz. Sa forme générale est celle d’un prisme droit à base pentagonale; les faces du prisme sont opposées aux mâchoires et sont, par conséquent, interradiales, tandis que les arêtes correspondent aux aires ambulacraires. Vers l'extrémité buccale du pharynx, ces arêtes s’incurvent pour pénétrer entre deux mâchoires contiguës, dans le radius correspondant (pl. XVII, fig. 4, ar; pl. XVII, fig. 1, ar).

Le pharynx présente cinq lèvres situées vis-à-vis des dents dans la gouttière desquelles elles sont logées (pl. XVII, fig. 1, /). Chacune d'elles est formée par un repli de la paroi pharyngienne dont la section représente un S (pl. XVII, fig. 1, /); à l’un des ventres de lS correspond la lèvre, tandis que l’autre forme un bourrelet (8) saillant vers l'intérieur. Après s'être repliée de la sorte, la paroi du pharynx s'attache à l’intérieur de la mâchoire correspondante, par une membrane conjonctive (q) (pl. XVII, fig. 1 ; pl. XVII, fig. 2).

Avec les cinq lèvres pharyngiennes, alternent cinq sillons au fond desquels les lèvres péristomiennes (/p) se soudent par accolement à la couche épithéliale du pharynx.

Toute communication entre l’intérieur et l'extérieur du test est ‘donc impossible au pourtour des dents; il importe d’insister sur ce point, car Stewart! est d’avis qu’elle doit exister.

Le pharynx a, avec l’appareil masticateur, des attaches plus solides que celles dont nous venons de parler. Il est suspendu par dix lames conjonctives (pl. XVII, fig. 14 ; pl. XVII, fig. 1, s), renforcées surleurs bords libres par un cordon musculaire, situées de part et d’autre

des arêtes pharyngiennes. Ces lames sont fixées aux mâchoires, aux

70 HENRI PROUHO.

angles internes de leurs faces latérales, tout près des pièces articulaires ; elles se prolongent au delà jusqu'à la membrane de revêtement de tout l’appareil, tandis que, vers la bouche, elles se réunissent par paires correspondant aux faces du pharynx, el se terminent en bordant l’infundibulum de la lèvre (pl. XVII, fig. 4, s).

En outre, le pharynx est solidement attaché aux mâchoires par cinq paires de ligaments (#") qui, naissant de la paroi pharyngienne, passent à angle droit sur l’anneau nerveux et vont se fixer à l’intérieur des mâchoires, le long des bords de la dent (pl. XVII, fig. 1,2).

III. Cavité péripharyngienne, — L'ensemble de l'appareil masticateur est recouvert par la membrane désignée par Valentin ‘{ sous le nom de membrane de la lanterne. Celle-ci, soudée tout autour de l’æœsophage dans le plan de séparation de ce dernier et du pharynx se moule sur les mâchoires el leurs muscles et se continue avec la membrane de revêtement de la cavité générale en enfermant ainsi l'appareil masticateur dans une chambre close sans aucune communication possible avec le reste de la cavité périviscérale.

Il est important de s'assurer de ce fait et la chose est aisée; on y arrive soit en constatant que des injections, pratiquées dans l’in- : térieur de la cavité en question, ne peuvent pas pénétrer dans la cavité générale, soit en observant que le liquide renfermé dans l’appareil masticateur ne peut s’en échapper après que l’on a fait écouler tout le liquide périviscéral; enfin, une dissection ‘attentive montre que, nulle part, il n’y a la moindre solution de continuité dans la membrane de revêtement,

La cavité péripharyngienne, isolée dans la cavité générale, présente cinq diverticulums qui correspondent à cinq appendices volumineux formés par la membrane recouvrante (pl. XVIIL, fig. 4, 3, 5; pl. XIX, fig. 4, st), Ges organes, gonflés parle liquide péripharyngien, naissent dans l'angle des ligaments obliques ; ils sont gracieusement

1PLor.ecit,

RECHERCHES SUR LE POROCIDARIS PAPILLATA. 71

recourbés en arc et portent, du côté convexe, deux rangées de proéminences mamelonnées. De chaque côté des pièces en Y se trouvent de petits mamelons semblables à ceux des organes en question.

