CHAPITRE VI

Consommation par respiration de la chaîne carbonique de l’acide aminé

§ 1. But et dispositif opératoire des recherches.

§ 2. Consommation par respiration de l’acide aspartique.

a) en milieu acide,

b) en milieu alcalin.

§ 3. Consommation par respiration de l’acide oxalo-acétique.

§ 4. Conclusions.

§ 1. But et dispositif opératoire des recherches.

Dans ce qui précède nous nous sommes demandés de quelle façon la décomposition de la molécule d’acide aminé est influencée par le pH. Une réponse définitive à cette question ne peut être donnée que par isolation et identification des produits intermédiaires de la molécule désaminée. Mais le problème des produits intermédiaires s’est soustrait à toute attaque de la part des botanistes. Si loin est-on d’une solution satisfaisante, qu’on ignore même combien d’atomes d’oxygène sont utilisés pour effectuer, au cours de la respiration, l’oxydation d’une molécule d’acide aminé. La formule de l’acide aspartique permet de sup-

poser que, pour l'oxydation complète de sa molécule, six atomes d'oxygène sont nécessaires:

COOH.CHNH 2 .CH 2 .COOH + 3 0 2 -► 4 C0 2 + 2 H 2 0 + NH 3

De cette réaction hypothétique le dernier produit seul est connu. Dans la cellule l'oxydation est-elle poussée jusqu’à la formation de l’anhydride carbonique et de l'eau? Pour déterminer la quantité d’oxygène nécessaire pour la décomposition d’une certaine quantité d’acide aspartique (x mg., c’est à dire

millimolécule-grammes) nous mesurons l’absorption d’oxygène

par la pellicule de moisissure pendant la décomposition de l’amino-acide.

Cet oxygène est consommé dans l’oxydation de l’acide aspartique et dans le métabolisme basal de la pellicule. Dans les flacons-témoins où on n’a pas ajouté d’acide aspartique, l’oxygène a été consommé uniquement par suite du métabolisme basal.

Supposons que dans l’essai sur l’acide aminé il ait été consommé y cc d’oxygène de plus que dans l’essai-témoin, il doit y

avoir eu dans l'oxydation de millimolécule-grammes d'acide

aspartique une absorption de millimolécule-grammes d’0 2 .

Pour la consommation par respiration d’une molécule d’acide aspartique, il a donc été absorbé ^ molécules d’oxygène, c'est à dire 11,88 — atomes d’oxygène.

Le schéma de notre essai est très simple, la réalisation pratique ne l'est pas. Pour qu’elle se fasse, il faut que trois conditions soient remplies. Deux de ces conditions seront examinées ici-même.

En premier lieu, on doit laisser se poursuivre la réaction jusqu’à ce qu’on soit absolument sûr que tout l’amino-acide a été consommé.

Il faut donc que — la réaction finie — le liquide soit exempt d’azote aminé. Mais cela ne suffit pas. Après une désamination complète, il peut s’y trouver encore des produits intermédiaires non encore décomposés, mais susceptibles de l’être. Dans ce cas, l’absorption d’oxygène dans l’essai sur l’acide aminé ne sera pas encore égale à celle qui se fait dans l’essai-témoin. On poursuivra donc l'essai jusqu’à ce que ces absorptions soient égales. Pour être sûr que la réaction soit finie, il faut donc que le métabolisme basal dans l’essai sur l’amino-acide soit égal au métabolisme basal du témoin. , . .

Mais on a constaté que le métabolisme basal de pellicules de la même série diffère parfois considérablement. Pour nos essais où nous avons toujours comparé le métabolisme basal de plusieurs pellicules, les différences individuelles entre les pellicules sont très importantes.

Ces différences sont inévitables. Kostytchew (1920) par exemple signale qu’au cours de la culture, il peut se produire des différences, du fait que les flacons de cultures sont fermés par des bouchons de ouate de densité différente; c’est que dans ces conditions les échanges de gaz qui doivent se produire à travers les bouchons de ouate, différent sensiblement. Fürth et Lieben (1922), ont beaucoup insisté sur l’importance d’échanges de gaz réguliers. L’effet favorable de l’agitation doit selon eux, être attribué à un meilleur apport d’oxygène. C’est surtout la présence de l’anhydride carbonique qui rend plus difficile l’apport d’oxygène aux cellules. On pourrait citer encore plusieurs causes de différences. Notre expérience en ce qui concerne l’influence du pH sur le métabolisme basal, indique qu’il ne faut pas songer ici exclusivement à des différences qui se produisent au cours même des cultures.

