IL. — HISTORIQUE

On peut diviser l’histoire de la délimitation de la tige et de la racine en deux époques. Dans la première, les caractères sont entièrement trés de la morphologie de la plante et de la croissance en sens opposé de ses parties axiles:; dans la seconde, on s'appuie davantage sur les caractères anatomiques.

Primitivement, la limite des deux organes était un plan formant la base de deux systèmes coniques opposés : Pun ascendant la tige, l’autre descendant la racine. On donne à ce plan le nom de Collet, collum. N'a aussi reçu ceux de nœud vital (de Lamarck) et de mésophyte (Germain de Saint-Pierre). Ge dernier auteur donnant le nom de nœud vital au point où s’insère la gemmule.

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. if

Lamarck (1) donne le nom de « Collet de la racine à V'extrémité supérieure de la racine des plantes, c’est-à-dire à la partie de la racine qui est réunie avec la tige lorsque le végétal en est pourvu. Dans les plantes sans tige, les feuilles et les pédoncules des fleurs naissent immédiatement du collet de la racine. »

Aug.-Pyr. de Candolle revient à deux fois sur le collet. Il l’envisage comme une ligne horizontale « dont la vraie place doit être celle où l’on remarque ce changement mystérieux de direction ascendante et descendante (2) ». Plus explicite ensuite (3): «.… Le collet et l’origme des cotylédons sont deux points fort distincts, le collet est toujours situé plus bas, mais à une distance variable des cotylédons. » Il avoue qu'il n’y a presque jamais à l’extérieur un signe visible de ce changement de nature. Il ajoute : « [ne faut pas accorder une importance exagérée à ce collet, partie mystérieuse de l’organisation qui est plutôt la juxtaposition de deux organes qu'il n’est un organe proprement dit. » Meyen (4) a adopté cette opinion.

Aug. de Saint-Hilaire (5) exprime les mêmes idées. Il regarde le collet non comme un organe, mais comme la limite de deux organes, limite sans épaisseur, véritable plan géométrique. Quant à la situation de ce plan, il s'exprime ainsi : € Quelqnefois le collet se reconnait, surtout dans la jeunesse de la plante, à une différence de grosseur entre la tige et la racine ; mais plus souvent il est impossible de déterminer avec une parfaite précision où il se trouve placé. Cependant, quand il existe des organes foliacés souterrains, nous pouvons dire avec certitude que le collet est aussi caché sous terre, car il est inférieur à ces organes. Il ne faut pas croire que ce point se

(1) Encyclopédie méthodique. — Botanique, par M. le chevalier de Lamarck, 1786. Art. Collet.

(2) Mémoire sur les Légumineuses, par Aug. Pyr. de Gandolle, €. I, p. 55 et 65.

(3) Physiologie végétale, par Aug.-Pyr. de Candolle, t. I, p. 663.

(4) Pflanzen Physiologie, WI, p. 346.

(5) Lecons de botanique, contenant principalement la morphologie végétale, 1840, p. 27 et 77.

trouve placé immédiatement au-dessous des cotylédons; souvent il existe plus bas que ceux-c1 un espace assez considérable qui appartient au système supérieur. »

Cette manière de voir a eu longtemps cours dans la science et récemment encore elle était professée. Elle était fondée sur l’accroissement brusque du diamètre de l’axe au point de jonction, accroissement qui ne se produit que chez un petit nombre de végétaux, et sur le changement d’épiderme qui donne à la partie supérieure de l’axe hypocotylé un aspect lisse et brillant, comme si elle était recouverte d’un vernis, la partie inférieure étant toujours terne et mate.

Gærtner, L.-C. Richard, Correa, Poiteau, Mirbel (1) et A. Richard regardaient le point d'attache des cotylédons comme le collet. Tout ce qui se trouvait au-dessous appartenait à la racine. Par contre, l’on a donné parfois le nom de collet à la radicule (2).

M. Clos (3), le premier, en 1849, rejette l’idée d’une séparauon nette des deux organes. Pour lui le collet neserait plus un plan, mais occuperait « toute la portion de l’axe comprise entre les cotylédons d’une part, et la base de la racine désignée elle-même par le lieu où commencent à se montrer les rangs réguliers et symétriques des radicelles. Gette nouvelle définition du collet s'appuie sur ce qu’on peut lui assigner des caractères parfaitement tranchés, tirés de sa conformation extérieure, et souvent aussi de son organisation interne. Il se distingue en effet de la souche par l’absence des radicelles, ou lorsqu'il présente des racines adventives, ce qui est rare, leur distribution est irrégulière, ou bien autre que celle qu’affectent les radicelles sur le corps de la racine. Il diffère de la tige par le manque de feuilles et de nœuds symétriquement agencés; enfin, de toutes deux par l'anatomie. Car si M. Hugo

(1) D’après de Candolle, Loc. cit.

