INFLUENCE DES NERFS

Nous étudierons, maintenant, l'influence des nerfs sur la coloration. Elle est différente suivant les animaux. Les vertébrés supérieurs changent difficilement et lentement (influence des saisons, de la périodicité du rut, etc.). Il semble, de plus, que les changements de coloration se fassent, principalement, par renouvellement des cellules. S“HWALBE a montré que la couleur blanche de l’hermine, en hiver, provenait de la chute des poils colorés et de leur remplacement. Plus rarement, les changements de coloration sont brusques (décoloration des cheveux en quelques minutes, à la suite d’une émotion, cipaye blanchissant devant le conseil de guerre prononçant sa condamnation, etc.).

En tous cas, une modification brusque de la pigmentation se fait - au niveau des cellules rétiniennes, principalement sous l'influence de la lumière et de l'obscurité. |

Toute une série d'animaux présentent des modifications, de plus en plus rapides, des cellules pigmentaires. L'éducation joue dans ce phénomène un grand rôle, et l’hérédité peut conserver ce caractère ; . témoin l'expérience si curieuse de Poucner (122) qui, transportant plusieurs fois des turbots, d’un fond clair sur un fond sombre, arrive à raccourcir considérablement le temps nécessaire au - Changement de couleur. 5

On peut se demander si, par suite d’une éducation spéciale, les cellules pigmentaires des animaux supérieurs ne pourraient pas, elles aussi, changer rapidement de forme en entraînant une variation de couleurs de l'animal: des expériences en cours, au moyen d'injections successives de chlorhydrate d’aniline et de nitrite d’amyle, ne nous ont encore donné aucun résultat.

C'est donc aux Crustacés (palémons), aux Poissons (tanches, turbots, etc.), aux Batraciens (grenouilles), aux Sauriens (caméléon), que nous devons nous adresser. Les céphalopodes présentent des organes un peu spéciaux; leurs variations de teintes ont été parfaitement étudiées et nous n’en parlerons pas.

Ce phénomène était connu depuis longtemps ; ARISTOTE en parle et c’est, chez les pêcheurs, une donnée banale que les poissons prennent la couleur des fonds sur lesquels ils vivent.

Scientifiquement, Mrzxe-Enwarps (1834) (103) fut le premier à s'en occuper. Puis vinrent les travaux de BRuCKE (33) sur le caméléon ; il vit l'expansion (état passif) et le retrait (état actif) des cellules pigmentaires : pour lui, la teinte foncée correspond à la paralysie des chromoblastes. Il reconnut l'influence des nerfs et conclut à un reflexe. Puis vinrent les travaux d'AxXMANN (1853) sur la grenouille, de VrrcHow (164), de LorTHar MEYER (1854). Wirricx (177) (1854), sur la grenouille, montre que l'excitation électrique directe a une action plus marquée que l'excitation du nerf. A côté

de l’action du système nerveux central, il admet un reflexe dans les ganglions sympatiques périphériques. LisrEer (94) (1859) admet à peu près les mêmes conclusions. P. BERT (15) (1867), PELVET (1869), insistent sur la physiologie de la seiche. HERING (1869), Go rz (DE HALLE) (66), étudient également l'influence des nerfs ; ils font jouer un rôle indirect à la circulation de la peau. :

Poucuer (1871-76) (122) précise certains faits : sur le turbot, il reconnaît l'influence du sympathique, le sectionne, sectionne le trijumeau, en déterminant des zones sombres paralytiques.

Avant la publication de ces recherches, VuLpran (1873) (165) arrivait sur la grenouille à des conclusions analogues, etexcluait en partie l'influence vasculaire admise par HERING. Après tant d’autres, il conclut également à l’activité plus ou moins indépendante des ganglions sympathiques.

P. BErT (1875) (14), sur le caméléon, par la section et l'excitation des centres (cerveau, moelle dorsale) conclut à l'indépendance des changements de couleur d’avec les organes nerveux centraux. Do même, de KRUKENBERG (1880).