La membrane qui forme ces derniers ne diffère pas de ce qu’elle est en tout autre point de l'appareil masticateur ; de nature conjonctive, très délicate, elle renferme de nombreux spicules et est revêtue sur ses deux faces d’un épithélium vibratile.

Il est intéressant de remarquer que les spicules manquent dans les cæcums secondaires et que la membrane y acquiert une plus grande délicatesse que dans le reste de l'organe,

Stewart ‘ a, le premier, fait connaître ces singuliers appendices de la lanterne du Dorocidaris, et, jusqu'ici, on ne les connaîl point ailleurs que chez les Cidaridés, L'auteur anglais les a décrits et figurés avec exactitude ; mais, il émet, sur leurs fonctions, une opinion que nous aurons à discuter plus loin. Pour lui, ces appendices remplaceraient fonctionnellement les branchies externes absentes. Disons tout de suite que nous ne pouvons admettre cette manière de voir, que le nom de branchie ne peut convenir à ces organes et que, ne trouvant dans la série des êtres rien qui puisse leur être comparé, nous proposons de les désigner sous le nom de :

Organes de Stewart.

IV. Œ'sophage et intestin proprement dit, — Immédiatement à la suite du pharynx vient l’œsophage, qui débouche dans l'intestin proprement dit, après un parcours plus ou moins sinueux (pl. XVIII, fie. 3, 4; pl. XIX, fig. 4, 6).

Celui-ci présente les circonvolutions typiques souvent décrites chez les Échiniens.

Le Dorocidaris étant placé sur son pôle apical, le radius Ill en avant, l'intestin va de gauche à droite (par rapport à l’observateur)

et atteint le radius IIT, qu'il ne dépasse pas.

JMPocncit

72 HENRI PROUHO.

Cette première circonvolution constitue la première courbure; elle forme de gracieux festons moulés sur les glandes génitales et s’étendant depuis les environs du péristome jusqu’à une petite distance de la rosette apicale (pl. XVIII, fig, 4, 3). Il n'existe pas ici de cæcum stomacal à la rencontre de l’œsophage et de l'intestin. La couleur de cette première courbure, d'abord brune-violacée, comme l’œsophage lui-même, passe peu à peu à un brun-jaunâtre, qui se maintient jusqu’au radius IT.

Dans cette région, l'intestin se réfléchit, chemine en sens inverse (de la droite à la ‘gauche de l'observateur) et atteint ainsi l'orifice anal par l'intermédiaire d’un court rectum (pl. XV, fig. 49; pl. XVIII, fig. 2, r). Cette seconde circonvolution est la deuxième courbure ; sa longueur développée est beaucoup moins considérable que celle de la première, quoique son parcours angulaire soit en réalité le même. Elle se distingue, en outre, par la plus grande délicatesse de ses parois, par sa couleur toujours plus claire, et est séparée de la première par un étranglement très apparent (masqué dans la figure 2 de la planche XVIII). Elle est entièrement recouverte par les glandes génitales (pl. XVII, fig. 1).

La figure (2) de la planche (XVII) représente l’ensemble de ces deux courbures chez le Dorocidaris et peut servir de schéma pour la description des circonvolutions de l'intestin d’un Oursin quelconque.

On voit que le radius IT, placé en avant par Loven après une étude approfondie de la structure du test, se distingue des autres par ce fait, que les circonvolutions intestinales ne le traversent pas et que, en somme, il correspond à une particularité anatomique impaire, qui se retrouve dans le radius III des Spatangues et des Clypéastres.