La deuxième précaution qu’exige la réalisation de notre schéma, regarde l’élimination des différences du métabolisme basal. C’est pourquoi, avant le commencement de tout essai, nous avons déterminé séparément le métabolisme basal dans chacune des pellicules. Pour éviter les modifications du pH au cours de chacun des essais préliminaires, nous avons employé au lieu d’eau stérile une solution-tampon au phosphate, dont le pH était le même que celui de l’essai à faire.

Le plus souvent, on a divisé en deux groupes, suivant leur métabolisme basal, les cinq pellicules examinées. Dans notre expérience du 28 septembre 1937, nous avons constaté par exemple les absorptions suivantes d’oxygène dans l’essai préliminaire (durée 150 minutes).

A et B sont comparables; pour l’essai proprement dit, nous avons ajouté de l’acide aspartique au flacon A tandis que B nous a servi de témoin pour l’essai A. Les essais C, D et E sont comparables également. On n’a pas ajouté d’acide aminé pour l’essai

E qui a servi de témoin pour les essais sur l’acide aminé C et D.

Dans un cas moins favorable, on peut rencontrer trois groupes; par exemple le 24 août 1937, nous avons constaté le métabolisme basal suivant au cours des essais préliminaires (durée 250 minutes) :

Nous avons ajouté l’acide aspartique au flacon D qui sert de témoin au flacon A. Nous avons agi de même pour les essais B et C; le flacon E tombe.

La détermination du métabolisme basal avant et après l’essai sont d’utiles précautions pour vérifier la fin de la décomposition. Mais il est plus important encore d’examiner si le métabolisme basal dans l’essai sur l’amino-acide et celui du témoin diffère au cours de la réaction. Car si le métabolisme basal se modifiait par l’alimentation même à l’acide aminé, nous ne pourrions tirer aucun profit de la constation que les pellicules sont comparables avant et après la réaction.

Pour préciser ce point nous le discuterons en détails au paragraphe suivant en nous reportant à un exemple concret.

§ 2. Consommation par respiration de Vacide aspartique .

L’oxygène est utilisé rapidement dans les essais sur l’acide aminé. Lorsque nos flacons de 100 cc sont remplis d’air, il se peut que la tension de l’oxygène descende trop bas; nous renonçons toutefois à l’emploi de flacons d’une capacité plus grande, car ceux-ci réduiraient de beaucoup la précision des mesures.

Pour ce motif, nous avons continué à nous servir de flacons de 100 cc tout en remplaçant l’air par l’oxygène. Quelle est l’influence de ce changement sur le métabolisme basal? On pourrait se demander si les produits intermédiaires, dans l’oxygène à une tension cinq fois plus élevée, se décomposent d’une autre façon qu’à la tension de l’oxygène dans l’air?

Le graphique 11 répond à ces questions.

Du graphique 11 on conclut que le métabolisme basal est un peu plus intense dans l’oxygène pur que dans l’air. L’absorption d’oxygène augmente dans l’essai sur l’acide aminé et aussi dans l’essai-témoin. La présence de l’oxygène pur n’entraîne donc pas d’anomalie dans la consommation de l’acide aspartique.

durée (en minutes)

Comparaison entre les absorptions d’oxygène dans des milieux à 20% (II et IV) et à 100% d’oxygène (I et DI). Température 24,7°. Pression barométrique 765 mm. I et II: essais avec 46,69 mg. d’acide aspartique dans 10 cc; DI et IV essais-témoins; pellicules de moisissure appauvries pendant 12 heures.

ZOO 4 00 600 ÔOO lOOO IZ 00 f400

durée (en minutes)

Consommation d’oxygène en présence de 39,43 mg. d’acide aspartique dans 10 cc (I, Il et III) et en l’absence de cet acide (IV et V). Température 24,6°; pression barométrique 762 mm.; pellicules de moisissure appauvries pendant 12 heures.

a) Consommation par respiration en milieu acide .

En observant les précautions prescrites, on peut obtenir de très bons résultats; nous en donnons comme exemple le graphique 12 dans lequel toutes les courbes ont une allure extrêmement régulière.