Nous citerons encore les travaux de Leypi@ (1873) (92), de Lopg (1876) (95), de BImMERMANN (1878) (18); ceux, très intéressants de FRÉDÉRICQ (1878) (56), de KLemsewicz (1878) (90), de R. BLan- CHARD (24) (nature amæboïde des chromatophores des céphalopodes), de Prisazrx (1894) (128) (nature musculaire de ces mêmes organes) ; BIEDERMANN (1), au mémoire de qui nous renvoyons pour la biblio-

graphie détaillée, et tout récemment FiscxeL (5°?) (juillet 1896) ont

repris la question dans des travaux intéressants.

Si nous résumons cet historique en quelques mots, nous voyons que l'influence nerveuse est universellement admise ; les auteurs s'accordent même sur le rôle à attribuer au sympathique, et à certains reflexes, dont le plus important est en relation avec la vue.

Que si l’on cherche, dans les auteurs, des détails sur le mécanisme de la rétraction et de l'extension cellulaires, nous voyons que. pour les uns, l’état de repos de la cellule est constitué par la forme sphérique et que l'excitation nerveuse amène l’état dilaté ou actif (BruckE, GoLrz, etc.), pour les autres (VULPIAN, PouceT, etc.), la paralysie est l'état dilaté ou rameux ; l’état actif est « la forme sous laquelle le corps présente la moindre surface ». — Pour les uns, l'excitation amène la rétraction, pour les autres, la dilatation. Mais tous les auteurs ne parlent d'action nerveuse que dans un sens, ne s'entendant pas, du reste, sur ce sens.

Or, tel n’est pas, selon nous, le mécanisme de l’action nerveuse. Nous n'avons trouvé nulle part (sauf peut-être pour les chromatophores musculaires des céphalopodes, P. BERT (15), KLEMZIEWICZ (90), Puisauix (1), la notion propre des deux actions contraires commandées par des nerfs différents.

Or, tel est Le principe général des actions nerveuses, et, de même que nous avons des nerfs vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs, de même croyons-nous qu’il y a des nerfs chromato-constricteurs et des nerfs chromato-dilatateurs, difficilement isolables anatomiquement, contenus en proportions diverses dans les mêmes nerfs, mais ayant des centres différents et dont l'influence peut être mieux encore dissociée par l’action de certains réactifs physiologiques.

C’est dans ce sens personnel que nous allons considérer l'influence des nerfs. £

Nos recherches ont été faites, presque uniquement, sur la grenouille, animal facile à se procurer, et pouvant être suivi de longues heures sur la platine du microscope.

La grenouille verte (c’est un fait connu depuis longtemps) éclaircit

(1) Prisazix (4 28) surtout a montré les rôle modérateur et inhibitoire des ganglion cérébroïdes, vis-à-vis des autres centres chromatophoriques sous-æsophagiens. Mais nous avons affaire à une action nerveuse sur un ofgane musculaire. Cette inhibition est donc beaucoup plus compréhensibie que celle dont nous voulons parler, agissant sur le protoplasma d’une cellule conjonctive. Les chromatophores des céphalopodes ne sont pas en cela comparables aux chromatoblastes des grenouilles. (

à la lumière et prend une teinte jaune vert. Au microscope, les chromoblastes sont alors en boule. Dans un aquarium sombre, la grenouille reprend une livrée foncée et ses chromoblastes s’étalent. Mais, si nous mettons à l'obscurité complète deux grenouilles, l’une claire, l’autre foncée, la première fonce lentement, l'autre éclaircit. Au bout de 24 heures, les deux grenouilles présentent la même teinte intermédiaire.

Nous avons fait plusieurs fois cetle expérience avec le même succès. Parfois, néanmoins, la grenouille privée de sensations lumineuses, garde purement et simplement la teinte qu’elle avait avant.