Les circonvolutions intestinales sont accompagnées par deux lames mésentériques, l’une interne, l’autre externe. La lame interne semble se terminer avec l’œsophage sur la membrane de la lan-

terne, mais, en réalité, elle forme autour de lui un anneau com-

plet, reparaît dans l’interradius 9, et longe de nouveau l’œsophage (md) qu'elle rattache à la glande ovoïde, elle atteint ainsi le dessous de la rosette apicale et là forme un anneau pentagonal qui relie entre elles les cinq glandes génitales (pl. XVIII, fig, 4). Suit-on cette lame mésentérique interne vers le rectum, on voit qu’elle atteint ce dernier, l'entoure, et en même temps s'attache à la glande ovoïde (pl. XV, fig. 19, mi), pour l'accompagner jusqu’à la lanterne, avec la membrane de laquelle elle se confond.

Quant à la lame mésentérique externe, c'est elle qui attache au test les circonvolutions intestinales sur tout leur parcours. Elle entoure le rectum en se confondant avec la lame mésentérique interne, et, vers l'œsophage, elle se termine en se soudant à la lame

(mo) (pl. XVII, fig. 3), qui relie ce dernier à la glande ovoïde.

V. Aistologie du tube digestif. — Disons tout de suite que, chez le Dorocidaris, les parois du tube digestif comprennent les mêmes couches fondamentales que chez les Échinidés, à savoir : épithélium externe vibratile, couche musculaire à fibres transversales et longitudinales, couche conjonctive, et enfin, épithélium interne vibratile.

L’épithélium externe est pavimenteux, composé de petites cellules à contour polygonal. Si l’on se contentait d'étudier ces cellules sur des coupes transversales, on aurait une idée fausse de leur forme; en effet, il arrive que, par l’action des réactifs, le protoplasma de

chacune d'elles se contracte en entraînant la membrane limitante, qui se moule exactement sur le noyau, de telle sorte que la cellule tout entière semble réduite à ce dernier, qui reste attaché à la couche sous-jacente. Il faut, pour avoir une idée exacte de cet épithélium, l’examiner à plat après l’action du nitrate d’argent.

La couche épithéliale enveloppant l’intestin se continue sur tous les organes et tapisse toute la surface interne du test en conservant toujours les mêmes caractères.

Nous n’insisterons pas sur les modifications de la couche muscu-

74 HENRI PHOUHO.

laire dans les diverses régions du tube digestif, nous contentant de dire qu'ici comme chez les Echiniens!, les fibres longitudinales sont rares.

La couche conjonctive contient toujours et partout de nombreux spicules calcaires de formes variées, mais qui peuvent, en général, se ramener à celle d’une petite plaque à bords déchiquetés et percée de trous.

Elle forme dans le pharynx cinq bandes longitudinales à section triangulaire, correspondant aux faces du prisme (pl. XIX, fig. 2, f). Ces bandes se perdent dans les lèvres pharyngiennes et se conti nuent, d'autre part, avec la couche conjonctive de l’æsophage, où les cinq plis du pharynx sont remplacés par des plissements beaucoup plus nombreux, longitudinaux et transversaux.

Arrivée dans la première courbure, cette couche conjonctive diminue beaucoup d'épaisseur, et, tout en renfermant toujours à sa périphérie d'innombrables spicules, présente vers l’intérieur de nombreux canalicules, qui constituent le réseau des absorbants intestinaux. Elle conserve ce caractère jusqu’à une petite distance du rectum, dans la deuxième courbure; puis les lacunes du réseau disparaissent et la couche conjonctive se poursuit jusqu'à l’orifice anal, où elle se continue avec la membrane péri-anale.

Les trois couches : épithéliale externe, musculaire et conjonctive, dont nous venons de parler, prennent part à la formation des lames mésentériques.

La couche épithéliale interne est celle dont les modifications sont les plus intéressantes à suivre?. Une coupe transversale du pharynx montre qu'il présente à l’intérieur cinq replis longitudinaux produits

par les bandes conjonctives dont nous avons parlé plus haut ; l’épi-

1 Kœæbhler, loc. cit.

? Je n’ai pas figuré en détail les diverses formes de cellules de cette couche épithéliale, ne voulant pas trop multiplier les dessins déjà très nombreux de ce mémoire ; la forme type à laquelle on peut les rapporter est celle d’une cellule longue, effilée à la base, qui renferme le noyau, renflée au sommet.