Une allure aussi parfaitement parallèle des lignes correspondantes, telle que nous la présente le graphique 12, ne se vérifie pas toujours. Nous donnons dans le tableau 14 — exprimés en centimètres cubes d’oxygène absorbé — des exemples de changements de l’activité pendant les essais. MB t et MB 2 se rapportent au métabolisme basal des témoins.

Les essais sur l’acide aminé ont reçu 55,29 mg. d’acide aspartique dans 10 cc de solution tampon au phosphate; pH = 6,0 à 5,1; température 23,5°; pression barométrique 746 mm., pellicules appauvries pendant 12 heures.

Durée

minutes

MBx

MB*

Essais préliminaires

Essais sur

l’acide aminé

Total:

Diminution par rapport au

MB moyen des témoins 19,23 19,23 19,23

Volume à 23,5° et 746 mm. 14,67 15,36 15,86

Volume à 0° et 760 mm. 13,26 13,88 14,34 cc d’oxygène.

En comparant les trois premières colonnes du tableau 14, on constate que l’intensité du métabolisme s’est modifiée au cours de la réaction. Après les 1080 premières minutes on a III > II > I et par contre à la fin de la réaction -on a I > II > III.

Au cours de nos recherches nous avons généralement constaté qu’il faut faire attention surtout aux variations du pH pour éviter des variations d’intensité du métabolisme. Nous affirmons même que l’absorption d’oxygène subit l’influence de la première décimale du nombre représentant le pH.

Bien que dans cette expérience les pellicules manifestent des différences d’activité, nous croyons toutefois pouvoir nous en servir. Dans la suite de nos idées, rien n’empêche qu’il y ait des modifications du MB au cours des essais, pourvu que chaque-

pellicule change au même degré.

Le point dont tout dépend, ce n’est pas que le MB se modifie pendant l’alimentation à l’acide aminé, mais le point capital, c’est la question de savoir s’il se modifie d cause de l’alimentation .

Dans notre premier exposé concernant le métabolisme basal (chapitre IV § 6), nous avons déjà traité les changements du MB ayant lieu au cours de nos expériences. Il y a été démontré que le métabolisme diminue à mesure que l’âge de la moisissure avance. Les modifications de ce genre ne contredisent pas notre thèse, pour le motif que le pH et l’âge influencent toujours d’une manière fondamentalement identique — et en général dans la même mesure — le métabolisme basal des cinq pellicules. Nous ajoutons même que la diminution du métabolisme basal en fonction du temps, est la condition des plus indispensables pour la justification de notre méthode; c’est qu’elle constitue le seul moyen de vérifier si le métabolisme basal se modifie à cause de l’acide aminé. Je m’explique!

Pour éclairer ce point, nous supposons un instant que nous travaillons avec des pellicules de moisissure dont l’absorption d’oxygène ne dépend pas des réserves nutritives intérieures de la cellule, de son âge etc. Dans un graphique représentant le métabolisme basal, exprimé par l’absorption d’oxygène, nous aurons alors une droite à une pente déterminée. Si l’on admet en outre que le métabolisme basal se modifie par l’alimentation à l’amino-acide, le métabolisme basal se présentera, la réaction finie, sous la forme d’une droite dont la pente égale celle de la droite originelle. A fortiori, la pente de cette droite restera inchangée lorsque le métabolisme basal n’est pas modifié par l’alimentation. L’allure de la courbe du graphique n’indiquera donc rien au sujet de l’influence de cette alimentation.

Si par contre le métabolisme basal dépend réellement de diverses circonstances intérieures ou extérieures de la cellule, la courbe ne sera jamais une droite dans le graphique, mais sa pente variera constamment. Si nous supposons que dans ce cas le métabolisme basal se modifie par l’acide aminé, l’état final de l’essai sur l’acide aminé sera différent de celui de l’essaitémoin. On peut donc s’attendre à un métabolisme final différent pour les deux groupes d’essais.

Mais si l’amino-acide ne modifie pas le métabolisme basal, la courbe du graphique présentera la même pente à la fin des deux groupes d’essais; c’est que la modification aura été la même dans les deux séries. Sur le graphique on pourra contrôler si les pentes finales des courbes sont les mêmes en déplaçant

parallèlement la dernière partie des lignes du graphique. Par conséquent, dans le cas traité dans cet alinéa, c’est le graphique qui tranche la question de savoir si le MB a été changé par suite de l’alimentation à l’acide aminé.