Nous voyons donc que, d’une manière générale, en dehors de toute excitation, les chromoblastes prennent une position mixte d'équilibre ; le système nerveux modifiera, suivant l'excitation, leur situation dans un sens ou dans l’autre.

Cette action de la lumière est d'autant plus curieuse que, d’après HERMANN, les larves de grenouille (et nous avons pu vérifier le fait), d’après Fiscer, les larves de salamandre, réagissent en sens inverse ; la lumière qui contracte les chromoblastes adultes, fonce au contraire la couleur des larves.

La chaleur montre également un effet inverse sur la larve et sur l'adulte.

La lumière rouge est celle qui a le moins d’action, la lumière verte et bleue présente la même action que la lumière du jour.

La chaleur produit une action nette, chromato-constrictive. Mettons deux grenouilles, l’une foncée, l’autre claire, dans un cristallisoir chauffé progressivement à l’étuve jusqu’à 30°. Progressivement la grenouille claire éclaircit encore ; la grenouille foncée paraît se mettre un peu moins vite en train. Il y a dans l'excitation un temps perdu, notablement plus considérable que pour la grenouille à chromoblastes à moitié rétractés. Au microscope, la membrane interdigitale présente des chromoblastes en boule ; les vaisseaux sont très dilatés. La chaleur est un exemple de dissociation entre les excitations chromatomotrices et vasomotrices qui généralement s'associent.

Nous avons vu que FISCHEL a foncé par la chaleur les larves de salamandre, et que l’action est inverse chez la larve et chez l'adulte.

Nous avons pu trouver un certain nombre de réactifs à action nette chromato-constrictive.

Un des plus nets est le chlorhydrate d’aniline, dont nous avons déjà parlé.

La dose doit être moindre de 4/2: environ d'une solution à 5°). Nous avons en effet remarqué que les grenouilles profondément intoxiquées, et qui meurent après l'injection, ne pâlissent pas comme les autres. L'action est générale et manque bien rarement. Mais nous devons ajouter à ce sujet qu’il y a des différences individuelles considérables : telle grenouille devient jaune à la suite d'une injection de quelques gouttes ; telle autre change à peine.

Nous faisions nos injections, soit dans le sac lymphatique dorsal, soit dans le péritoine : nous avons rémarqué que la zone d’injection dans le sac dorsal conservait une couleur foncée d’autant plus frappante que l'animal éclaircissait davantage. Cette zone foncée disparaît en partie au moment où l'injection est totalement résorbée, et la couleur de la peau devient uniformément claire.

L'action de cette substance est assez lente. L’éclaircissement commence au bout d’un quart d'heure et ne devient manifeste qu'au bout d’une demi-heure. Il faut compter environ quatre heures pour que les choses reviennent à l’état antérieur.

Cette action est plus rapide et plus nette l'été que l'hiver, et, d’une façon générale, à une température douce plutôt qu'au froid.

Nous avons étudié ailleurs les aspects microscopiques de chroma-. toblastes aux diverses phases de cette action.

D'autres substances agissent de même : la nicotine, par exemple. Nous avons injecté quelques gouttes d’une solution à 0,5 p. 100 à deux grenouilles, l’une claire, l'autre foncée : la grenouille claire ne s'est pas modifiée ; la grenouille foncée a éclairci assez rapidement. Mais une autre grenouille, ayant reçu une dose trop forte,

est morte au bout d’une demi-heure sans avoir éclairci.

L'ergotine a été essayée par nous à la suite d'une remarque

concernant les rapports des substances vaso-constrictives et chro-

mato-constrictives. L'effet à été conforme à nos prévisions : quelques gouttes d’ergotine ont éclairci rapidement une grenouille foncée : au microscope, sur la membrane HRRIOUS, les vaisseaux ont pre rétractés.

Par contre, l'iodure de potassium, vaso-dilatateur, éclaircit très nettement la grenouille; il présente donc une opposition de propriétés, étant vaso-ditatateur et chromato-constricteur. C’est, avec la chaleur, un deuxième exemple de cette dissociation.

