X. — Le Parablaste et le sang

En étudiant la segmentation de l'œuf, j'ai fait connaître l'origine de la couche protoplasmique sous-jacente au germe, du parablaste, ainsi que les phénomènes dont cette couche est le siège; j'ai exposé les différentes opinions émises par les auteurs sur le rôle du parablaste pendant la formation des feuillets embryonnaires, et je suis arrivé à cette conclusion, que cette couche ne prend aucune part à la constitution de l'endoderme. 11 me reste à dire ce que devient le parablaste durant le développement de l'embryon.

La couche parablastique, qui existe au-dessous du germe et tout autour de lui à une certaine distance, s'étend à la surface du vitellus en même temps que le germe. A mesure que sa surface augmente, les noyaux qu'elle renferme se multiplient, mais toujours par division directe. Son épaisseur est très variable; mince dans toute l'étendue de la cavité germinative, le parablaste s'épaissit au niveau de l'embryon et du bourrelet blastodermique. Ses maxima d'épaisseur s'observent généralement au-dessous des régions où le développement est le plus actif. Ses noyaux y sont disposés tout à fait irrégulièrement, tantôt isolés, tantôt réunis par petits groupes de deux, trois ou quatre ; ils sont presque tous à une petite distance de la surface ; on en voit peu dans la profondeur du parablaste. Au moment de la fermeture du blastoderme, le parablaste entoure complètement le globe vitellin : son aspect général n'a pas changé, et il ne subit du reste pas de modifications aux stades ultérieurs du développement.

Outre le rôle que certains embryogénistes font jouer au parablaste dans la constitution de l'endoderme, rôle sur lequel je n'ai pas à revenir ici, plusieurs auteurs font dériver de cette

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couche protoplasmique les globules sanguins, c'est pour cette raison que j'ai réservé l'origine de ces éléments pour le présent chapitre.

Baumg'œrtner (l3) en 1830, décrivit les globules sanguins de la Truite comme dérivant d'éléments vitellins modifiés. Von Baer (4) donna une description peu claire de l'origine du sang, chez les Cyprins, et le fit provenir d'un blastéme embryonnaire. Max. Schultze (169) dit avoir vu chez les Cyprins et la Perche, des sphères vitelHnes se transformer en noyaux, qui plus tard s'entourent d'une membrane et constituent des globules sanguins. Telle est aussi l'opinion de de Filippi (46). Pour Vogt (191) il n'existe pas de foyer particulier pour la formation de cellules du sang, toute cellule de l'embryon peut se transformer en globule sanguin. Mais, quand les organes sont différenciés, il se forme à la surface du vitellus une couche hématogène : cette couche <( adhère fortement à la couche épidermoïdale et se compose de grandes cellules transparentes, très serrées, qui renferment pour la plupart un noyau distinct. » Elle ne provient pas du vitellus, et Vogt n'indique pas son origine. Aubert (3), pour le Brochet, admet la manière de voir de Vogt. Lereboullet(lll-ii2) fait venir les globules sanguins de cellules préformatives.

Kupffer (i04) a étudié la formation du sang dans le sac vitellin des embryons de Gasterosfeus et de Spinachia; il a vu à la surface du vitellus de petits corpuscules réfringents, semblables à des noyaux, situés au dessous du mésoderme, et qu'il dit se transformer en globules sanguins et en cellules pigmentaires. Gensch (54) fait provenir les éléments du sang du parablaste qu'il désigne, avecKuptfer, sous le nom d'endoderme secondaire; ses recherches ont porté sur le sac vitellin du Brochet et du Zoarces vivipat^its. La région dans laquelle apparaissent les premiers globules sanguins n'est recouverte que par l'ectoderme ; dans le parablaste sous-jacent se forment de grosses cellules amiboïdes avec un ou plusieurs noyaux : ces cellules se colorent fortement par les réactifs, tandis que la masse granuleuse environnante se colore peu. De ces gros hématoblastes se détachent de petites cellules qui restent pendant quelque temps attachées par un pédicule. Les globules primaires ainsi formés sortent de la couche protoplasmique, dans laquelle ils ont pris

naissance, et viennent se loger dans Tcspace compris entre rectoderme et le parablaste. Ils ne renferment dans leur intérieur qu'un ou plusieurs corpuscules colorables, mais pas de noyaux nets ; les globules primaires se divisent et se groupent en ilôts de globules sanguins définitifs, pourvus de noyaux permanents.

Ilulfmann (89) n'hésite pas à dire que les noyaux du parablaste ne prennent aucune part à la formation des globules sanguins, qui dérivent, pour lui, de Tendothélium du cœur. Il fait remarquer que les noyaux parablastiques sont surtout nombreux au dessous du bourgeon caudal, là oii, dans les premiers stades du développement, se fait une grande production de cellules. Quand le cœur est formé, bat et renferme des globules sanguins, on n'observe aucun changement dans le nombre et la grosseur des noyaux du parablaste, et on ne les voit jamais se transformer en globules sanguins. Pour Hoffmann, le parablaste joue le rôle d'une sorte de sang provisoire; il assimile les principes nutritifs du vitellus et les transforme en une nourriture assimilable pour les cellules du germe et plus tard de l'embryon. Si l'on place, en effet, des œufs dans des conditions défavorables pour* leur développement, dans l'eau stagnante par exemple, ils deviennent malades ; on voit alors les noyaux du parablaste être les premiers atteints, subir une dégénérescence graisseuse ; l'embryon ne peut plus alors se nourrir et ne tarde pas à mourir.

Wenckebach (197) et Ziegler (201) considèrent aussi le parablaste comme un organe provisoire servant à la nutrition de l'embryon. De même que Hotfmann ils n'ont jamais vu de globules sanguins se former dans cette couche. Ceux-ci proviennent des cellules mésodermiques qui remplissent primitivement les vaisseaux, veines et aorte, lorsqu'ils se différencient aux dépens de la masse intermédiaire. Quant aux: vaisseaux et aux globules sanguins des parois du sac vitellin, ils proviennent de cellules migratrices du mésoderme, qui vont tapisser des gouttières creusées à la surface du vitellus. Ces gouttières, d'abord recouvertes seulement par l'ectoderme, se transforment en vaisseaux clos, par l'arrangement en couche continue des cellules migratrices (Wenckebach).

L'existence de ces cellule;; migratrices est facile à observer

sur r œuf vivant de l'Épinoche; j'ai pu les voir se détacher du bord de l'embryon et s'avancer à la surface du vitellus. Un certain nombre de ces cellules se chargent de granulations noires, et deviennent des cellules pigmentaires, les autres s'allongent, acquièrent des prolongements filiformes et prennent Taspect des cellules vaso-formatives que le professeur Ranvier a étudiées dans l'épiploon du Lapin. Je n'ai pas suivi, d'une façon assez continue l'évolution de ces cellules, pour dire de quelle manière elles s'agencent entre elles pour former des vaisseaux. Cette étude est, du reste, en dehors du cadre de mon sujet. Je ne me suis occupé que de l'origine des premiers globules sanguins intra-embryonnaires, de ceux qui, au stade H, existent déjà dans la cavité du cœur, et je n'ai pu, à ce point de vue, que confirmer les observations de mes prédécesseurs, à savoir que ces éléments sont des cellules détachées de l'endothélium.

Je me suis surtout attaché à rechercher le sort des noyaux du parablaste, et à vérifier les recherches de Gensch. Il n'est pas tout à fait exact de dire, avec Hoffmann, que les noyaux du parablaste ne subissent aucun changement durant le développement de l'embryon ; cette assertion est vraie pour la majorité d'entre eux, mais un certain nombre de ces noyaux sont le siège de transformations intéressantes, observées par Gensch, et mal interprétées par cet auteur.

Von Kowalewski (l31j, VVenckebach (197) et Ziegler (201) ont signalé la dégénérescence des noyaux du parablaste. Ce dernier auteur représente sur la figure 9 de la planche XXXVI, la fragmentation de ces noyaux ; de mon côté j'ai pu suivre les transformations des éléments parablastiques et leurs destinées ultérieures.

Dès que les noyaux du parablaste ont cessé de se multiplier par division indirecte, ce qui a heu de bonne heure, avant la fin la segmentation, ceux qui ne sont pas devenus le centre de formation de cellules venant s'ajouter au germe, prennent un aspect caractéristique qui a frappé tous les observateurs. Ils deviennent volumineux, à contours irréguliers, pj^esque toujours allongés parallèlement à la surface du parablaste ; leur grand diamètre mesure de 0°"°,02 à0°"°,03. Leur intérieur renferme un réseau à larges mailles, se colorant fortement par le

carmin, l'hématoxyline et les couleurs d'aniline ; on y voit aussi souvent un ou plusieurs corpuscules également très colorés, situés sur le trajet du réseau, et qui peuvent être regardés comme des nucléoles.

Pendant le développement de l'embryon, à peu près à partir du stade F, parmi les nombreux noyaux accumulés sous l'embryon, principalement sous le bourgeon caudal et sous la tête, on en voit un certain nombre dont le réseau chromatique devient moins net, se résorbe par place, et cesse de se colorer d'une manière aussi intense sous l'influence des réactifs. Ces noyaux ne tardent pas à se fragmenter, tantôt assez régulièrement par bipartition, tantôt au contraire, par une sorte de gemmation; chaque petit fragment, qui a à peu près le volume d'une cellule embryonnaire, est globuleux ; il est entouré par une membrane mince, et renferme un protoplasma granuleux, creusé d'une ou deux grandes vacuoles ; il possède aussi un, deux, rarement trois grains réfringents de chromatine, prenant une teinte foncée avec le carmin ou l'hématoxyHne, tandis que le reste du globule est tout à fait incolore. Ces globules ressemblent beaucoup aux cellules dégénérées que Flemming (48) a décrites dans la granulosa des follicules de Graaf en voie de régression. (Planches, fig. 116, gp,)

Les globules parablastiques, après s'être séparés des noyaux qui leur ont donné naissance, se rapprochent de la surface du parablaste, et finissent par en être expulsés. Je n'ai pu suivre, sur le vivant la formation et les migrations des globules, aussi je ne puis dire si ces cléments sont doués de mouvements; mais il me parait difficile d'admettre qu'ils ne se déplacent pas comme les cellules migratrices. On retrouve, en effet, ces globules dans les feuillets embryonnaires, et quelquefois très loin de leur lieu d'origine. On les reconnaît facilement au milieu des cellules, grâce à leurs grains de chromatine. Si l'on examine une coupe, en la noyant dans la lumière, à l'aide de l'éclairage d'Abbe, comme cela se fait pour la recherche des microbes, on voit les figures cytodiérétiques et les grains colorés des globules parablastiques trancher par leur vive coloration sur le fond de la préparation.

Souvent, au-dessus de la région où se sont formés des globules parablastiques, il se produit une dépression à la surface

du parablastc. au-dessous de la face inférieure de l'embryon ; les globules s'accumulent alors, quelquefois en grand nombre, dans ces cavités. Celles-ci paraissent se former de préférence en certains points déterminés de l'embryon. C'est ainsi qu'on trouve souvent une grande dépression dans le voisinage de la vésicule de Kupffer (Planches, fig. 109, gp)\ et j'ai indiqué que c'est probablement cette cavité qui a fait croire à Cun- Tiingham que la vésicule était comprise entre l'embryon et le parablaste. On en observe fréquemment une autre au-dessous de l'ébauche cardiaque. Ziegler a signalé dans cette région la présence de fragments de noyaux du parablaste, et leur ressemblance avec les cellules migratrices qui donnent naissance ciu cœur et aux globules sanguins; il fait justement remarquer qu'il est très difficile de distinguer ces deux sortes d'éléments. Les cellules migratrices mésodermiques se reconnaissent cependant à leur noyau bien conformé, tandis que les globules parablastiques n'ont que des corpuscules réfringents. C'est évidemment la similitude de ces deux sortes d'éléments qui a induit Gensch en erreur. Cet observateur a bien vu la formation des globules aux dépens des noyaux du parablaste, et leur migration au-dessous de l'ectoderme dans la paroi du sac vitellin, mais il n'a pas su les distinguer des vraies cellules sanguines d'origine mésodermique.

Les globules parablastiques qui pénètrent dans l'embryon peuvent se retrouver dans différents organes; dans les lames mésodermiques (Planches, fig. 116), l'endoderme et même dans l'axe nerveux; j'en ai trouvé plusieurs fois, au stade H, dans la cavité cérébrale (Planches, fig. 103, g2j)' Ils ne tardent pas à être résorbés, et ne jouent aucun rôle dans la formation des organes.

Je me range donc complètement à l'avis de Hoffmann, et je <^.onsidère le parablaste, lorsqu'il a cessé de fournir des éléments cellulaires au germe, comme un organe de nutrition de l'embryon. Non seulement il assimile les éléments nutritifs du vitellus pour les transmettre à l'embryon probablement sous une forme liquide, une sorte de sérum s'infdtrant au milieu des cellules embryonnaires, mais il fournit aussi à cet embryon, des éléments figurés provenant de la transformation des noyaux, et servant ù la nutrition des tissus. Il est à présumer

que les globules parablastiques ne sont pas formés exclusivement par les noyaux, mais que le protoplasma ambiant entre aussi, pour une certaine part, dans leur constitution ; à l'appui de cette hypothèse, il est permis, je crois, d'invoquer la migration des globules. Le déplacement de ces éléments s'exphque, en effet, s'ils renferment une certaine quantité de protoplasma; il est au contraire difficile à concevoir s'ils ne sont constitués que par de la nucléine.