Or, quelle est la supposition qui se réalise dans nos essais?

H est clair que dans nos essais le métabolisme basal n’est pas indépendant de l’état de la cellule. Ceci doit être attribué à l’appauvrissement qui lui-aussi constitue une condition indispensable pour le but des présentes recherches. Nous avons donc affaire ici aux seules suppositions traitées dans l’alinéa • précédent: c’est dire que les graphiques nous permettront de trancher la question qui nous occupe. Or, dans les graphiques tracés pour chacun des essais (voir par exemple le graphique 12), on constate que les pentes des courbes se rapportant à l’essai sur l’amino-acide et à l’essai-témoin sont sensiblement parallèles vers la fin. Par conséquent, le métabolisme basal de ces deux essais a été modifié au même degré. Il s’ensuit que, pendant l’alimentation à l’amino-acide, le métabolisme basal n’est pas modifié par l’alimentation. Toutes les conditions pour l’application de notre procédé opératoire sont ainsi réalisées. Passons aux résultats.

Dans les essais du graphique 12 et du tableau 14, nous avons trouvé comme résultats de nos calculs:

donc une moyenne de 3,0 atomes d’oxygène absorbés, par molécule d’acide aspartique. Nous faisons toutefois remarquer que, pour que ce résultat soit reproduisible, le pH ne doit pas dépasser les limites de 6,9 et 3,5.

Au dessous du pH = 3,0 on peut trouver 4 atomes d’oxygène absorbés par molécule d’acide aspartique. Nous ne nous prononçons pas sur la question de savoir s’il s’agit ici réellement d’une attaque plus prononcée de la chaîne carbonique plutôt que d’une oxydation plus intensive à la suite d’une détérioration des cellules. Un pH de 3,0 semble constituer sous plus d’un aspect, un point Critique pour l’Aspergillus. ...

Itzerott (1936X par exemple a constaté qu’a un pH < 3,0 le nitrate pénètre dans les cellules sans y être assimilé.

Si. le contrôle du métabolisme basal a démontré que les pellicules sont restées les mêmes, le calcul des atomes d’oxygène donne toujours des valeurs ne dépassant jamais les limites 2,8 et 3,2. Lorsque les pellicules n’étaient pas égales dans les essais préliminaires, elles sont encore capables de le devenir (voir le tableau 14). C’est pourquoi, dans la plupart des cas, on a mesuré l’absorption d’oxygène également pour ces pellicules. On peut pégliger les chiffres se rapportant à des essais dans lesquels le métabolisme basal est resté constamment différent, parce qu’ils ne satisfont pas aux conditions posées par les présentes recherches. On peut aussi additionner tous les chiffres non concordants et en calculer la moyenne. Comme il y aura toujours autant d’écarts en plus que d’écarts en moins, cette moyenne constitue un résultat auquel on peut se fier. Nous avons trouvé pour 23 déterminations:

Total 68,3 : 23 = 3,0 (moyenne).

Ces chiffres se rapportent à tous les pH compris entre 6,9 et 3,5. Il est donc clair que pour l’oxydation d’une molécule d’acide aspartique, trois atomes d’oxygène sont toujours utilisés, c’est

à dire la moitié exactement de la quantité théoriquement nécessaire. L’Aspergillus appauvri ne conduit donc pas l’oxydation jusqu’à la fin, mais s’arrête à mi-chemin. C’est un résultat remarquable. Au commencement de ce chapitre il a été dit que pour trouver les produits intermédiaires de la dissociation de l’aminoacide le premier pas doit encore être fait. Nous ne nous dissimulons pas que par nos essais nous n’accomplissons pas encore ce premier pas.

Toutefois, par suite de nos recherches, il est très clair comment ce problème pourrait être résolu expérimentalement Le fait que l’Aspergillus n’aboutit pas à l’anhydride carbonique et à l’eau, montre qu’il reste dans le liquide extérieur au moins un produit intermédiaire; probablement c’est le troisième produit intermédiaire. Dès lors, cette recherche est réalisable.

b) En milieu alcalin .