La santonine éclaircit progressivement l'animal jusqu'à la teinte jaune pâle. On pouvait se demander si cette substance n’agissait pas par l'intermédiaire de la vue. La vision colorée en jaune, occasionnée par la sautonine, est, chez l’homme au moins, un fait bien connu. Peut-être la grenouille, à vision jaune, s'adaptait-elle à la teinte de ce qu’elle voyait; peut-être cette action n'était-elle qu'un phénomène de pseudomimétisme ? Nous avons répété l’expérience sur une grenouille aveuglée avec le même résultat. La santonine n’agit donc pas par réflexe oculaire.

L’oxyde de carbone, d'après BIEDERMANN (1'7), agit en éclaircissant, également.

En opposition avec ces substances, d’autres ont un effet précisément inverse et déterminent l'extension des chromatoblastes. Le type de ces substances chromato-dilatatrices, comme elle est le type des substances vaso-dilatatrices, est le néfrite d'amyle. C'est du reste, cette considération qui nous en a fait essayer l'action.

Le nitrite d’amyle s'emploie, soit en injection dans le sac lymphatique dorsal ou dans le péritoine, soit en vapeurs, en versant : > quelques gouttes sous une cloche. Si l’on dépasse la dose toxique, l'effet produit n’est plus aussi net et la grenouille meurt, foncée, mais moins que si la dose était moindre.

Cette action peut s'exercer rapidement sur une grenouille éclaircie par le chlorhydrate d’aniline, elle fonce alors rapidement et l’on peut suivre l'examen des chromoblastes sur la membrane inter-digitale. :

Si on injecte à la fois + cc. de la solution de chlorhydrate d’alinine à deux grenouilles, et qu’aussitôt après, on injecte, à l’une des deux, quelques gouttes de nitrite d’amyle, la grenouille, qui à reçu les deux, reste longtemps stationnaire, alors que l’autre éclaircit rapidement. Les deux actions se contrarient et se détruisent. Il y a antagonisme physiologique.

Avec l'éther les résultats sont moins nets ; c'est pourtant une des rares substances dont l’action soit notée par les auteurs. VULPIAN remarque que les grenouilles éthérisées pour une opération, brunis-

sent. Nous avons obtenu ce résultat, mais d’une facon incomplète et inconstante.

Avec le chloral, résultats de même sens. Mais, là encore, le voisinage des doses toxiques reste, sans effet.

Les carbonates agissent en fonçant la peau (BIEDERMANN) (17). D’après LisTER (94), l'huile de croton, la cantharide foncent localement la peau.

Un cristal de sel marin mis sur la peau fonce l’endroit avec lequel il est en contact.

Si on injecte une solution étendue, il semble altérer le pigment. Une solution concentrée injectée dans le sac dorsal détermine une altération immédiate des couleurs, permanente ; la grenouille prend uue teinte gris sale, comme décomposée.

L'action de ces différentes substances est bien une action nerveuse, qu’elle soit centrale ou périphérique.

Détachons, en effet, deux lambeaux de peau, l’un clair, l’autr foncé, sur deux grenouilles vivantes et faisons-les plonger dans des solutions étendues, le foncé de chlorhydrate d’anilire, le clair, de

nitrite d’amyle ; ces lambeaux encore vivants, et qui sont capables, sous l'influence d’un courant électrique de changer de teinte, conservent leur teinte antérieure. L'action de ces substances est donc une action à distance.

Pouvons-nous localiser les conducteurs de ces actions chromatomotrices et ces conducteurs sont-ils différents pour les excitations constrictrices et dilatatrices ? Si on sectionne le nerf sciatique de la grenouille, pour nombre d'auteurs (AXMANN, HERING, GoLTz (66), Vuzprax (165), etc.), la patte énervée devient plus foncée.

Nous avons refait souvent cette expérience ; le résultat nous a paru inconstant et peu concluant. C'est, du reste, aussi l'avis de BIEDERMANN (17). Cet auteur met la grenouille à l'obscurité et à la lumière ; or la patte énervée, mème plus foncée, subit les changements de coloration habituels.

__ Nous avons mis dans l’eau à 30° une grenouille à sciatique coupé: les variations des deux membres se sont effectuées parallèlement.

A la suite d’injections de chlorhydrate d’aniline, la patte énervée a pâli comme l’autre ; comme l’autre, elle est devenue plus foncée à la suite d’injections de nitrite d'amyle.

Les variations quotidiennes spontanées, mal déterminées, de ces grenouilles présentaient un jour une coloration claire, le lendemain une coloration foncée. Or les deux pattes avaient toujours des variations de même sens.

Même lorsqu'au début, après la section, on avait noté de légères différences, ces différences s’atténuaient comme par l'établissement d’une voie complémentaire d’innervation.

Nous citerons le cas d'une grenouille à sciatique droit coupé. Le premier jour, une injection de chlorhydrate d’aniline éclaircit beaucoup le côté normal. Au microscope la membrane interdigitale gauche présentait des chromoblastes en boule ; ils étaient étalés à droite.

L'expérience répétée quelques jours après, a montré dans les deux pattes le retrait égal des chromoblastes consécutivement à l'injection.

Pour démontrer d’une manière plus évidente encore le rôle du nerfsciatique dans la coloration, nous avons fait l'expérience inverse:

Au lieu de couper le nerf, nous avons tout coupé, sauf le nerf.

La jambe est entièrement sectionnée entre deux ligatures partielles ; le nerf est conservé, et n’est par compris dans la ligature.

Nous injectons alors du chlorhydrate d’aniline une demi-heure après; la grenouille est pâle; chose curieuse, la patte rattachée seulement au corps par le nerf, a pli plus vite et davantage que l’autre.

Nous procédons alors à l'expérience inverse : la grenouille est mise sous une cloche avec quelques vapeurs de nitrite d'amyle ; elle fonce presque aussitôt; là encore la patte sectionnée, mais énervée, fonce plus vite et plus énergiquement que la patte saine.

Il semble donc que la conductibilité par le sciatique suffise à déterminer les changements de coloration dans les deux sens; le fait d'avoir retranché toute autre action, semble, de plus, avoir éliminé des ‘causes secondes qui contrariaient l’action propre chromato-motrice. L À

Nous pouvons conclure de cette expérience que le sciatique contient des fibres constrictices et dilatatrices, de même que, de l'expérience précédente (section du sciatique), nous pouvons con-

clure que des fibres chromato-motrices existent en dehors du scia

tique.

Ces fibres sont probablement. contenues dans le réseau périartériel, comme semble le prouver l'expérience suivante :

On sectionne toute une patte, après avoir isolé l'artère; le membre inférieur n'est rattaché au tronc, que par l'artère; la circulation même est supprimée, probablement par la suppression des voies de retour; car au microscope on ne voit bientôt plus aucune circulation sanguine dans la membrane interdigitale.

On fait alors une injection de chlorhydrate d’aniline, les deux pattes semblent subir en même temps le même éclaircissement.

Nous ne pouvons admettre une excitation périphérique par le réactif, puisque la circulation étant très rapidement interrompue, la patte ne peut recevoir aucune parcelle du réactif. La seule chose qui ait subsisté, reliant la patte au reste du corps où se trouve le poison, est le réseau nerveux périvasculaire. Nous sommes donc en droit de dire que ce réseau contient des fibres chromato-motrices.

Rappelons enfin lexpérience de BIMMERMANN (18), quenousn’avons pas reproduite du reste. On peut, par excitation du bout central du sciatique sectionné, déterminer une couleur pâle de toute la peau, sauf du territoire paralysé.

