LA RACINE ET LA TIGE PRIMAIRES DES PHANÉROGAMES

Le point végétatif de la racine donne naissance de dehors en dedans à une pilorhize, à un épidermé, À un cylindre cortical et à un cylindre central. Ce dernier ne forme pas le quart de la masse totale.

La pilorhize ne nous intéresse pas ici, nous n’en dirons rien.

L’épiderme primitivement protégé par la pilorhize est formé de cellules étroites, allongées dans le sens du grand axe de la racine, demi-cylindriques ou presque arrondies, [a convexité tournée vêrs Pextérieur. En raison de leur formé cés cellules sont faiblement réunies entre elles; Sur la coupe transversale leur ensemble rappelle assez bien l’image d’un cercle de demidisques. Leur paroï très mince én tous $es points n’ést pas recouverte d'une lame cuticulaire. Généralement la plupart d’entre elles (quelquefois toutés), s’allongent dans leur partie médiane en un long poil nôn cuüticularisé (poil radical). Certains végétaux n’en produisent point. On peut Suivre sur un jeune pivot le développement de ces appendices. Nuls où rudimentaires près du point végétatif, ils ne sont bien dévelop-

pés que dans le voisinage de la tigelle. Ces cellules pilifères forment alors une sorte de marteau dont le poil constitue le manche, le corps de la cellule la tête. La vie de cet épiderme est fort courte; la paroi de ses cellules se colore bientôt; ses éléments se séparent et tombent, ou s’aplatissent, s’accolent si bien aux cellules sous-jacentes qu'ils simulent à leur surface une fausse cuticule.

L’épiderme recouvre et limite extérieurement le cylindre cortical. Ce dernier, entièrement parenchymateux, se divise en une zone interne à croissance centripète et une zone externe à croissance centrifuge. Intérieurement 11 se termine et est limité fort nettement par une assise de cellules à caractères bien tranchés (endoderme, couche protectrice).

La zone interne est formée de cellules arrondies, à diamètre décroissant de l'extérieur vers l’intérieur. Ses éléments sont rangés en cercles concentriques et en files radiales, la diminution simultanée du diamètre du végétal et de celui des éléments se prête merveilleusement à cet arrangement. La zone externe, toujours moins développée que la précédente, peut dans le cas extrême ne compter qu'une seule rangée de cellules. La puissance de ses éléments décroit de l’intérieur vers l'extérieur. Arrondies intérieurement, ses cellules deviennent peu à peu polygonales en s’avançant vers l'extérieur ; elles sont encore disposées en cercles concentriques, mais l’augmentation continue du diamètre correspondant à la diminution prosressive des cellules rend impossible leur disposition en files radiales. Je m’éloigne ici de la description donnée par M. Van Tieghem (1) ; je vais plus loin encore.

La portion polyédrique de l'écorce externe moins développée que l’autre subit lentement, mais progressivement de dehors en dedans, une modification de la substance de ses parois qui, sans en altérer la forme ou l’épaisseur, rend ces cellules subéreuses. Elles deviennent le véritable organe protecteur de la jeune racine, assise pilifère (2) devant être regardée comme

(1) Traité de botanique, par J. Sachs. Trad. Van Tieghem, p. 199, note.

(2) Nouvelle appellation de l’épiderme de la racine, due à M. Ollivier. Re-

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 21 entièrement dévolue à la nutrition et destinée à l'absorption. L’altération et la mort de lépiderme marchent parallèlement avec la subérification de l’assise sous-jacente.

Les cellules de cette assise diffèrent beaucoup des cellules plus internes : leur diamètre est plus considérable, leur forme est spéciale. Nettement polyédriques, allongées dans le sens radial et par là longuement unies entre elles, elles simulent (à la coloration près), les cellules de l’épiderme de la tige surtout lorsque l’assise pilifère aplatie et appliquée sur leur face externe forme une fausse cuticule. Partout où la radicelle est grêle, la rangée externe du cylindre cortical seule est polvédrique et se subérifie. Elle forme une membrane protectrice, qui, sans être de nature épidermique, Joue le rèle d’épiderme. Je lui ai donné pour cette raison le nom de membrane épidermoidale (1), étendant ainsi à tous les végétaux la dénomination précédemment créée par M. Chatin pour différencier le véritable organe protecteur de la racine aérienne des Orchidées. Chez les végétaux à racine volumineuse, la membrane épidermoidale peutcomprendre deux ou plusieurs rangées de cellules en voie de subérification. On peut alors suivre facilement de dehors en dedans les progrès de ce travail. Les Monocotylédones se prêtent fort bien à cette étude. On voit la coloration de la paroi se foncer peu à peu ; lorsque la transformation est achevée, sa teinte est noirâtre et rappelle celle des cellules de l’endoderme dans leur jeune âge et les rend aussi manifestes.

En résumé il y a lieu de décomposer la zone externe de M. Van Tieghem, de modifier la description de cet auteur, enfin de considérer un élément nouveau dans la structure de la jeune racine, organe protecteur se substituant à l’épiderme absorbant et en déterminant vraisemblablement la mort.

L’assise mterne du cylindre cortical (endoderme, ec. protectrice) composée de cellules de forme et de grandeur très varia-

cherches sur le système tégumentaire des racines. Ann. sc.natur. Bot., 6° série. Tome I.

(1) Comptes rendus, 31 mai 1880.

bles, mais toujours polyédriques, naît par division des éléments de l’avant-dernière rangée qui restent parfois polygonaux où demi-cylindriques à la suite de cette bipartition. Les parois radiales sinueuses de ces cellules se projettent en coupe transversale sous forme de nœud ou ponctuation noirâtre qui constitue un véritable stigmate pour ces cellules. Elles se subérisent très vite et prennent la coloration noirâtre qui les fait retrouver du premier abord.

Le cylindre central comprend lassise rhizogène ou pérnicambium qui le limite extérieurement, les faisceaux vasculaires et libériens appuyés sur le péricambium, enfin le tissu eonjonctif qui sépare les faisceaux.

L’assise rhizogène est formée de cellules toujours polyédriques mais diverses de forme et de grandeur. Elle ne présente généralement qu’une seule rangée d'éléments alternes avec ceux de l’endoderme; elle peut cependant en posséder plusieurs (Pinus, Castanea, Phaseolus, etc.); les cellules des rangées voisines alternent toujours entre elles, Chez les Monocotylédones elle est simplement rhizogène, chez les Dicotylédones elle contribue en outre partiellement au développement du cambium, elle forme le cylindre cortical secondaire et le suber vral.

Les faisceaux sont alternativement vasculaires (ligneux) et libériens toujours, par conséquent, en nombre pair mais variable dans d’étroites limites pour chaque espèce. On en trouve rarement plus de huit de chaque sorte; on en observe plus souvent de deux à quatre.

Les f. vasculaires formés d'éléments de plus en plus larges en avançant vers le centre sont cunélformes par cela mème. Leur pointe tournée vers l'extérieur est constituée par des trachées, les vaisseaux les plus larges sont souvent ponctués. Chez les Dicotylédones tous les éléments sont cohérents entre eux; chez les Monocotylédones il est fréquent de voir les plus larges s’isoler au milieu du tissu conjonctif. La racine acquiert alors un faciès d'autant plus particulier que ces vaisseaux ont un diamètre considérable. Le développement de ces faisceaux

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 28 est centripète et selon au'il sera continu ou non les faisceaux se réuniront au centre ou y laisseront une moëlle.

Les f. libériens, bien qu’à formation centripète comme les f. vasculaires, s’avancent peu vers l’intérieur ; ils s’étalent le long de la couche rhizogène et comblent la plus grande partie de l’espace compris entre les f. vasculaires. Ils se différencient plus tard que les premiers et sont parfois difficiles à séparer du tissu conjonctif.

Le tissu conjonctif divisé en lames isole les faisceaux ; lorsque la racine possède une moelle ces lames forment un seul tout avec celle-ci. La, ou mieux, les rangées les plus externes de ce tissu donnent naissance, chez les Dicotylédones, à la plus grande partie du cambium, les cellules de la couche rhizogène ümnmédiatement opposées aux f. vasculaires et celles-là seules forment le reste de ce tissu. Je précise, nous verrons plus tard pourquoi.

Telle est la structure de la racine primaire, examinons comparativement la tige primaire.

Elle présente un épiderme, un cylindre cortical et un eylindre central comme la racine, mais le cylindre central forme à lui seul près des deux tiers de la masse.

L’épiderme est composé de cellules en forme de parallélipipèdes, largement unies entre elles par leurs faces radiales ; elles sont recouvertes d’une lame cuticulaire percée çà et là par l’orifice des stomates. C’est le véritable organe protecteur de la jeune tige.

Le parenchyme cortical présente, comme dans la racme, les deux séries adossées de cellules décroissantes, mais la série externe est complètement formée de cellules arrondies, Il ne se forme plus de membrane épidermoïdale, il y aurait double emploi avec l’épiderme cuticularisé. L’assise interne (endoderme) a ses cellules arrondies, à parois longitudinales droites; elle n’éprouve pas la subérification. Elle est cependant reconnaissable à la disposition particulière de ses éléments (opposés aux cellules plus externes du parenchyme cortical, alternes avec celles de la couche rhizogène) et à leur contenu formé

d'un amidon granuleux très réfringent, qui lui à fait donner parfois le nom d’assise amylifère.

Lamembranerhizogènene formegénéralement plusune assise continue (1), elle manque en face des faisceaux libéro-ligneux qui s'appuient directement sur l’endoderme. Ses cellules sont plus ou moins arrondies, plutôt légèrement polygonales; elles diminuent toujours de diamètre dans le voisinage des faisceaux. Elles donneraient (2) naissance chez les Dicotylédones aux ponts cambiaux interfasciculaires.

Les faisceaux ligneux et libériens n’alternent plus, ils sont opposés radialement deux à deux. Les faisceaux libériens plus rapprochés de l'extérieur se différencient dans l’ordre centripète comme dans la racine; la formation des faisceaux ligneux est inverse, centrifuge. Leurs éléments sont les mêmes que dans la racine. Généralement le liber et le bois demi-cylindriques s’unissent par leur face plane, mais chez un grand nombre de Monocotylédones le dernier se contourne en croissant et enveloppe aux trois quarts les faisceaux libériens arrondis ou elliptiques. Les Dicotylédones ne présentent qu’une seule série de faisceaux ; la tige de la plupart des Monocotylédones en montre plusieurs concentriques. Il y a là des différences importantes entre les deux embranchements. Il faut tenir compte de ces faits pour suivre le passage dans tous les cas, depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués. Au centre, et s'étendant entre les faisceaux, nous trouverons toujours un tissu conjonctif fort développé. La présence de ce tissu rend compte de l'ampleur caractéristique du cylindre central de la tige.

Le parallèle est achevé; les points différentiels nous sont parfaitement connus. Nous aurons à montrer : 1° le changement d’épiderme, et conséquemment je serai tenu de décrire

(1) Elle persiste parfois en tous les points; j'en donnerai des exemples (Ervumlens, fig. 45, etc.)

(2) Je ne crois pas qu’il en soit ainsi. J’ai suivi plusieurs fois la formation du cambium dans la tige et l’axe hypocotylé, le péricambium n’y jouait pas ce rôle. (Voy. fig, 38, 39, 43, 55, 56, 64.)

les modifications morphologiques que subit l’axe dans les régions qui avoisinent ce point. Cette étude nous permettra de juger ensuite s’il y a quelques relations entre les caractères extérieurs et les phénomènes internes; 2° la disparition de la membrane épidermoïdale ; 3° latransformation de l’endoderme; 4 les transformations, la disparition en certains cas de la couche rhizogène; 5° les modifications que subit cette membrane dans son pouvoir générateur; 6°la formation des faisceaux libéro-ligneux; 7° le passage de la formation centripète du bois à la formation centrifuge; 8° l’apparition du tissu conjonctif central dans les végétaux dont la racine en est dépourvue; son augmentation dans les autres.