L’application de la méthode que nous avons suivie pour les essais en milieu acide, présente des difficultés dans le cas du milieu alcalin. Tout d’abord celle des modifications incessantes du pH. Nous constatons une formation d’acides; probablement elle se fait au dépens de la chaîne carbonique de l’amino-acide,. mais un grand nombre d’acides provient certainement de la pellicule elle-même. C’est pourquoi on doit rectifier le pH beaucoup plus souvent au début qu’à la fin de la réaction; dans les circonstances où ont lieu ces essais, l’ammoniac n’est plus à même de relever le pH du liquide. Facilement se présente le cas qu’on doive ajouter 2 cc de soude caustique N/10. Par le graphique 7b, nous avons déjà représenté ces rétrogradations de l’alcalinité.

La modification de l’alcalinité exerce en outre une grande influence sur l’intensité de l’absorption de l’oxygène. La rectifi-

Absorption d’oxygène en présence de 11,2 mg. d’acide aspartique et en son absence. Température 23,5°; pression barométrique 767 mm.

Durée en minut.

MB X

MB,

Essais préliminaires

Essais

Total:

cation du pH entraîne donc des passages brusques dans les courbes graphiques*

Cependant, suivant les idées développées au paragraphe précédent, la méthode n’en est pas moins applicable, à condition qu’on agisse de même pour tous les flacons d’essai.

Le tableau 15 représente le cours des essais.

L’absorption d’oxygène en milieu acide et celle en milieu alcalin diffèrent fondamentalement. En milieu alcalin il est impossible d’atteindre en un temps proche une absorption d’oxygène dans l’essai sur l’acide aminé, qui soit égale à celle de l’essaitémoin. Il importe peu qu’on parte d’une grande quantité ou d’une petite quantité d’amino-acide. Le tableau 15 le démontre.

Nous y sommes partis de 11,2 mg. et les essais ont duré 32 heures. Dans le premier essai sur l’acide aspartique, (colonne I du tableau) on trouve que l’absorption d’oxygène pendant les 590 dernières minutes est égale à celle des deux essais-témoins. C’est là le cas le moins fréquent. Dans le deuxième essai sur l’acide aspartique il y a encore, à la fin, une absorption plus considérable d’oxygène que dans les essais-témoins. Il en est presque toujours ainsi. Même après 48 heures, l’absorption n’est pas encore égale, comme nous l’avons constaté par d’autres essais.

Cette circonstance empêche de déterminer le nombre exact d’atomes d’oxygène consommés en milieu alcalin par la molécule d’acide aspartique. On ne peut déterminer que les limites entre lesquelles ce nombre d’atomes oscille. Nous avons trouvé pour 10 déterminations:

Le nombre moyen est 1,5.

Cela indique qu’un des premiers produits intermédiaires se décompose à une vitesse à peine mesurable. Pratiquement, il y a toujours un atome de consommé. Le premier degré d’oxydation n’est donc pas empêché par le milieu alcalin.

Quel est ce premier degré d’oxydation?

On comprendra que nous songeons ici à la désamination par oxydation.

Il importe de signaler que l’absorption de l’oxygène en milieu alcalin commence immédiatement, dès le début de l’essai, lorsque les pellicules sont appauvries. Cela ne peut pas ressortir du tableau 15 parce que les quantités d’acide aspartique (11,2 mg.) y sont trop faibles. Le tableau 16 y supplée.

Durée en min.

essais sur l’acide aspartique

essais-témoins

Essais préliminaires

Essais

L'augmentation de l’absorption d’oxygène est donc au commencement de l’essai de 0,56, de 0,65 et de 0,49 cc respectivement. Cette augmentation doit être considérée comme appréciable en comparaison de ce qui se passe pour les pellicules nonappauvries, pour lesquelles il n’est pas question d’une augmentation de l’absorption d’oxygène pendant de longues heures.

En résumé, nous concluons que l’Aspergillus appauvri commence directement la désamination par oxydation de la molécule d’acide aspartique et qu’il s’arrête devant la décomposition de la chaîne carbonique restante.

A la fin du chapitre précédent, nous avons soulevé la question de savoir quel est le point où le pH intervient pour entraver la décomposition des acides aminés. La réponse à cette question est celle-ci: la désamination n’est pas empêchée dans ce milieu; le pH influence la décomposition de la chaîne carbonique de l’acide aminé.

§ 3. Consommation par respiration de Va eide oxalo-acétique.

Pour la première expérience avec ce corps, nous avons choisi un pH initial de 6,6. Au premier flacon d’essai, nous avons ajouté 53,86 mg. d’acide aspartique; aux trois flacons suivants 50 mg. d’acide oxalo-acétique. Le cinquième flacon a servi de témoin (voir le tableau 17).