Nous conclurons donc: que le sciatique contient des fibres centripètes déterminant un réflexe chromato-moteur ; qu’il contient des fibres centrifuges, les unes chromato-dilatatrices, les autres chromato-constrictices.

Que des nerfs de même nature sont également contenus dans la gaine périsartérielle et peuvent suppléer les premiers.

Si on cherche à suivre plus haut, la localisation des fibres chro- . malo-motrices, on arrive également à la notion de voies multiples.

L'influence de la moelle, est reconnue par sa section.

Après section à la région dorsale, la grenouille subit les mêmes variations de teinte dans le train postérieur paraplégié et le reste du Corps.

La chaleur, le chlorhydrate d’aniline et le nitrite d’amyle déterminent des variations uniformes.

- VuLpiaN (165) note pourtant une paralysie plus ou moins complète

* des cellules pigmentaires dans les deux membres postérieurs, après

section de la moelle, en avant de l’origine des nerfs lombaires. 11 semble que là, comme dans la section du sciatique, on trouve des différences individuelles tenant à une répartition, variable, des

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fibres chromato-motrices dans les divers trajets intermédiaires, étendus entre les centres et la périphérie.

Après section médullaire au niveau du bulbe, la grenouille prend spontanément une teinte foncée. Néanmoins, la chaleur, la lumière, le chlorhydrate d’aniline peuvent déterminer des changements de coloration.

L'écrasement du cerveau ne paraît déterminer aucun trouble dans l’action de la chaleur, du nitrite d’amyle et du chlorhydrate d’aniline.

L'influence du sympathique est manifeste chez les poissons (Poucuer) (122). Vuzpian (165), par l’arrachement du ganglion sympathique cervical, obtient également une paralysie des chromatoblastes chez la grenouille.

Nous avons sectionné le sympathique abdominal d’un côté, sans empêcher les réactions chromato-motrices consécutives à l’action de la chaleur, du nitrite d’amyle et du chlorhydrate d’aniline.

Il y a probablement là aussi, plusieurs voies capables de suppléances.

Le plus souvent le changement de couleur spontané est le résultat d'un réflexe.

BIMMERMANN (18), nous l'avons vu, a montré le changement de coloration consécutif à l'excitation centripète du sciatique.

STEINACH (181) exposant une grenouille à la lumière, en garantissant des carrés de peau, a montré que ces carrés seuls, restaient foncés ; il y a donc un réflexe local cutané. 4

Mais le réflexe est généralement ! à point de départ ocre:

La teinte varie généralement avec la coloration du fond. JURINE (Lotes du lac Leman), DE LA BLANCHERE (16) (tanches), PouUcHET (122) (turbot), Srarx, RÉGNARD (136) ont constaté et étudié ces variations avec l'éclairage du fond.

Ce réflexe ne se produit plus après Rec des yeux (POUCHET) (125); d’autres expériences du laboratoire de SrRICKER montrent que l'ablation des yeux est suivie de la dilatation permanente des chromatoblastes noirs.

Nous avons aveuglé ‘une grenouille ; sa teinte est devenue rapidement très claire, sans variation suivant l'éclairage ; cependant

toutes les autres grenouilles de l'aquarium, dans l’eau froide, étaient

très foncées.

rat

Cet état a duré plusieurs jours ; le troisième jour, mise au grand soleil, elle fonce ; transportée à l'ombre, elle s'éclaircit au contraire e alors qu’un témoin subit le changement inverse.

Plusieurs jours après (10 jours environ), la grenouille mise au soleil éclaircit légèrement, elle fonce à l'obscurité.

Il semble qu'après une période d'indifférence, l'éducation des nerfs de la peau aux impressions lumineuses se soit faite en partie ; d'abord la lumière agit, mais à contre-sens ; puis, après cette période d'incertitude, la réaction devient normale, et la lumière agit par réflexe cutané, comme primitivement, elle agissait par réflexe oculaire.

De ces différentes recherches, il résulte :

1° Que l’action des substances chromato-dilatatrices et chromatoconstrictices ne s'exerce pas directement, mais par l'intermédiaire du système nerveux.

2° Que le sciatique contient deux sortes dé fibres chromato-motrices (fibres d’excitation et fibres d’arrêt) et, de plus, des fibres centripètes.

3° Que le réseau nerveux péri-artériel contient également ces deux sortes de fibres.

4 Ces deux voies se suppléent, et suivant l'individu, il semble y avoir une localisation plus spéciale dans l’une ou l’autre voie.

5° De même de la moelle et du sympathique qui semblent contenir chacun des fibres chromato-matrices, mais en proportions variables, et se suppléant largement.

6° Les centres sont mal définis (BIEDERMANN (17), VULPIAN (165), partie supérieure de la moelle). Il est probable qu’ils sont multiples et étagés sur une grande surface. 2

7° Les réflexes cutanés et optiques sont une des grandes causes de changement de coloration.

H semble que le fait de supprimer la vue, développe davantage la sensibilité cutanée à la lumière, et que les réflexes oculaires sont suppléés par l'éducation des réflexes cutanés.

“ Nous ne dirons que quelques mots des influences biologiques qui font varier la coloration, non plus que du but causal de cette coloration. Ce chapitre de la pigmentation est en effet encombré d’une

multitude de travaux, et pourtant, la lumière est loin d’être faite.

Il semble, en effet, que le problème soit des plus complexes et que des causes inverses se contrarient constamment: nous n'en citerons que deux exemples :

La lumière a sur les cellules une action très nette : elle les surcharge de pigment. C’est probablement un acte de défense contre le passage des rayons chimiques. La pigmentation protège les cellules et les terminaisons nerveuses. De là viennent le halage, les éphélides, la pigmentation consécutive aux érythèmes solaires.

Cette action est remarquable sur l’homme: elle est également manifeste sur l’animal.

Par contre, une défense de l'animal d’un autre ordre, le mimétisme, défense très répandue tend à identifier la couleur de l'animal avec celle du milieu. Plus donc le sol sera éclairé, plus l'animal tendra vers une teinte claire. Le soleil qui fonçait la peau pour la garantir contre les rayons chimiques, l’éclaircit indirectement pour garantir l’animal en le cachant à ses ennemis. Suivant les circonstances, l’un ou l’autre facteur l’emportera et l’on trouvera des races qui foncent vers le Sud, d'autres races qui éclaircissent.

Nous donnerons un autre exemple se rapportant à l’action de la chaleur : |

Une surface noire absorbe plus de chaleur qu’une surface blanche; à mesure donc que l'animal aura besoin de se défendre contre la chaleur extérieure, il aura intérêt à éclaicir. Par contre le rayonnement de chaleur venant du même animal est plus intense avec une surface noire : plus il sera foncé, plus donc il perdra de chaleur, et ce sera une défense contre la chaleur que cette même teinte noire qui pourtant l’absorbe davantage.

Il y aurait, du reste, grand intérêt à distinguer entre les animaux à peau découverte, à qui ces raisonnements peuvent être applicables, et ceux revêtus de phanères qui constituent une protection souvent efficace, et contre l’activité chimique des rayons solaires, et contre Pabsorption de chaleur externe, et contre le rayonnement de la chaleur animale. La pigmentation, en tant que défense, est alors complètement superflue, et les autres causes de pigmentation passent au premier rang (beauté et éclat de la parure du mâle pendant le rut, ayant une grande influence sur la sélection naturelle ;

mimétisme servant à dissimuler l’animal, chasseur ou chassé, etc.).

Ce n’est donc que par un examen minutieux des faits, en prenant des animaux à peau nue, que l’on pourra dissocier les différents facteurs physiologiques de la pigmentation ; l’homme est certainement l’animal le plus facile à étudier à ce point de vue. Or les causes de pigmentation peuvent se résumer en ceci: toutes les fois qu’une cellule épidermique est attaquée, elle réagit en produisant du pigment.

La peau est-elle exposée aux rayons chimiques ? à ceux du soleil comme à ceux de la lumière électrique, aux rayons solaires reflétés par la glace (BowLes) (81), etc., elle se défend en se pigmentant, et si elle ne le fait pas, si surtout cette peau est débile et mal nourrie (Pellagre) elle est attaquée par les rayons chimiques et il se fait un crythème (BoucHARD)(25): mécanisme très curieux car c’est en même temps un procédé de défense : la congestion de l’érythème laisse pour trace une pigmentation hématique d’un autre ordre qui supplée à la pigmentation autochtone débile et insuffisante.

La peau est-elle exposée à des actions chimiques irritantes ? elle se défend en faisant de la pigmentation : telles les traces de vési- -catoires, de badigeonnages à la teinture d’iode, etc.

La peau est-elle exposée à des actions mécaniques ? elle se défend généralement en se pigmentant : telle la pigmentation consécutive aux frottements, à l'empreinte du corset, la pigmentation du mamelon, etc. Il est vrai que parfois un effet inverse se manifeste et donne lieu à une plaque de décoloration.

La peau est-elle exposée à l'humidité, et à la macération qui en résulte, elle se pigmente encore : telle la région des aisselles, des organes génitaux et de toutes les parties riches en glandes sudoripares, ou soumises à des écoulements pathologiques.

Si l'organisme s’affaiblit, les cellules ont besoin d’être défendues plus énergiquement, et se pigmentent: telle la pigmentation de la grossesse, de la tuberculose, etc. :

En résumé, à toutes les causes d'irritations, la cellule cutanée

1 répond en créant du pigment : cette défense dont le but est un avan-

tage contre la lumière, est devenue un processus général qui devient une réponse à toute excitation, réponse tombant parfois à faux.

Inversement, les causes de dégénérescence de la cellule lui enlèvent cette faculté procréatrice du pigment.

L'albinos est un dégénéré : d’autres dégénérescences l’accompagnent (surdité chez le chat, DARWIN) (40), résistance moindre aux injections, — courte vitalité, etc.), généralement l’albinisme est le fruit d’une trop longue consanguinité.

La cellule vieille et affaiblie ne fait plus de pigment (canitie de l'homme, plumes blanches des vieilles poules de Crèvecœur, etc., chevaux gris à proportion croissante de poils blancs).

Si donc nos greffes nous ont montré la vitalité plus grande des parties pigmentées, nous retrouvons en biologie générale des faits comparables : la pigmentation nous apparaît comme un signe de vitalité cellulaire, comme une défense générale de la cellule épidermique.

Mais inversement, nous devons di un mot de l’action nocive du pigment. è

Il est une règle se confirmant de plus en plus : les pigments sont toxiques : l'urine décolorée perd une partie de sa toxicité (BoucxaRb), (26) de même de la bile.

A la suite d’injections pigmentaires, nous avons vu l'état de dégénérescence que présentaient, dans le foie, dans les cp surrénales, les cellules surchargées de pigment. |

Nous avons vu de même les ovules surchargés de pigment, se déformer et s'atrophier.

C’est peut-être en partie pour diminuer ou fixer cette toxicité que le pigment prend la forme granulée insoluble.

Comment concilier ces deux faits contradictoires ? D'une part, une énergie plus grande des cellules pigmentaires, d’autre part, une toxicité considérable du pigment vis-à-vis des cellules ?

Peut-être les granulations sont-elles toxiques surtout pour les organismes autres que ceux qui les ont sécrétées, comme il en est dans les cas de nos injections.

Peut-être aussi, les seules cellules capables de supporter une surcharge pigmentaire résistent-elles, les autres, plus faibles, disparaissant. Les cellules pigmentées seraient les plus vigoureuses, non pas parce qu’elles sont pigmentées, mais parce qu’elles seules étaient en état de résister à la pigmentation.