RECHERCHES SUR LE DOROCIDARIS PAPILLATA. T5

thélium suit tout naturellement ces plis et forme sur la coupe une rosace à cinq lobes qui correspondent à autant de sillons alternes avec les plis. Or, les éléments épithéliaux sont différents, selon qu’on les considère dans les sillons ou sur les plis,

Sur ces derniers, on trouve des cellules longues, étroites, parmi lesquelles un grand nombre présentent une extrémité caliciforme, laissant échapper un mueus abondant.

Ces cellules sont mises en évidence par l'hématoxyline. Mais la double coloration au carmin boracique et au vert de méthyle est bien plus instructive. On voit, en effet, sur des coupes ainsi traitées que ces cellules glandulaires sont de deux sortes; qu’elles sécrètent deux mucus distincts, dont l’un fixe très fortement le carmin et est très nettement granuleux, tandis que l’autre retient exclusivement le vert de méthyle et paraît de consistance homogène.

Dans les sillons, ces cellules caliciformes sont très rares et sont remplacées par d’autres plus courtes en massue, à contenu finement granuleux, se colorant par le vert de méthyle et l'hématoxyline.

A la base de la couche épithéliale, sur toute la périphérie du pharynx, il existe, en outre, une assise continue de petites cellules piriformes, dont il est difficile de comprendre le rôle, mais que je regarderai volontiers comme produisant le pigment brun-violacé qui abonde souvent en cet endroit.

Enfin, il faut signaler des amas de granulations brunes, sphéroïdales, qui, chez les vieux individus, se développent en abondance entre les cellules épithéliales, où se glissent aussi fréquemment des

| globules müûriformes.

Quoi qu'il en soit, l’épithélium pharyngien est caractérisé par la présence des deux espèces de cellules à mucus signalées en première ligne. Ces cellules doivent jouer un rôle important dans la préparation des aliments; elles remplacent probablement les glandes salivaires absentes.

L'épithélium de l’œsophage est formé par des cellules identi-

ques à celles des sillons du pharynx ; il n’y a pas de cellules à mucus.

76 HENRI PROUHO,

Sur le vivant, les cellules épithéliales de l’œsophage sont hyalines ou très peu colorées.

Il n’en est plus de même dans la première courbure, où elles deviennent opaques et prennent une teinte jaunâtre très nette. Ces changements sont produits par l'apparition de nombreuses granulations jaunes qui remplissent l'extrémité renflée de chaque cellule. D'ailleurs, ces dernières sont toutes identiques entre elles et ne diffèrent de celles décrites chez le Strg. Lvidus par M. Kæhler que par leurs dimensions. Elles sont très sensiblement plus larges.

À partir de la deuxième courbure, ces cellules deviennent plus petites, moins riches en granulations, et enfin, dans le rectum, elles sont complètement hyalines.

De cette étude rapide, il résulte que les différentes régions distinguées dans le tube digestif du Dorocidaris sont caractérisées, non seulement par leurs formes, dimensions et positions respectives, mais encore par des caractères propres à chacune d'elles, fournis par leur épithélium interne, et il est certain qu’à chacune de ces régions est réservé un rôle spécial dans le phénomène de la digestion.

Les aliments subissent dans le pharynx, puis dans l’œsophage, une préparation qui les rend aptes à abandonner les matières assimilables qu'ils renferment pendant leur séjour dans la première courbure, où l'absorption est le plus active.

Ce dernier phénomène continue également dans la deuxième courbure, mais avec moins d'intensité, et il cesse très probablement de se produire dans sa dernière portion.

Tout porte à croire que c'est dans cette partie du tube digestif que les excreta s’agglomèrent pour formerles petites boules que l'Oursin

rejette par son anus, et que Rondelet comparait à des pilules.

Par quel mécanisme s'effectue le trajet des matières alimentaires dans le tube digestif? L'observation directe est ici impossible ; on ne

peut faire que des hypothèses.

On comprend sans difficulté comment les mouvements masticatoires des cinq dents forcent les particules broyées à entrer dans le pharynx. Arrivés dans cette première partie du tube digestif, les aliments sont conduits par les contractions successives des fibres musculaires transversales de l'intestin et aussi par le mouvement des cils vibratiles qui recouvrent toute la muqueuse intestinale et produisent un courant continu allant de la bouche à l’anus.

Les fèces s'accumulent ainsi peu à peu dans la deuxième courbure, encombrent le rectum, et l’orifice anal, cédant sous la pression, s'ouvre pour donner passage aux boules excrémentitielles, qui s'échappent au dehors.

VI, — On remarquera que jusqu'ici il n’a point été question d’un organe bien connu non seulement chez les Oursins réguliers, mais encore chez les Spatangides, où il a été d’abord découvert. M. Perrier ‘, qui l’a étudié chez quelques Échiniens, lui a donné le nom de siphon intestinal. Plus tard, Teuscher? l’a décrit à nouveau et a donné une coupe qui fixe très exactement ses rapports avec le tube digestif.

Le siphonintestinal est un canal qui «naît de l’extrémité de l’œsophage, tout près du point où celui;ci s’ouvre dans le sac stomacal, longe le bord interne de l'intestin et s'ouvre de nouveau dans cet organe, tout près de son point de réflexion®. » Nous savons, en outre, par les recherches de Teuscher et de M. Kœæbhler, que les parois de ce canal sont tapissées d’un épithélium présentant de grandes analogies avec celui de l'intestin lui-même.

Le siphon intestinal n’existe pas chez le Dorocidaris ; il est aisé de s’en convaincre soit par desinjections poussées dans le tube digestif,

soit par simple dissection. Toutefois, l'examen de coupes transver-

1 Loc. cit.

? Loc. cit.

8 Perrier, loc. cit.

78 HENRI PROUHO.

sales à l’intestin vient corroborer ces premières observations el est particulièrement instructif.

On voit sur ces coupes que la lame mésentérique interne est directement attachée à la paroi de l'intestin lui-même et que cette lame ne contient dans son intérieur aucun canal pouvant être comparé à un siphon (pl. XV, fig. 8). Mais on voit, en outre, qu'immédiatement au-dessus du point d'attache du méséntère, la muqueuse de l'intestin est sensiblement modifiée et forme là deux replis beaucoup plus développés que les voisins, composés de cellules très différentes de celles qui constituent l’épithélium du reste de l'intestin. Elles sont plus longues, plus étroites ; leurs noyaux, moins volumineux, se colorent très fortement par les réactifs, ne paraissent pas granuleux et sont placés à des hauteurs très variables dans le corps des cellules; enfin, les extrémités distales de ces dernières sont hyalines, non renflées én massue, dépourvues de granulations jaunâtres. +

Examine-t-on maintenant à la loupe la couche épithéliale interne de l'intestin, on aperçoit distinctement tout le long de la ligne d’insertion de la lame mésentérique interne deux séries régulières de replis (ceux dont nous venons de parler) plus développés, mais moins colorés que les voisins et limitant une sorte de gouttière qui, Commençant à l'extrémité postérieure de l’œsophage, suit le bord interne dé la première courbure pour se terminer au commencement de la deuxième.

Cette gouttière parcourt exactement le trajet que suivrait le siphon s’il existait, on ne la retrouve point chez les Oursins pourvus de ce dernier organe, et il paraît logique de la considérer comine la prémière indication du siphon intestinal chez les Échinides:

Mais si celle gouttière peut être considéréé comme l'équivalent morphologique du siphon, elle ne saurait le suppléer dans son rôle physiologique, de telle sorte que nous nous trouvons en présence

d'Oursins réguliers, chez lesquels tous les phénomènes dépendant

de l'existence du siphon sont supprimés; et, s’il est vrai, comme le pense M. Perrier, que cet organe assure dans la dernière courbure un renouvellement d’eau suffisant pour pérmettre une respiration efficace du liquide périviscéral au contact des parois de la dernière circonvolution, les Cidaris se trouvent, à ce point de vue, dans un état d'infériorité évident.