(2) Cauvet, Nouveaux éléments d'histoire naturelle médicale, 1869, t. I, p. 424.

(3) Clos. Du collet dans les plantes, etc. Ann. sc. nal. Botanique, série 3, t. XIIT, p. 5, 1849.

von Mohl a prouvé que les vaisseaux de la tige traversent le collet, tel que l'entend de Candolle, sans éprouver d’'interruption, il n’est pas moins vrai que c’est dans le collet (tel que nous l’avons défini) que commence la moelle. C’est aussi dans le collet que les faisceaux fibro-vasculaires descendent de la tige, s'unissent de diverses manières et subissent les modifications qui doivent déterminer pour la racine tel ou tel type rhizotaxique. Aussi le collet, en tant qu’organe intermédiaire, participe davantage tantôt de Panatomie de la souche, tantôt de celle du premier entre-nœud de la tige, et quelquefois enfin il a des caractères anatomiques tout à fait spéciaux... Sa longueur est variable, même dans la même famille, ainsi, dans les Légumineuses, les genres Phaseolus, Dolichos, Lupinus, ont un long collet; tandis qu’il est très court dans les Faba, Vicia Pisum, Medicago. »

Cette longue citation montre que Clos inaugure une façon nouvelle d'envisager la jonction des deux organes; le premier, il introduit l'anatomie dans la recherche du collet. M. Clos est le premier qui ait saisi la situation et les véritables caractères du collet.

M. Van Tieghem, tout en considérant d'abord le collet comme un plan géométrique, en précise davantage les caractères anatomiques : « Où s’opère le passage de l’alternance à la superposition et la demi-rotation simultanée du groupe vasculaire par laquelle de centripète 1l devient centrifuge, là finit la racine et commence la tige, là est la limite anatomique entre les deux parties de l’axe végétal; ce passage est brusque et par conséquent cette limite peut être déterminée dans tous les. cas avec précision (1). » Un peu plus tard (2), 1l ajoute cet autre caractère « la cessation du tissu conjonctif spécial qui se trouve remplacé par le parenchyme primitif ».

En 1879, le même auteur, amené à suivre le développement

(1) Recherches sur la symétrie de structure des végétaux. Note de M. Ph. van Tieghem, Comptes rendus, 1869, t. LXVIIT, p. 153. (2) Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires,

{er fascicule. Introduction : la Racine, 1871, p. 10.

de l’embryon dans ses recherches sur la formation des canaux sécréteurs (1), décrit le passage de la tige à la racine dans quelques végétaux dicotylédones, et rejette l’idée de la superposition brusque de la tige à la racine. On peut, dit-il, compter quatre temps dans ce passage :

4° La rotation du f. vasculaire qui de centripète devient centrifuge; 2° sa superposition au f. libérien; 3° la brusque interruption de la membrane rhizogène en dehors de ce dernier; 4° la dilatation du cylindre central avec interposition du tissu conjonctif. La membrane protectrice se prolonge sans interruption sur toute l'étendue de l’axe. Dans la superposition des f. vasculaires aux f. libériens, tantôt les deux faisceaux se dédoublent et pour se lier ensemble font chacun la moitié du chemin; ailleurs, le f. vasculaire se divise seul et vient se placer en dedans du f. libérien demeuré immobile. Dans d’autres cas, le f. vasculaire reste en place en tournant sur luimême, tandis que le libérien se dédouble et vient se placer au dehors. Les quatre temps dont nous avons parlé plus haut s’observent sur un espace fort court correspondant au collet extérieur (le changement d’épiderme) chez les Composées, Ricin, Liseron. Mais ailleurs les phases ne se montrent que successivement et sont séparées par d'assez longs intervalles. Alors la première seule coïncide avec la limite superficielle entre la tige et la racine, les autres s’opèrent plus ou moins haut sur la tigelle. Le passage est rendu ainsi moins saisissant. Les Ombellifères, Conifères, Balsamine offrent à cet égard trois modifications distinctes. Ces divers aspects proviennent de ce que l’accroissement intercalaire qui produit l’élongation de la tigelle de l'embryon se trouve localisé, suivant les cas, dans des régions un peu différentes de cette tigelle.

Ce travail est celui qui nous fournit les données les plus précises sur le collet, et nous montre les phénomènes succes-

(1) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. An. sc. nat. Botanique, 5° série, t. XVI, p. 99 et 159. L'auteur décrit la structure de l'axe hypocotylé du Tagetespatula, et de celui des Ombellifères.

sifs qui ont pour terminaison la structure réalisée de la tige. Ses conclusions sont devenues classiques.

À la même époque. M. Dodel (1) étudie le passage de la tige à la racine dans le genre Phaseolus (P. multiflorus, vulqaris, ereclus Var. nanus). Il étudie les formations primaires et secondaires. Mal servi par le choix de sujets où les modifications et les formations secondaires se développent hâtivement et d’une façon très active, il n’a fait qu’effleurer le sujet principal s’égarant dans une foule de faits exacts, mais sans importance au point de vue où il devait se placer et particuliers au genre Phaseolus. Prenant dans ses conclusions ce qui nous intéresse, il signale : 1° la division des faisceaux radicaux en passant dans la tigelle ; 2° La torsion des faisceaux vasculaires radicaux qui de centripètes prennent d’abord une direction particulière, fangentielle, dit-il. Cette orientation existe réellement, nous le verrons, et se retrouve chez un très grand nombre de végétaux.

MS. Goldsmith (2) confirme pour la marche des f. fibrovasculaires dans l’axe hypocotylé des Dicotylédones les résultats de M. Van Tieghem, mais pour certains cas elle recule la limite du collet au delà des cotylédons (3) : « Le passage de la üge au pivot s’effectue chez les Dicotylédones (en ce qui concerne le développement et la direction des f. primordiaux) par une torsion anatomique s’opérant au-dessous des cotylédons. Chez les plantes où la tige ne renferme aucune moelle dans l'entre-nœud inférieur, le développement des faisceaux vasculures primordiaux peut cependant être centripète-centrifuge (Vacia sativa) dans l’entre-nœud inférieur de la tige, et avoir ainsi un caractère intermédiaire entre la direction nettement centripète des faisceaux de la racine, nettement centrifuge desf. de la tige. » Enfin, elle croit qu'il n’y a aucun rapport entre la

(1) Der Uebergang des Dicotyledonen-Stengels in die Pfahl-Wurzel, in Pringsheim Jarhbücher, 8° volume, 1872.

(2) Beiträge zur Entwickelungsgeschite Fibrovasalmassen in Stengel und in der Hauptwurzel der Dicotyledonen. Zurich, 1876. These inaugurale.

(3) Récapitulation et conclusion, p. 43, $ 18.

grandeur, le mode de végétation des cotylédons, la grosseur de la tige hypocotylée et de la racine, la largeur du cylindre médullaire de la tige et du cône médullaire du sommet de la racine et la conduite des faisceaux vasculaires.

En 1877, M. Prillieux (1), faisant l'anatomie de l'embryon développé de la betterave, trouve la structure interne de la racine bien au delà du point où l’épiderme change de nature. Il en conclut qu’on doit admettre une zone de transition plus ou moins étendue, dans laquelle l’organisation peut participer à des degrés divers de celle qu'offre normalement soit la racine, soit la tige. [l partage complètement l’avis de Clos quant à la délimitation du collet.

J’ai fait connaître, il y a peu de temps, les premiers résultats de mes recherches sur le collet chez les Dicotylédones (2). Je montrais que le collet n’est pas un plan géométrique ; 1l occupe une certaine longueur de l'axe hypocotylé. La structure de la racine se modifie peu à peu de façon à se rapprocher toujours davantage de celle de la tige. Ce passage se divise en plusieurs phases; la première peut apparaître bien audessous du changement d’épiderme. Ces phases se succèdent plus ou moins rapidement, elles peuvent ne pas se réaliser toutes ; dans ce cas, l’axe hypocotylé ne présente en aucun de ses points la structure de la tige.

En résumé, les Dicotylédones seules ont été étudiées et encore en très petit nombre au point de vue spécial qui nous intéresse. Les résultats obtenus peuvent-ils être généralisés ? Bien que M. Van Tieghem affirme dans un de ses ouvrages que les phénomènes sont les mêmes chez les Monocotylédones, rien n’a été publié sur cet embranchement. Les Cryptogames vasculaires n’ont jamais été mentionnées, à ma connaissance.

Il y a là une lacune, et c’est cette lacune que je me suis efforcé de remplir en entreprenant les recherches dont je publie les résultats.

(1) Bulletin de la Société botanique de France, 6 juillet, 1877. (2) Comptes rendus, 31 mai 1880.

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Quelle marche suivrons-nous ?

Nous venons de voir qu’en dehors des caractères tirés du point végélatif et du mode d’accroissement les différences entre la tige et la racine résident dans la disposition des éléments primaires, les productions secondaires se développant parallèment et dans le même ordre dans les deux organes.

C'est donc aux formations primaires que nous devons nous adresser; nous devons en suivre les modifications entre les deux limites du collet : limite inférieure marquée par la première altération de la structure de la racine, limite supérieure où l’on rencontre pour la première fois la structure de la tige. Le problème comprend la recherche de ces deux points extrêmes et l'étude des transformations dont la région intermédiaire est le siège.

Les germinations fourniront les meilleurs sujets d'étude. Chez les Monocotylédones et les Cryptogames les formations secondaires n’apportent pas de modifications sensibles à la structure primitive, en outre les éléments primaires atteignant assez tard leur développement parfait, il y aura intérêt à laisser végéter quelque temps ces plantes avant de les étudier. Avec les Dicotylédons 1l faudra des précautions toutes spéciales. Les formations secondaires se produisent de très bonne heure avec une grande activité. Se développant au contact des formations primaires elles se confondent le plus souvent avec elles d’une façon si intime qu'il devient impossible de dire où commencent les unes, où finissent les autres; quelquefois même les formations secondaires viennent cacher complètement les formations primaires (racines de Viola, Galium, Cœæphelis Ipecacuanha, ete.). Les formations secondaires constituent une difficulté sérieuse. Il faut les éviter; on y arrive en empêchant l'apparition du premier entre-nœud (il est très rare que cet organe ne présente dès sa base la structure de la tige). D'autre part, 1l ne faut pas gêner l’évolution totale de l'axe hypocotylé afin de respecter les relations de ses différentes

parties. On réalisera cette deuxième condition en arrêtant la végétation au moment où les Cotylédons redressés se sont complètement épanouis. En ce moment l’axe hypocotylé ne présente que des formations primaires, son élongation s'arrête, ses éléments ont pris leur position définitive. De plus, en agissant ainsi, nous opérons sur des sujets arrivés au même état de développement et par conséquent comparables.

Partant d’un point où la structure de la race était bien nette, j'ai étudié l’axe au moyen de coupes transversales se rapprochant toujours davantage du point imitial de la tige. J'ai procédé ainsi jusqu’à la naissance des Cotylédons dans la plupart des cas ; au delà lorsque les faits l’exigeaient.

Les tissus des jeunes plantes sont si peu résistants qu’ils cèdent sous le rasoir si on n’a eu soin de les durcir par une immersion préalable dans lalcool à 90 degrés. Les coupes doivent être très minces vu le faible diamètre des éléments du cylindre central. Leur maniement demande une délicatesse extrême (4).

Je diviserai ce travail en trois parties.

Dans la première : déterminant les points de départ et d’arrivée, je décrirai parallèlement avec tous les détails nécessaires les structures types de la racime et de la tige des Phanérogames à l’état primaire (2). Les points différentiels établis, profitant de ce qu'ils sont présents à la mémoire, j’exposerai immédiatement au point de vue général, l’histoire des états intermédiaires, ils se comprendront plus facilement. Dans la seconde partie, je répéterai les mêmes descriptions pour chacun des végétaux étudiés; nous verrons là les faits particuliers. Cette partie, un peu longue, consacrée surtout à Fexposition de faits qui pourront, je l’espère, être de quelque utilité soit pour la continuation, soit pour le contrôle de ces recherches, aurait pu être singulièrement diminuée si l'étude avait révélé

(4) On peut les observer facilement dans un mélange de qnatre parties de glycérine, une d'acide acétique eristallisable, une d’eau distillée, après immersion de quelques minutes dans l’alcool, pour chasser les bulles d'air.

(2) Les Dicotylédones et les Monocotylédones peuvent être assimilées.

quelques types autour desquels J’eusse pu grouper le reste des végétaux. Malheureusement ces types n'existent pas, jamais deux végétaux ne se comportent entièrement de la même façon. Il ne peut y avoir d’assimilation totale; les rapprochements partiels sont seuls possibles, J'en ai profité autant que je lai pu faire.

J'ai placé les Dicotylédones dans lordre de de Candolle ; les faits le permettaient, le nombre des sujets exigeait un ordre méthodique quelconque. Pour les Monocotylédones beaucoup moins nombreuses, fai procédé du simple au composé; la chose était nécessaire.

La troisième partie traite des Cryptogames vasculaires.