Les circonstances n’ont pas permis de pousser plus loin les déterminations de l’absorption de l’oxygène. Il est clair que la réaction n’est pas encore achevée; le nombre d’atomes d’oxygène employés par molécule d’acide ne peut donc pas être déduit, de ce tableau.

"Température 22,5°; pression barométrique 774 mm.

Durée en min.

Essai à l'acide aspartique

Essais

à l’acide oxaloacétique

Essais

préliminaires

Essais

Total

Différence

Le Tableau 17 démontre que l’Aspergillus peut décomposer par respiration l’acide oxalo-acétique; après les 500 premières minutes l’absorption d’oxygène est même plus grande dans les essais à cet acide que dans celui à l’acide aspartique. Si l’acide oxalo-acétique était le premier produit intermédiaire, la décomposition par respiration de ce produit ne serait donc pas le facteur qui limite la décomposition.

Après 1090 minutes le flacon contenant l’acide aspartique absorbe une quantité plus grande d’oxygène que les autres flacons. Si l’acide oxalo-acétique était le premier produit intermédiaire, les quantités d’oxygène absorbées, qui sont employées pour la décomposition de l’acide aspartique et de l’acide oxaloacétique devraient être dans le rapport 3:2. Notre expérience nous faisait supposer que ce rapport serait atteint, mais deux nouvelles expériences n’ont pas confirmé ce fait. Le tableau 18 est donné à titre d’exemple.

Si nous traduisons ces mesures en atomes d’oxygène par molécule d’acide oxalo-acétique, nous trouvons 3,6 et 3,5 atomes; une nouvelle expérience nous a donné: 3,0; 2,8; 2,4 et 3,0, donc en moyenne 3,1 atomes. Les écarts par rapport à la moyenne sont très grands: de 2,4 à 3,6 atomes. Nous ne savons pas comment les expliquer. Une complication doit avoir surgi dans ces essais à l’acide oxalo-acétique. Il faut peut-être en rechercher le motif dans le fait que la concentration est beaucoup plus grande que dans le cas où l’acide oxalo-acétique serait engendré comme premier produit intermédiaire après la désamination. Il nous échappe toutefois comment il peut en résulter une augmen-

Acide aspartique, 53,86 mg.; acide oxalo-acétique 50 mg.; température 22,3°; pression barométrique, 765,5 mm.; pH initial 6,6; pH final = 6,2.

Durée en minutes

Ac. aspartique

Ac. axaloacétique

Acide oxaloacétique

MB,

Total

Différence

à 0° et 760

mm

13,69 cc

14,95 cc

14,66 cc

tation de Tabsorption d’oxygène. Notre mode opératoire ne nous permet pas de travailler à des concentrations moins fortes. Nous ne pensons pas pouvoir déduire de conclusion sûre de l’ensemble de nos essais à l’acide oxalo-acétique.

§ 4. CoTiclusions .

Le chapitre présent ajoute une nouvelle série de préférences à la préférence pour le sucre que nous avons traitée plus haut, et nous apportons une précision à l’ensemble de toutes ces préférences.

Il a été expliqué que le mot „préférence” ne veut pas dire autre chose que le sucre est pour l’Aspergillus une meilleure source d’énergie que l’asparagine. Le bien-fondé de ce principe a été confirmé par les expériences décrites au cours du chapitre IV. Précisons maintenant la mesure dans laquelle l’asparagine elle-même est utilisée comme source d’énergie.

Nous trouvons que l’Aspergillus appauvri utilise en milieu acide l’énergie libérée au cours de l’absorption de trois atomes d’oxygène, tandisqu’en milieu alcalin l’Aspergillus ne parvient à utiliser d’une façon appréciable que l’énergie libérée par le seul processus de la désamination par oxydation. Si le sucre est introduit dans le milieu alcalin, l’Aspergülus n’est plus à même d’utiliser l’énergie conservée dans la structure aminodicarboxylique de l’asparagine; dans ces circonstances, seul le radical amide est détaché, comme il a été démontré par les expériences de Schmalfusz et Mothes.

Par la variation des conditions physiologiques du milieu, on parvient donc à mettre au jour quatre préférences de l’Aspergillus qu’on peut classer selon une échelle d’intensité: