IX. — Le mésoderme et ses dérivés

C'est aux dépens du mésoderme, dont nous avons vu l'origine au chapitre précédent, que se forment les protovertèbres, la cavité du corps, le système urogénital, et le système circulatoire, cœur, vaisseaux et sang.

La lame mésodermique est primitivement une masse pleine comprise entre rectoderme et l'endoderme : elle conserve cette structure à la partie postérieure de Fembryon, jusqu'à la fermeture du blastoderme et quelque temps après, dans la région où il n'existe pas encore de protovertèbres. Elle change, au contraire, d'aspect dans la région médiane dès que les somites apparaissent.

Protovei'tèhres. — Les premières protovertèbres commencent à se différencier à la fin du stade E. La partie proximale de la lame mésodermique s'épaissit, tandis que la partie distale devient plus mince ; la partie supérieure de la portion renflée

forme une saillie armudie à la base de laquelle est attachée la partie amincie, au point de jonction de ces deux moitiés inégales de la lame apparaît, sur une coupe transversale, une ligne claire, dirigée de haut en bas et à convexité externe, qui sépare la masse protovertébralc de la masse latérale. En môme temps, une autre ligne claire se forme dans l'épaisseur de la lame latérale et la sépare en deux couches à peu près d'égale épaisseur, la somatopleure et la splanchnopleure. La ligne qui se transforme en fento, par récarlemcnt des deux couches cellulaires, est la première ébauche de la cavité du corps ou cœlome ; elle ne s'étend pas dans toute la largeur de la lame latérale, de sorte que la somatopleure et la splanchnopleure restent unies à leurs deux extrémités. La masse protovertébrale est une masse pleine, formée d'un grand nombre de cellules, dont les périphériques se disposent en une couche régulière (Planches, fig. [[2, pt).

La division métamérique de la lame mésodermique est déjà visible sur des embryons examinés par transparence, ou sur des coupes longitudinales, alors qu'elle ne l'est pas encore sur des coupes transversales. Cela tient à ce que chaque masse protovertébrale s'isole d'abord de la masse qui la précède, et de celle qui la suit avant de se séparer de. la lame latérale, à laquelle elle reste attachée quelque temps. C'est ce qui se voit très bien sur la fig. 3(3 (Planches), oîiles masses protovertébrales sont représentées par des rectangles, limités antérieurement, postérieurement et du côté de l'axe nerveux par une rangée régulière de cellules, tandis que du côté externe, il n'existe pas encore de limite nette.

Lorsque la masse protovertébrale s'est détachée de la masse latérale, elle apparaît sur des coupes horizontales ou longitudinales sous forme d'un rectangle nettement circonscrit à grand axe dirigé de dedans en dehors dans le premier cas, vertical dans le second (Planches, fig. 111, ^5^^); sur dos coupes transversales la masse présente un aspect variable suivant les régions ; elle a en général la forme d'un trapèze à angles arrondis, dont le côté supérieur est plus grand que le côté inférieur.

La protovertébre occupe au début toute la hauteur de l'embryon ; elle s'étend de l'ectoderme à l'endodemic. Mais bientôt

les cellules de la partie proximale de la lame latérale prolifèrent et donnent naissance à une masse cellulaire, la lame intermédiaire d'CEllacher, qui est située entre la face inférieure et externe de la proto vertèbre et la face interne de la lame latérale. Cette masse intermédiaire, s'insinue entre la protovertèbre et l'endoderme et arrive au contact de la corde dorsale. Elle se sépare alors de la lame latérale et constitue une masse distincte, ovalaire, trapézoïdale ou losangique, sur les coupes transversales, suivant la région où on la considère. En dehors de cette masse, nettement circonscrite, se trouvent des cellules irrégulièrement disposées, qui proviennent de la lame latérale et pénètrent dans les interstices compris entre la protovertèbre, l'axe nerveux, la corde dorsale, l'endoderme et la masse intermédiaire; ces cellules qui ne tardent pas à pousser des prolongements et à devenir étoilées, sont l'origine du tissu conjonctif, le mésenchyme. La masse intermédiaire, dont les cellules conservent le caractère embryonnaire et restent arrondies, est la partie qui donnera plus tard naissance aux vaisseaux, aorte et veines, ainsi que l'ont bien établi Wenckebach (196-197) et Ziegler (20l).

Dans la région antérieure de l'embryon, où il ne se forme pas de protovertèbres, lalame mésodermique est, au stade G, étranglée entre l'ectoderme et le pli d'invagination de l'endoderme; sa partie interne comprise entre le pli endodermique, l'axe nerveux et la corde dorsale, devient une lame céphalique, dont les cellules, dans sa portion supérieure, se disposent en une masse compacte constituant une sorte de fausse protovertèbre, qui donnera plus tard naissance à des faisceaux musculaires, tandis que dans sa portion inférieure , les cellules deviennent étoilées et forment du mésenchyme. La partie située en dehors du pli endodermique, se creuse d'une cavité beaucoup plus développée que celle qui existe dans la région du tronc. Cette cavité en continuité avec le coelome est la cavité péricardique, elle existe jusqu'au niveau de l'extrémité antérieure de l'intestin et provient de la lame latérale ; antérieurement elle se prolonge jusque dans le voisinage de la vésicule oculaire, mais elle a une autre origine : elle résulte d'un écartement des cellules de la partie inférieure du mésoderme, qui provient de la transformation de l'endoderme primaire.

Los deux feuillets de la cavité péricardique, la somatopleure et la splanchnopleure u'ont pas la même épaisseur dans toute leur étendue; dans leur partie externe, ils sont formés de cellules aplaties, disposées en une seule couche ; tandis que leur partie proximale en contact avec l'endoderme est épaisse et comprend plusieurs couches de cellules. Cette région à une grande importance, c'est d'elle en effet que proviennent les cellules aux dépens desquelles se formera le cœur. (Planches, fig. 101 et 114.)

Au stade H, la région cardiaque de l'embryon commence à se soulever au-dessus des vitellus, la cavité péricardique devient très grande, sa somatopleure est appliquée contre l'ecdoderme, la splanchnopleure repose en partie sur la parablaste par suite de la soudure des replis endodermiques sur la ligne médiane.

Quelle que soit la région de l'embryon où on la considère, la cavité du cœlome est toujours close, la splanchnopleure et la somatopleure restant confondues à leur parti e*distale.

Les deux cavités du cœlome, situées de chaque côté du corps sont primitivement indépendantes, elles finissent par communiquer entre elles , lorsque l'intestin complètement développé se sépare du vitellus. La communication s'établit d'abord daixs la région céphalique en avant du cœur.

Le mode de développement que je viens d'indiquer pour les protovertèbres et pour le cœlome avait été très exactement suivi par (Ellacher (123), et ma description est à peu près conforme à la sienne, sauf quelques points de détails peu importants. Ziegier (200) donne également pour ces organes un processus de formation à pou près identique. Bien différente, au contraire, est la manière de voir de C. K. Hoffmann.

D'après Hoffmann (89) le mode do formation des protovertèbres serait le même que chez les Plagiostomes. La lame mésodermique se diviserait en deux couches, somatopleure et splanchnopleure dans toute sa largeur. La portion proximale épaissie se différencierait en une protovertèbre dont la cavité se continuerait avec celle qui sépare les deux couches mésodermiques ; plus tard toute communication cesserait d'exister entre le cœlome et la protovertèbre ; celle-ci se présenterait alors sous forme d'une vésicule arrondie dont les parois ne

seraient constituées que par une seule rangée de cellules allongées, disposées en rayonnant autour d\me cavité centrale. De plus, Hotîmann dit ne pas comprendre ce qu'OEllacher entend par masse intermédiaire. Les figures qu'il donne des divers stades du développement des protovertèbres différent tellement de celles qui ont été représentées par les autres auteurs, qu'il est difficile de concevoir de quelle manière cet embryologiste a été amené à interpréter ainsi ses coupes : d'autant plus que ses recherches ont porté sur la même espèce étudiée par Œllacher et par moi, sur la Truite.

Jamais je n'ai vu la cavité du cœlome arriver jusqu'à la protovertèbre, ni celle-ci creusée d^une cavité dans les premiers temps de sa formation. Je l'ai toujours trouvée au début constituée par une masse pleine, comprenant sur une coupe plusieurs couches de cellules. Plus tard, à un stade déjà avancé, apparaît dans le centre de la proto vertèbre, une cavité ou plutôt une fente presque virtuelle par écartement des cellules. Sur des embryons durcis par l'acide chromique, on voit souvent le centre de la protovertèbre occupé par des cellules en voie de destruction, ce qui pourrait faire croire à Texistence d'une grande cavité, mais c'est là un effet du réactif que j'ai signalé à plusieurs reprises.

Quant à la masse intermédiaire, elle n'existe pas encore au moment de la différenciation des protovertèbres, mais, au stade H et surtout plus tard, elle est tellement développée qu'il est vraiment surprenant que Hoffmann ne l'ait pas observée ; il a suivi, en effet, le développement du foie qui n'apparait qu'après la fermeture du blastoderme, à une époque, oii par conséquent , la masse intermédiaire a une grande importance.

Canal de Wolff. — Depuis les recherches de Rosenberg (149) tous les auteurs, sont d'accord pour faire provenir le canal de Wolff, chez les Téléostéens, de la lame latérale du mésoderme, et en particulier de la somatopleure. Je rappellerai seulement ici que les deux canaux de Wolff apparaissent seulement au stade H, dans la région moyenne de l'embryon ; chacun d'eux se présente sous forme d'un repli externe de la partie proximale de la somatopleure à son point d'union avec le splanchnopleure. (Planches, fig. 106, lo). Plus tard, le pli

s'isole et se transforme en canal qui vient se placer sous la niasse intermédiaire. La différenciation du canal de Wolff marche d'avant en arrière, et le canal reste en communication avec le cœlome à son extrémité antérieure; j'ajouterai que l'origine mésodermique du canal de Wolff est un point indiscutable chez les Téléostéens, ce qui est absolument contraire à l'opinion soutenue récemment par Rabl (130) Flemming (49) Van Wijhe (l99) Beard (l5) qui font provenir le canal chez les Mammifères et les Plagiostomes, d'une invagination ectodermique.

Ziegler (20l) a vu, à un stade pi'écor;' du développement, chez la Truite, de grosses cellules contenues dans l'épaisseur de la lame pariétale, en face des canaux de Wolff; il les considère comme des ovules primordiaux de l'épithélium germinatif. J'ai observé aussi plusieurs fois ces éléments sur de jeunes embryons, même dès le stade G, mais ils n'occupaient pas une position constante. J'en ai retrouvé de semblables dans d'autres régions du corps, dans l'endoderme par exemple, mais le plus souvent dans le mésoderme. Il m'est difficile de me prononcer sur la valeur morphologique de ces cellules, n'ayant pu les suivre jusqu'à la formation des plis germinatifs qui n'apparaissent qu'au moment de l'éclosion. Je croirais plutôt que ce ne sont que des cellules hypertrophiées qui vont entrer en cytodiérèse.

Cœur. — Les anciens embryogénistes, entre autres Vogt et Lereboullet, ont bien décrit les premières phases du développement du cœur, visibles extérieurement, mais leurs observations ne nous renseignent pas sur l'origine de cet organe. C'est seulement sur des coupes qu'on peut saisir la première ébauche du cœur et déterminer aux dépens de quel feuillet il se forme, et Ziegler a raison de ne pas accorder une grande autorité aux auteurs qui se sont contentés d'étudier l'embryon vivant, par transparence.

GEllacher (123), qui a le premier suivi l'origine du cœur sur des coupes, a bien vu du premier coup de quelle manière se développe cet organe chez les Téléostéens. Ziegler (200) n'a pu que confirmer et préciser sa description, et le résultat de mes observations est absolument semblable à celui de ces deux auteurs. Seul Hoffmann est arrivé à des conclusions différentes et

en désaccord avec nos données actuelles sur le développement du cœur chez les autres Vertébrés.

QEllacher et Ziegler font provenir l'endothélium cardiaque de la partie interne des lames latérales mésodermiques, lorsque ses lames vont se rejoindre sur la ligne médiane, au-dessous de l'intestin. Pour Hoffmann (89), au contraire, cet endothéliura dériverait d'une couche de cellules cndodermiques, qui persiste à la surface du parablaste, après la fermeture de l'intestin antérieur, du pharynx. J'ai déjà discuté cette manière de voir de Hoffmann, et montré que cette prétendue couche endodermique n'existe pas, et que les cellules qui donnent naissance à l'endothélium du cœur se détachent de la splanchnopleure ou de son point d'union avec la somatopleure ; l'opinion de cet auteur me paraît donc inadmissible.

Ziegler fait remonter la première apparition des rudiments cardiaques au stade G. A ce stade, en effet, dans la région pharyngienne, la partie proximale des lames latérales est épaissie, et s'avance vers la partie médiane, entre le pli d'invagination de l'endoderme et le parablaste. C'est bien, en effet, cette portion du mésoderme qui formera Tendothélium, mais le cœur ne commence réellement à apparaître qu'au stade H, quand les lames mésodermiques sont peu éloignées l'une de l'autre.

Suivant CEllacher et Ziegler, la cavité cardiaque est dès le début unique et située sur la ligne médiane de l'embryon. D'après mes observations, le cœur a une double origine; il se produit un tube endothélial à la partie interne de chaque splanchnopleure, et ces tubes se fusionnent ensuite sur la ligne médiane. Ce mode de développement du cœur est le même que celui qui s'observe chez les Oiseaux et les Mammifères. Kupffer (104) et Balfour (9) avaient signalé la dualité du cœur chez les Téléostéens; mais ce dernier auteur ajoute qu'il se développe avant la fermeture du pharynx. Ce dernier point n'est pas exact; le pharynx est déjà fermé quand apparaissent les deux tubes cardiaques, aussi leur durée est-elle très courte.

Les parois du cœur proviennent de cellules qui se détachent des lames latérales et pénètrent au-dessus et au-dessous de l'endothélium, pour se disposer ensuite en couche continue. Les transformations ultérieures de l'organe, n'ayant lieu qu'après la fermeture du blastoderme, je ne m'en occuperai pas ici. Je

ferai seulement remarquer en terminant que l(> cœur et les gros vaisseaux avec lesquels il est ])lus tard en ra])port, ont la même origine; ceux-ci se forment aux dépens des masses intermédiaires, le cœur provient de la partie proximale des lames latérales, c'est-à-dire de la partie d'où dérivent les masses intermédiaires. Cette communauté d'origine démontre, comme le prouve également l'anatomie comparée, que le eœur n'est qu'une partie dilatée du système vasculaire.