II. — HISTOIRE DU PASSAGE CHEZ LES PHANÉROGAMES (RÉSULTATS GÉNÉRAUX

I. — Caractères extérieurs de l'axe hypocotylé. — La graine en germant donne naissance à une plantule dont la partie hypocotylée dans son plus grand état de complication ne comprend que deux parties : une inférieure terne recouverte par l’épiderme absorbant, c’est la radicule ou jeune pivot; la supérieure lisse, brillante, recouverte par un épiderme protecteur : la tigelle.

L’inférieure se développe toujours; la supérieure peut avoir des dimensions variables, elle peut manquer. Ge dernier cas, rare chez les Dicotylédones, est commun, au contraire, chez les Monocotylédones.

L'union de ces deux parties s’opère de différentes façons :

a. Le diamètre de la radicule s’aceroît insensiblement pour attemdre celui de la tigelle; la radicule est longuement conique. C’est le mode de jonction le plus simple et le plus répandu.

b. La radicule reste étroite sur la plus grande partie de son parcours; elle prend dans les quelques millimètres supérieurs le diamètre de la tigelle (Datura, Impatiens).

Ces deux premières manières d’être correspondent généralement à des végétaux assez grèles.

c. Le troisième cas est, au contraire, fréquent dans les végétaux à plantule volumineuse (Haricot, Ricin, Melon). La radicule reste grêle (relativement) dans la plus grande partie de son parcours. Elle devient trois et quatre fois plus considérable dans sa partie supérieure. La tigelle est toujours fort développée transversalement.

d. Lorsque la tigelle manque, l'insertion des (ou du) cotylédons correspond toujours à un renflement terminal de la radicule.

IT. — Le collet. — Les appellations de radicule et de tigelle laissent à supposer que le collet est plan et fixé à leur point de jonction. Il n’en est rien, le collet est une région, plus ou moins étendue, dans laquelle l'axe présente des états transitoires entre les structures types de la racine et la tige. Le changement d'épiderme n’est qu'une des phases de ce passage.

Pris dans ses limites les plus vastes, le collet débute dans la partie supérieure de la racine et ne se termine que dans le troisième et même le quatrième entre-nœud. Les eas où 1l dépasse les feuilles séminales sont rares (Lathyrus, Ervum, Vicia) ; le plus généralement il est compris dans les limites de la tigelle (a). I prend origine dans la racine chaque fois que cet organe se renfle rapidement à son sommet (b, c). Lorsque la plantule est dépourvue de tigelle (d), le collet occupe la nodosité terminale et une étendue variable de la racine.

Il y a une certaine relation, non absolue pourtant, entre le volume de la plantule et la rapidité du passage. Si le diamètre du végétal est étroit, la structure de la tige peut ne s’observer qu’à la base du premier entre-nœud après le départ des cotylédons (fig, 14, 15 Raphanus, 28 Impatiens glandilugera) ; il y aura là un saut plus ou moins brusque : les éléments provenant directement de la racine pénétreront dans les feuilles séminales avant d’avoir passé par tous les Intermédiaires nécessaires. Il est fréquent de rencontrer chez les plantules volumineuses (c) lastructure de la tige dans une partie de la

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 27 tigelle (Cucwrbita, Oranger, fig. 35, Acer, fig. 40, 41). Le collet peut mème se localiser entièrement dans la partie supérieure de la radicule, le changement d’épiderme devient alors la dernière phase du passage (Ricin). Lorsque le végétal manque de tigelle, il est parfois si peu étendu qu’il doit être considéré alors à peu près comme plan (canna). Ge passage fort brüsque n'a été observé que chez les Monocotylédones.

IT. — Le passage anatomique. — Pendant le passage chaque élément a une conduite indépendante; les uns ont déjà terminé leurs transformations que les autres ne les ont pas commencées. Il n’y a aucune règle qui en régisse l’ordre : tel élément qui entamera ici la série, la terminera dans cet autre cas. De là une foule de combinaisons qui donnent à la région transitoire les aspects les plus variés. Le passage ne se fera jamais entièrement d’une façon identique chez deux végétaux donnés. Les moyens employés sont pourtant simples; 1ls ne sont très différents que dans le renversement des faisceaux vasculaires.

Prenons chaque élément en particulier :

Le système téqumentaire. L'épiderme villeux, à cellules demi-cylindriques en nombre double des cellules épidermoidales, perd ses poils, acquiert une euticule légère d’abord, puis de plus en plus accentuée; ses cellules s’aplatissent les unes contre les autres, s'unissent latéralement pour former une lame résistante; elles s’allongent tangentiellement, deviennent aussi grandes, si ce n’est plus, que les éléments sousjacents; leur nombre doit proportionnellement dimimuer de moitié. Ces faits sont généraux (ep, fig. 1, 2, 3, 69, 63). L’allongement radial est, au contraire, d'importance secondaire et propre à certaines espèces. Il en est de même de l’apparition plus ou moims hâtive des stomates et des glandes internes (Citrus aurantium, fig. 31, 32, 33) qui semblent manquer à la racine primaire.

Les transformations de la membrane épidermoïidale (m e, mêmes figures que précédemment) sont forcément hées à celles de l’épiderme; ses cellules perdent leur forme allongée,

s’arrondissent et diminuent de volume plus ou moins vite, mais leur subérisation s’arrêtant immédiatement avec lappariuion de la cuticule, elles changent très rapidement de coloration. On les voit, parfois, devenir presque aussitôt collenchymateuses.

Cylindre cortical. Le parenchyme cortical ne subit pas de modifications bien sensibles si ce n’est dans son diamètre ; sa puissance diminue proportionnellement peu à peu, mais Île plus souvent avec une lenteur extrême. Il semble qu'il se résolve difficilement à perdre la puissance qu'il possède dans la racine. Tous les autres éléments ont pris la disposition qu'on leur connaît dans la tige que le rapport convenable des cylindres cortical et central est encore loin de s’établir. [se réalise rarement dans l’axe hypocotylé. Il est bon d’ajouter cependant que le parenchyme cortical ne joue dans ce cas qu’un rôle tout passif, car l’agrandissement variable du eylindre central (et par conséquent l’étendue relative du parenchyme cortical) est entièrement dà à l'apparition plus ou moins hâtive et au développement plus ou moins considérable du tissu conjonctif central.

Le parenchyme cortical de la partie inférieure de la tigelle est sujet à la chute comme celui de la racine (fig. 64 Castanea vesca).

L'endoderme est certainement plus visible et tout aussi bien caractérisé à la base de la tigelle que dans la racine; ses cellules noirâtres tranchent mieux sur les éléments plus réfringents de la tige. Elles arrondissent leurs angles, perdent leurs stigmates, se remplissent de grains d’amidon réfringent, enfin l'assise amylifère se constitue. Ces transformations sont lentes, successives et s’observent à des hauteurs variables selon les végétaux (e, fig. 1-10, 16, 17, 24-98, 35-39).

Cylindre central. — W en est de même des modifications que subit la membrane rhizogène. Si l’on ne s'attache d’abord qu'à la forme et à la conservation de ses cellules on voit qu'elles se comportent de plusieurs façons différentes. Leur forme varie peu d’abord, elles restent longtemps polyédriques,

puis arrondissent leurs angles et deviennent sphériques. Quelquefois la membrane conserve toutes ses cellules (p. Ervum lens, fig. 42, 43, 44, 45; Dipsacus, fig. 46-50), mais celles qui font face aux faisceaux libériens diminuent sensiblement de volume. Le plus souvent elle en perd une partie. Cette disparition porte toujours sur les petites cellules opposées au liber; elle se produit avec une intensité variable avec les végétaux: tantôt les quelques cellules correspondant à la partie médiane de chaque masse libérienne manqueront seules; ailleurs toutes celles qui sont placées devant les faisceaux feront défaut (p. fig. 110, 21-95, 55-39).

Au point de vue générateur, le péricambium perd la propriété de donner naissance au cambium en face des f. vasculaires dès que ces faisceaux s’avançant dans la moelle l’ont quitté; le tissu conjonctif mterposé hérite de ce rôle (G., fig. 56, 64, 55, 43, 39, 38, 17). La formation du suber et du parenchyme cortical secondaire à ses dépens ne s’étemt que peu à peu mais cesse complètement avant l'insertion des cotylédons (p. fig. 64). Ainsi s'explique la desquamation de la partie inférieure du parenchyme cortical de la tigelle.

L’endoderme et le péricambium modifiés sont entraînés par les faisceaux dans les cotylédons. Chez les Dicotylédones, le parenchyme cortical passe aussicomplètement dans cesorganes.

Le tissu conjonctif. — L'extension du tissu conjonctif domine toutes les modifications du cylindre central. En se développant en son milieu, 1l lui donnera le diamètre qu'il possède dans la tige; en s’insinuant au milieu des faisceaux il formera les rayons médullatres primaires ; 1l comblera les vides laissés par les déplacements de ces faisceaux. Son rôle est tout passif, el si, dans le courant de ce travail, je lui ai plusieurs fois attribué un rèle actif, c'était au figuré entraîné par l'exposition. Sa présence est cependant de la plus absolue nécessité : la structure de la racine se conservera tant quele tissu conjonctif central n’augmentera pas d'importance.

IL apparait en des points différents (1) : au centre pour con-

(1) Je prends le cas le plus compliqué : la racine dépourvue de moelle.

stituer la moelle; à la périphérie pour combler le vide laissé par le report vers l’intérieur des f. vasculaires passant de l’orientation centripète à la disposition centrifuge (fig. 4, 4, 9, 7,8,9, 27-30). Pour que le passage soit complet, 1 faut qu'il apparaisse en ces deux points ; s’il ne se produit pas. vers lextérieur les faisceaux resteront centripètes (Raphanus, fig. 11-45, Datura stramonium, fig. 53-54), quand bien mème la moelle prendrait naissance. L’axe hypocotylé ne présente alors la structure de la tige en aucun de ses points. Ces faits n'auront cependant aucune influence sur la disposition des éléments du premier entrenœud qui possédera toujours les éléments normaux de la tige même lorsque le collet s’étend au delà des cotylédons. La chose est paradoxale au premier abord, l’explication en est très simple, je la donnerai bientôt.

Le tissu conjonctif se fait jour en premier heu tantôt au centre, tantôt vers l'extérieur et à des hauteurs diverses. I] peut prendre plus ou moins d'extension dans l’axe hypocotylé, Je l'ai déjà fait remarquer. Les deux tissus peuvent rester isolés (Nigella Damascena, fig. 4-5-6, Fumariu grandiflora fig.9) ou se réunir. Dans le second cas, un rayon médullaire prendra la place du f. vasculaire radical (Acer campestre, fig. 36-41).

Les faisceaux conducteurs. — Les f. conducteurs de l’axe hypocotylé forment des cordons continus. On ne trouve de raccordement qu’au point où le système conducteur du premier entrenœud se rattache aux faisceaux cotylédonaires lorsque le système radical passe entièrement dans les feuilles séminales.

Bois. — Les faisceaux vasculaires sont sans conteste les éléments qui présentent le plus de diversité dans le passage. Ce passage se divise en plusieurs temps qui se produisent dans l'ordre suivant:

4° Augmentation du nombre des éléments du faisceau (1) et égalisation de leur diamètre (fig. 1-4). Ce premier fait est surtout sensible chez les Monocotylédones, où le diamètre des

(1) Généralement, dans la proportion de 2 à 3.

vaisseaux internes dépasse considérablement dans la racine celui des trachées. Ces végétaux perdent ainsi leur facies radical spécial et leur assimilation aux Dicotylédones devient complète (Triglochin palustre, fig. 67, 68, Impatiens glanduligera, fig. 26-27).

2° Groupement sur plusieurs files des éléments primitivement umisériés plus bas; leur assemblage en une masse plus compacte (fig. 7-8) lorsque les éléments vasculaires de la racine sont rangés sur plusieurs files.

3° Segmentation longitudinale qui donne naissance à deux faisceaux parallèles centripètes (/vn£, fig. 23).

4 Superposition de ces faisceaux aux masses libériennes voisines et formation des f. libéro-ligneux (fig. 43 fo).

9° Passage du bois de l'orientation centripète à orientation sécantielle (fig. 4-5).

6° Passage de l’orientation sécantielle à Forientation centrifuge (fig. 5-6, 9-10, 38-39) (1).

La seconde phase exige l'apparition de l’un ou Pautre tissu conjonctif. La troisième celle du tissu conjonctif interne. Après la quatrième celle du tissu conjonctif externe est obligatoire. Lorsque l’une ou l’autre de ces conditions n’est pas réalisée, le renversement des faisceaux vasculaires s’arrête ; ils se présentent vers les cotylédons avec l’orrentation centripète ou une disposition très légèrement inclimée (fig. 44-45, 24-95, 04).

La première phase ne demande point d'explications. La seconde, avons-nous dit, est liée à l'apparition d’un des tissus conJonctüfs, les deux peuvent concourir à sa réalisation. Dans le premier cas les faisceaux sont repoussés soit vers l'intérieur (fo. fig. 42-43, 46-47), soit vers lextérieur (fig. 8); leurs éléments sont forcés de S’étaler transversalement. Dans le second le résultat est le même, mais 1ls sont comprimés par les deux côtés à la fois.

(1) Il y a d’autres marches, mais elles constituent presque autant de cas particuliers ; je renvoie à la description du passage chez les Medicago, Ervum, Lathyrus, Phœnix.

Dans le troisième temps le tissu conjonctif mterne s’introduit au milieu du faisceau et le sépare longitudinalement en deux masses. La segmentation peut être totale ou partielle. Dans le premier cas un rayon médullaire prend la place du faisceau centripète de la racine (Dipsacus, fig. 46-48 ; Acer, fig. 36-38 ; Althæa, fig. 22); dans le second les trachées primitives sont respectées, le faisceau se divise en deux masses qui restent confondues par ces trachées (fig. 4) ou en trois masses : les trachées s’isolant des parties profondes (4, fig. 13, 51, 52, 54, 61).

Dans le quatrième, les 1/2 faisceaux vasculaires s’éloignent latéralement l’un de l’autre et s’opposent aux faisceaux libériens voisins venus à leur rencontre. Si les trachées primitives n’ont point encore quitté la couche rhizogène ou en sont proches, la partie profonde se superpose seule à ces éléments. Les 1/2 faisceaux sont alors inclinés l’un sur l’autre formant un V (fig. 18, for).

Dans le cinquième les 1/2 faisceaux vasculaires s'opposent complètement au liber; de lamelleux ils deviennent le plus souvent cunéiformes ; le coin a sa base appuyée contre le liber, la pointe formée par les trachées primitives est interne. La direction du faisceau est perpendiculaire au rayon indiquant la position primitive du faisceau vasculaire radical : elle est sécantielle (fig. 5, 38, 52).

Les quatre dernières phases peuvent se produire presque simultanément. On passe ainsi directement de l’orientation centripète à l'orientation sécantielle (Fumaria grandiflora, fig. 8-9).

Rarement la sixième phase a lieu par le seul mouvement du bois. Dans ce cas cet élément tourne sur le liber comme sur un gond et se place dans le prolongement du rayon passant par son centre de figure. Il y à là un véritable mouvement de volet qui ne s’observe jamais que dans cette phase. Tous les autres mouvements des vaisseaux sont dus à des refoulements, des reculs, des concentrations, des chevauchements. Il faut un large espace, qui manque le plus souvent, pour que le mouve-

ment de volet se produise (Haricot). Mécaniquement parlant, il n’y a pas économie à ce qu'il se produise, il embrasse une trop grande étendue. Le plus souvent c’est un déplacement du faisceau libéro-ligneux tournant sur lui-même qui produit la nouvelle orientation (f. 19). Enfin elle peut encore résulter de la fusion de deux faisceaux libéro-ligneux voisins, c’est le moyen le plus rapide. Ces deux faisceaux peuvent emprunter leur bois à la même masse vasculaire radicale, dans ce cas la fusion est durable (fig. 6, 9-10), ou à deux masses vasculaires voisines, c'est alors le faisceau libérien intermédiaire qui se reconstitue (fig. 40-41, fv + f v'; 61, fv 1). L'union est généralement peu durable dans la seconde alternative; plus tôt ou plus tard les faisceaux primitifs se reformeront.

Tous les faisceaux vasculaires d’un même végétal ne se comportent pas de même; les uns vont plus vite, les autres plus lentement. Si l’axe présente plus de deux faisceaux vasculares, ceux d’entre eux qui constitueront les nervures médianes des cotylédons seront toujours manifestement en retard sur les autres. Les faisceaux peuvent ne subir qu’une partie des modifications avant de pénétrer dans les cotylédons. La tigelle ne présente alors, en aucun de ses points, la structure de la tige (Impatiens, fig. 28).

Cambium. — Ghez les Dicotylédones, la superposition du bois au Liber est toujours médiate. Elle se fait par l’intermédire d’une ou plusieurs rangées de tissu conjonctif qui deviennent plus tard cambiales. C’est le cambium intralibérien de la racine qui se continue (c, fig. 7, 8, 9, 10, 16, 17, etc). Le cambium de la tigelle se formant sur la plus grande partie de cet organe entièrement aux dépens du tissu conjonctif présente un caractère intermédiaire entre le tissu générateur de la racine où 1l se produit, partie aux dépens du péricambium, partie aux dépens du tissu conjonctif et de celui de la tige où il se développe, partie aux dépens du procambium, partie aux dépens du tissu conjonetif.

Liber. — Le bois primaire est toujours mieux et plus vite différencié, comparativement, dans la racine que dans la tige :

le contraire arrive pour le liber, sans doute en raison de la similitude de cet élément avec le procambium, similitude qui les fait confondre bien souvent.

Les faisceaux libériens se comportent beaucoup plus simplement que les faisceaux ligneux. Ils multiplient toujours, comme ceux-ci, leurs éléments d’une façon notable. Ils s’étendent le long de la couche rhizogène; leurs extrémités se rapprochent du bois : la superposition se trouve facilitée. Il est de règle que dans cette superposition les deux éléments fassent chacun la moitié du chemin. Il peut arriver que l’un ou l’autre le fasse complètement : le bois, lorsque les faisceaux nombreux et serrés ne permettent pas le mouvement du liber. Le déplacement du liber seul est plus rare; les Medicago, Lathyrus, Ervum, Vattier, déjà intéressants par la conduite anormale de leur bois, et Justement pour cette raison, en présentent des exemples.

Dans le cas le plus général (1) les faisceaux libériens se coupent radialement en trois parties (2). Les faisceaux extrêmes recevront chacun un 1/2 faisceau vasculaire et l’axe hypocotylé présentera typiquement un nombre de faisceaux hbéro-ligneux double de celui des faisceaux vasculaires de la racine. La partie médiane passe dans le premier entrenœud; elle se transforme en procambium et donne déjà naissance dans la tigelle à du bois centrifuge (fig. 14, 17). C’est ainsi que les faisceaux libéro-ligneux du premier entre-nœud ont toujours les caractères des faisceaux de la tige. Parfois le faisceau libérien ne se divise primitivement qu’en deux masses. Uné nouvelle division dans le voisinage des cotylédons donne alors naissance à deux faisceaux médians, qui tantôt restent isolés, tantôt se réunissent. Ces faisceaux sont procambiaux, ils passent dans le premier entrenœud et se comportent comme les précédents.

(1) La racine présentant le type binaire.

(2) Séparées par deux rayons médullaires qui sont bien plus constants que les rayons qui se produisent au milieu des f. vasculaires. Le plus souvent on ne parle que de ces derniers.

Si l’axe contient un grand nombre de faisceaux, dont une partie seulement se rend aux cotylédons et Pautre &u premier entrenœud, les faisceaux hbériens peuvent rester indemnes ; les masses vasculaires opposées se confondent.

Dans le cas le plus compliqué, chaque masse libérienne se divise en cinq faisceaux : la racine présente le type binaire et les cotylédons ont des nervures latérales (fig. 15, Raphanus). Le liber se divise une seconde fois pour fournir à la formation de ces dernières ; 1l entraîne avec lui le bois opposé.

Je crois avoir ainsi passé en revue tous les éléments de l’axe, mais je ne terminerai pas sans avoir ajouté quelques remarques d'intérêt général qui n’ont pu trouver place dans l'exposition précédente.

Si nous prenons les faisceaux vasculaires au point de vue de leur marche, nous verrons qu’ils se comportent très différemment. Si la racine en présente un nombre impair ilest de règle qu'une partie passe au delà des cotylédons. Si le type est pair et réduit à deux, les faisceaux passeront entièrement dans les cotylédons; 1} y à de rares exceptions (Dipsacus laciniatus ft, fig. 46-50) où leur partie médiane passe dans le premier entre-nœud après s'être opposée à la région moyenne du hber et avoir ensuite échangé ses vaisseaux ponctués pour des trachées. Quand le type est plus élevé Les cas sont très variés ; tantôt les faisceaux se rendent tous aux cotylédons; tantôt une partie seulement y pénètre : 1] y en a même des exemples pour le type quatre (Tropæolum majus, fig. 29-30). Enfin un même faisceau peut se rendre partie dans les cotylédons, partie dans le premier entre-nœud et y avoir une existence complètement indépendante du hber (Ærvum lens, fig. 42-45, rr).

Non seulement les anastomes des faisceaux libéro-ligneux altèrent la structure type de la tigelle en diminuant le nombre des faisceaux, mais elles font aussi disparaître une partie des rayons médullaires. Ceux qui resteront correspondront, tantôt au milieu des faisceaux hibériens, tantôt à l’ancien emplacement des faisceaux vasculaires de la racine. Il n’est done pas juste de dire et de donner comme caractéristique de latigelle la

présence d’un rayon médullaire à la place d’un des faisceaux vasculaires de la racine. Il s’en forme parfois, mais 1l y a des exemples où ils n’apparaissent Jamais.

Les faisceaux du premier entre-næud qui demeuraient sur le même rang que les faisceaux cotylédonaires chez les Dicotylédones, se rapprochent du centre chez beaucoup de Monocotylédones. Chez ces végétaux où les entrenœuds sont courts, on voit naître par division au sommet de la tigelle les systèmes conducteurs de plusieurs feuilles. Ils se disposent de plus en plus intérieurement selon l’ordre d'apparition de l’appendice auquel ils sont destinés. Il y a là, me paraît-il, toute l’explication de la structure de la tige des Monocotylédones et de la marche sinueuse de ses faisceaux libéro-ligneux. Au fur et à mesure que la libération des appendices plus âgés s’opérera, les séries plus jeunes se rapprocheront de l’extérieur; elles y parviendront lorsque les organes auxquels elles sont destinées sortiront. Parties de la périphérie, elles y reviendront après avoir passé par le centre. La courbe sera plus ou moins accentuée selon la longueur des entre-nœuds. La divergence des feuilles mère et fille rendra la courbe aplanatique.

DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE DÉTAILLÉE DU PASSAGE CHEZ LES PHANÉROGAMES 1° Dicotylédones.

RENONGULACÉES. — Nigella Damascena (pl. 15, fig. 1-6). La petite graine du Nigella Damascena donne naissance à une plantule assez allongée mais de diamètre étroit. Elle se divise en deux portions bien nettes : l’inférieure grisâtre, longue de 4 centimètres, recouverte par l’assise pilifère, la supérieure lisse et brillante mesurant 6 centimètres. La limite des deux épidermes n’est pas indiquée par un accroissement brusque du rayon de l'axe; il marque le point maximum de ce rayon, en-dessus et en dessous 1l décroit, d’une façon insensible en gagnant vers les cotylédons, assez rapidement

vers le bas pour que la racine possède un diamètre fort étroit sur la plus grande partie de son parcours.

La racine de structure très normale présente le type bimaire (fig. 1). L’assise pilifère ep est formée de petites cellules déjà en voie d’altération au sommet de la racine; elle recouvre la membrane épidermoidale composée de cellules hexagonales beaucoup plus développées. Le parenchyme cortical (p c) proprement dit estentièrement composé de cellules arrondies disposées sur six cercles concentriques. La couche protectrice présente très nettement ses stigmates et sa coloration caractéristiques. Les cellules du péricambium disposées sur un seul cercle dépassent en certains points le volume descellules de l’'endoderme. Les faisceaux vasculaires sont formés d’une dizaine de petites trachées disposées sur deuxrangs. Les deux faisceaux isolés laissent une moelle au centre. Les faisceaux libériens comprenant un même nombre d'éléments sont largement séparés des faisceaux vasculaires par le tissu conjonctif. Le cylindre central est légèrement elliptique (1).

Le système tégumentaire et le cylindre cortical (moins l’endoderme qui bien qu'appartenant au cylindre cortical suit toujours les évolutions du cylindre central et non celles de son générateur) achèvent leurs transformations peu au-dessus de la partie villeuse. Le cylindre central conserve la structure de cette partie de la racine jusque dans le voisinage des cotylédons; ses éléments prennent alors en très peu de temps la disposition caractéristique de la tige ; celle-ci ne se réalise pourtant pas entièrement avant la séparation des cotylédons. Les faisceaux conservent dans l’axe hypocotylé une orientation spéciale. La tige n'apparaît véritablement qu’à la base du premierentre-nœud. Le collet comprend chez le Nigellu Damascena toute la partie lisse de l'axe hypocotylé.

(1) Je décrirai les phénomènes de passage chez ce végétal avec un détail que je ne pourrai mettre à la description de tous les végétaux étudiés. Je me contenterai de mettre ensuite en relief les faits nouveaux que nous rencontrerons. J'éviterai ainsi les redites, et abrégerai un travail qui deviendrait trop long et perdrait de son intérêt. |

Ba première modification porte sur l’épiderme. Sans que la forme et la coloration des cellules changent tout d’abord, les poils radicaux deviennent plus rares puis font défaut, une euticule très légère apparaît à leur surface ; les cellules s’agrandissent peu à peu et perdent leur coloration brunâtre. Leur diamètre égale bientôt et parfois dépasse (fig. 2-3) celui des cellules sous-jacentes ; elles prennent la forme polyédrique, se soudent largement entre elles et une cuticule résistante les protège. La membrane épidermoïdale perd ses caractères dans le même temps. Ses cellules hexagonales plus bas deviennent octogonales, enfin s’arrondissent.

Ce n’est qu’à 3 millimètres des cotylédons que commencent les transformations sérieuses du cylindre central. Jusque-là le tissu conjonctif central s’est légèrement agrandi; les faisceaux libériens ont augmenté le nombre de leurs éléments et se sont étalés le long de la couche rhizogène s’avançant vers les faisceaux vasculaires pour faciliter la formation des faisceaux hbéro-ligneux. À partir de ce point les phénomènes s’accélèrent. La membrane protectrice arrondit légèrement ses cellules; ses stigmates deviennent moins visibles. Lorsque l’axe se sépare en deux masses pour former les cotylédons elle accompagne le parenchyme cortical qui lui est opposé et continue à protéger les faisceaux du pétiole.

Les cellules du péricambium restant bien caractérisées en face des faisceaux vasculaires et des cellules du tissu conjonctif qui remplacent ceux-e1 dans la partie terminale de l’axe hypocotylé, diminuent d’abord de volume en face des faisceaux libériens, puis se dissocient par pénétration des éléments de ces faisceaux, et en certains points se confondent si bien avec eux que le hber à la base du pétiole repose sur la couche protectrice.

Le tissu conjonctif central pénètre au milieu des éléments des faisceaux vasculaires. Ceux-ci prennent l'aspect d'un V dont la pointe tournée vers l'extérieur est formée par la trachée primitive. À la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus larges, formés en dernier lieu, viennent s'appuyer contre les

extrémités des faisceaux libériens. La trachée primitive est ensuite repoussée vers l’intérieur par interposiüon de tissu conjonctif entre cette trachée et le péricambium (ng. 4). Repoussée de plus en plus profondément par la multiplication de ce tissu la trachée primitive entraine les éléments vasculaires voisins et bientôt les deux branches du V se trouvent sur le prolongement l’une de l'autre (fig. 5). Comme conséquence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux opposés, confondus par leur extrémité interne, formant une sécante au cylindre central. Ils ont les caractères des faisceaux de la tige sans en avoir l'orientation.

Cette disposition des faisceaux est dite tangenuelle par M. Dodel; je substituerai à cette appellation celle de sécantelle qui rend compte beaucoup plus exactement de la position des faisceaux et sans laisser de doute.

Lors de la séparation des faisceaux libéro-ligneux qui s’infléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires opposées tournent sur les trachées médianes communes afin de se rapprocher et de se confondre (fig. 6). A la base du pétiole la fusion est faite et l’on ne trouve plus qu’une seule masse vasculaire centrifuge à la place de chaque faisceau centripète de la racine. Les masses libériennes opposées entraînées dans le mouvement ne se confondent point; elles demeurent séparées par les cellules rhizogènes et les cellules conjonctives qui ont repoussé la trachée primitive.

Simultanément les faisceaux libériens se divisaient en trois masses égales. Nous avons déjà suivi jusque dans les cotylédons les deux latérales qui se superposent aux demi-faisceaux vasculaires de la racine; la partie médiane, plutôt procambiale que libérienne, donne naissance à sa face interne, dans l’ordre centrifuge, à de petites trachées. Les faisceaux libéro-ligneux ainsi constitués ont dès leur naissance tous les caractères des faisceaux de la tige. Ils se divisent bientôt en trois masses, deux petites latérales qui deviennent les nervures latérales des cotylédons, la médiane plus volumineuse passe dans le premier entre-nœud. La moelle s'agrandit par la dilatation du

cylindre central, par le rejet du liber vers Ja couche rhizogène, enfin par sa pénétration au milieu des faisceaux pour donner naissance aux rayons médullaires. Les faisceaux vasculaires provenant du même groupe vasculaire radical restant connivents, il ne se forme pas de rayon médullaire proprement dit au milieu des faisceaux vasculaires radicaux.

PAPAVÉRACÉES. — Argemone grandiflora. Le végétal étudié mesure 6 centimètres à la naissance des cotylédons. Le chansement d’épiderme s’opère à # centimètres au-dessous de ce point et ne correspond nullement à un renflement de l’axe. La racine est normale. Les cellules arrondies de l’épiderme sont trois fois plus petites que celles de la membrane épidermoïdale. Les cellules du parenchyme cortical sont toutes arrondies. La membrane rhizogène simple en face des faisceaux libériens est double entre eux. Les faisceaux ligneux au nombre de deux sont réunis au centre et composés de trois ou quatre trachées rangées sur une seule file. Les faisceaux libériens ne sont séparés des faisceaux vasculaires que par une rangée de cellules conjonctives déjà en voie de segmentation vers la base de la racine. Le cylindre cortical se comporte de la même façon que celui du Nigella Damascena. Le cylindre central présente la structure de la racine jusqu’à l’insertion des cotylédons.

La moelle apparaît à 1 centimètre et demi au-dessus du changement d’épiderme, disparaît puis reparaît un centimètre plus haut; elle n’est, du reste, représentée jusqu’à la naissance des cotylédons (1 millimètre au-dessous) que par une seule cellule qui divise inégelement la lame vasculaire. Les cellules de l’endoderme tendent à s’arrondir dans la partie supérieure de la tigelle, elles restent cependant fort visibles sur toute la longueur de l’axe hypocotylé. La membrane rhizogène conserve ses caractères Jusque dans les cotylédons; elle ne disparaît pas en face des faisceaux libériens. Les faisceaux conducteurs ne subissent de modifications capitales qu’au sommet de la tigelle (dans le dernier millimètre). Les faisceaux libériens s’étalent le long du péricambium et se rapprochent ainsi

des extrémités de la lame vasculaire, puis se divisent en trois masses par pénétration du tissu conjonctf entre leurs éléments. La partie médiane procambiale passe entièrement dans le premier entre-nœud et y forme des faisceaux libéro-ligneux radiaux ayant les caractères de ceux de la tige; les parties latérales vont s'opposer aux demi-faisceaux vasculaires voisins et passer dans les cotylédons.

Les faisceaux vasculaires conservent dans la tigelle leur orientation centripète, mais ils se modifient en augmentant le nombre de leurs éléments aux dépens, il est vrai, de leur diamètre, de telle façon qu'ils restent unisériés. Dans leur marche oblique pour se rendre aux cotylédons, ils se ramassent d’abord sur eux-mêmes pour former un cordon massif, puis la moelle s’agrandissant toutà coup pénètre au milieu d'eux, et les divise longitudinalement en deux parties réunies en V par les trachées primitives. Ce mouvement amène la juxtaposition des éléments ligneux et libériens, et à la base du pétiole, le liber ayant marché plus rapidement que le bois, nous trouvons deux fais: ceaux libéro-ligneux réunis par leur portion interne et nettement orientés selon la sécante. Nous avons rencontré cette orientation chez la Nigelle, un peu plus bas, au sommet de la tigelle. Les phénomènes de transition sont moins actifs chez l’Argemone que chez la Nigella. Dans ces deux exemples les faisceaux conducteurs de la racine passent entièrement dans les cotylédons.

Ce végétal nous présente d’une façon évidente : 1° la multiplication du nombre des éléments des faisceaux vasculaires sur le parcours de la tigelle ; 2° le groupement nouveau de ces éléments qui rend plurisérié le faisceau unisérié plus bas, sroupement qui permet la pénétration de la moelle au milieu du faisceau et sa segmentation en deux masses symétriques et consistantes. Ces deux faits sont capitaux; ils se reproduisent d’une facon constante au moment où les faisceaux vasculaires vont changer d'orientation : ils en sont les précurseurs.

Le cylindre central reste fort étroit sur le parcours entier de

la tigelle, il est à peine besom de le dire après avoir montré l’état rudimentaire de la moelle dans cet organe.

FumMarIAGÉES. — Fumaria grandiflora (fig. 7-10, pl. 15). Bien que ce végétal nous présente encore le cylindre central de la racine peu modifié sur toute la longueur de la tigelle, nous trouverons cependant à la base des cotylédons la fusion des deux faisceaux libéro-ligneux provenant du même groupe vasculaire et la formation d’un faisceau ayant entièrement les caractères de ceux de la tige (fig. 10), disposition que nous n'avons pas vue dans les exemples précédents. Nous verrons aussi la superposition des faisceaux ligneux et libériens s’opérer par un mode que nous ne connaissons pas encore. La division des faisceaux vasculaires en V n’a pas lieu.

La plantule est grêle, elle mesure 0",05. La racine très longuement conique, presque cylindrique, a une longueur de 0,03. Elle présente le type binaire et porte de nombreuses radicelles disposées sur deux lignes opposées. La tigelle se termine par des cotylédons lancéolés.

La structure de la racine est normale. Son épiderme est formé de petites cellules demi-cylindriques, trois fois plus petites que les cellules de la membrane épidermoïdale dont les cellules polyédriques et subérifiées vers leur face externe sont encore formées de cellulose à leur face interne. Le cylindre cortical comprend cinq rangs de cellules arrondies. Les membranes protectrice et rhizogène sont bien caractérisées (fig. 7). Chaque faisceau vasculaire comprend une dizaine d'éléments disposés sur deux rangs parallèles ; ils se réunissent au centre. Les faisceaux libériens sont séparés des précédents par une à trois rangées de cellules conjonctives.

La membrane épidermoïdale disparaît avec l'apparition de la cuticule. Les cellules de l’épiderme se modifient peu à peu sur le trajet entier de la tigelle. Au sommet de cet organe, il est formé de cellules allongées radialement aussi développées que les cellules sous-jacentes. L’endoderme arrondit peu à peu ses cellules, perd ses stigmates, et ‘dans la partie supérieure de la tigelle, où vont se passer les phénomènes les plus

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 43 importants, il ne sera plus reconnaissable qu'à 1a présence dans ses cellules des grains d’amidon réfringents qui lui ont fait donner le nom d’assise amylifère.

La moelle apparait0",005 après le changement d’épiderme ; elle n’est représentée que par trois ou quatre cellules jusqu'à 0,005 des cotylédons, point où elle s'élargit très rapidement (fig. 8). Les faisceaux libériens se coupent en deux parties ; un peu après l'apparition de la moelle, ces parties se rendent entièrement aux cotylédons. Elles se réunissent cependant de nouveau pendant quelque temps dans la partie supérieure de la tigelle par lintermédiaire du procambium générateur des faisceaux conducteurs du premier entre-nœud se mettant en relation avec la racine.

Aussi longtemps que les faisceaux vasculaires restent appuyés contre le péricambium la génération du cambium est dans l’axe hypocotylé celle du cambium de la racine. Le Fumaria nous en montre un exemple; mais la formation hâtive du cambium dans ce végétal met en lumière un autre fait moins évident chez le Nigella et l’Argemone. La superposition du bois au liber n’est jamais immédiate dans l’axe hypocotylé ; le tissu cambial intralibérien de la racine restera toujours interposé entre les deux éléments. Ce fait, que je signale pour la première fois, est général ; il est facile à observer dans tous les cas où les éléments n'étant pas trop exigus, les phénomènes de superposition se passent dans l’intérieur même de la tigelle et non dans le trajet des faisceaux pour les cotylédons; que le tissu conjonctif soit en voie de segmentation, comme c’est le cas ici, ou non (c, fig. 8-9).

Après l'apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires sont repoussés vers la membrane rhizogène et groupent leurs éléments en masses cunéiformes centripètes. Le nombre des vaisseaux qui composent ces Coins reste à peu près constant jusqu’à 0,005 des cotylédons; là il augmente rapidement, mais les vaisseaux les plus intérieurs diminuent de diamètre et le faisceau devient plus homogène, La moelle, en s’agrandissant, comprime la face interne des faisceaux vasculaires ;

ceux-ci s’élargissent toujours davantage; ils finissent par rencontrer les extrémités des faisceaux libériens et s’y opposent par leurs parties profondes. Des cellules conjonctives apparaissent ensuite entre les trachées primitives et la couche rhizogène; en se multipliant (il y en a bientôt trois rangs) elles repoussent les faisceaux vers l’intérieur. Comprimés sur leurs deux faces, les faisceaux s’écrasent et chacun prend une disposition en lame, lame dont la direction est perpendiculaire à celle du faisceau vasculaire de la racine (fig. 9). Les trachées primitives, occupent le centre de cette lame dont les extrémités s'appuient sur les faisceaux libériens voisins. IT y a là en réalité deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs trachées. Aussitôt après leur formation ces faisceaux tournent sur leur partie profonde afin de seréunir. La fusion débute par le bois; lorsque les cotylédons s’isolent, les deux masses libériennes sont presque entièrement confondues (fig. 10).

Le péricambium se retrouve facilement jusqu’au point où la formation des faisceaux libéro-ligneux se trouve être un fait accompli. Au delà ses cellules diminuent de volume très rapidement en face du liber; elles finissent par se confondre avec lui et disparaissent même tout à fait. En face des rayons parenchymateux ses cellules s’arrondissent; elles conservent leur diamètre primitif, si même elles ne l’augmentent point.

CrucIFÈRES. — Raphanus niger (fig. 11-15, pl. 15). L’embryon développé du R. niger mesure environ 0",03. La tigelle en prend 0,016 pour sa part.

La racine longuement conique donne insertion à la tigelle sans se renfler à son extrémité supérieure; elle porte deux séries opposées de radicelles. Sa structure est normale; elle présente les particularités suivantes : la rangée de cellules sous-jacente à la membrane épidermoïdale est la seule du parenchyme cortical qui soit polyédrique ; le péricambium simple est formé par un nombre de cellules double de celui des éléments de l’endoderme ; les deux faisceaux vasculaires sont réunis au centre, la lame qu'ils forment ne comprend

qu'une seule série de vaisseaux. Les cellules libériennes aussi larges que celles du tissu conjonctif, très puissant dans cet échantillon, s’en distinguent mal (fig. 11). Le cambium intralibérien apparaît de bonne heure et se développe aux dépens des trois rangées externes du tissu conjonctif.

Le passage est localisé dans la tigelle, mais la structure de la tige ne s’observe qu'à la base du premier entre-nœud.

L'épiderme, la membrane épidermoïdale, le cylindre cortical se comportentcomme dans les cas précédents. Les cellules épidermoïdales restent cependant légèrement polyédriques, elles diminuent sensiblement de volume; les cellules épidermiques, au contraire, ne cessent de s’accroitre.

Le cylindre central de la racine se continue jusqu’au milieu de la tigelle. Dans la moitié supérieure de cet organe ses éléments sont en voie de déplacement continuel; cependant le renversement des faisceaux ligneux se produit ici encore moins activement que chez l’Argemone grandiflora. À leur pénétration dans les cotylédons leur direction est encore centripète, les vaisseaux disposés en V, c’est-à-dire dans une des premières phases du passage.

L’endoderme tend à agrandir et arrondir ses cellules dès le milieu de la tigelle, il perd alors complètement ses stigmates. La membrane rhizogène reste intacte jusqu’à la base des cotylédons. Lorsqu'elle doit disparaitre, elle ne le fait ordinairement qu'après la formation des faisceaux libéroligneux radiaux caractéristiques de la tige. Cette condition, avons-nous dit, ne se réalise pas dans laxe hypocotylé du R. niger.

Les faisceaux libériens se séparent en deux masses vers le milieu de la tigelle (fig. 13), chaque partie se rapproche des faisceaux vasculaires. Deux à trois millimètres avant la naissance des cotylédons, les deux fragments s’étalant latéralement se rapprochent et s'unissent de nouveau mais pour très peu detemps, car avant la séparation des feuilles séminales ce large faisceau se coupe d’abord en trois parties (fig. 14), puis, par une nouvelle scission, donne naissance à deux faisceaux

intermédiaires. Sur ces cinq masses (fig. 15), la médiane passe dans le premier entre-nœud après avoir acquis à sa face interne quelques trachées à développement centrifuge, les autres se rendent dans les cotylédons.

La moelle apparaît seulement dans la seconde moitié de la tigelle, elle ne cesse de s’accroitre jusqu’à l’insertion des cotylédons.

Les faisceaux vasculaires vont se comporter d’une façon nouvelle. Ces faisceaux vasculaires des Nigella et des Fumaria avaient déjà suivi des marches différentes. [ls ne sont ici que très faiblement repoussés vers l’extérieur lors de l’apparition de la moelle, leur division se fait par un mode spécial : ils se séparent en trois masses. Vers la moitié de la tigelle, le tissu conjonctif s’introduit latéralement entre les éléments de la lame vasculaire dont le nombre s’est augmenté en même temps que le diamètre des plus larges diminuait, 1l les disjoint et chassant les uns à droite les autres à gauche (fig. 19), il les adosse au tissu cambial opposé au liber voisin. La pénétration du tissu conjonctifs’arrète devant les trachées primitives qui, rassemblées en un petit faisceau, demeurent accolées à la membrane rhizogène. Elles se séparent même du reste de la masse générale qui se trouve ainsi divisée en trois fragments (fig. 13 #p). Ge fait a déjà été signalé par M. Van Tieghem dans le Tagetes patula : dans ce végétal la trachée la plus étroite se sépare seule du faisceau ; la scission porte ici sur quatre ou cinq vaisseaux. Les masses vasculaires opposées au liber suivent ensuite tous les mouvements de cet élément. A la base des cotylédons nous trouverons, outre nos deux faisceaux trachéens, dix faisceaux libéro-ligneux. Parmi ceux-ci (fig. 15), les médians se rendent dans le premier entre-nœud ; leurs voisins vont former les nervures latérales des cotylédons ; les latéraux d’un même côté s'unissent pour en former la nervure médiane. Cette jonction s'effectue (fig. 44) à l'extrémité de la tigelle et se fait par l’intermédiaire des faisceaux trachéens qui quittent enfin la couche rhizogène et font la moitié du chemin, le reste étant fait par le rapproche-

ment des faisceaux libéro-ligneux. Les éléments vasculaires présentent alors le même groupement en V que j'ai représenté chez le Nigella Damascena dans la figure 4. Le renversement total des faisceaux vasculaires ne s’achève que dans la pétiole.

En résumé, nous voyons chez le Raphanus niger : 4° le bois conserver l'orientation centripète sur toute la longueur de la tigelle ; 2° la séparation des trachées primitives du corps principal du faisceau ; 3° la formation des nervures latérales des cotylédons dans la tigelle. Il nous montre aussi la nécessité du refoulement des trachées vers l’intérieur par interposition du’ tissu conjonctif entre ces trachées et le péricambium, refoulement qui peut seul amener la superposition de la portion externe du faisceau vasculaire au faisceau Hbérien, le développement de la moelle amenant la juxtaposition des parties internes. Plus vite 1l s’opérera, plus vite se réalisera la structure de la tige. [ci rien de tel, le bois conserve l'orientation centripète.

RésÉDACÉES. — Reseda alba. Les phénomènes de passage se produisent chez ce végétal à peu de chose près comme chez l’Argemone grandiflora. La structure de la tige ne s’observe en aucun point de laxe hypocotylé. À la base du pétiole, les faisceaux Hhéro-ligneux sont orientés selon la sécante,

Le diamètre de la plantule est très étroit. Le pivot ne mesure que #4 millimètres; la tigelle 20. Les cotylédons sont très petits.

La radicule extrêmement grêle a la structure normale d’une racine binaire. Les cellules de l’'épiderme absorbant encore en très bon état recouvrent une membrane épidermoïdale non subérifiée et conséquemment peu caractérisée. L’endoderme est mieux caractérisé dans la partie inférieure de la tigelle que dans là racime. Le diamètre des cellules péricambiales, très développé en face des faisceaux vasculaires, décroit peu à peu en avançant vers le milieu des faisceaux libériens. Les faisceaux vasculaires réduits à trois trachées étroites disposées en une seule série ne se réunissent pas au centre. Les faisceaux libériens sont également peu développés.

Avec le changement d’épiderme le diamètre du végétal augmente, mais dans des proportions assez faibles; le cylindre central de la racine s'étend avec toute sa pureté jusqu’à 3 millimètres des cotylédons.

L’épiderme se modifie lentement. Ce n’est que dans le voisinage des cotylédons qu’il est formé de cellules aplaties fortement cuticularisées. Entre la base de la racine et le point où commencent les phénomènes de passage, les seules modificatons à signaler portent sur l'apparition de nouveaux vaisseaux à la face profonde des faisceaux vasculaires. Ceux-ci atteiguent le centre, s'unissent et causent la disparition de la moelle. Les faits suivants se passent tous dans les 3 millimètres supérieurs de la tigelle. L’endoderme perd ses stigmates, arrondit ses cellules et se confond avec les éléments plus externes du cylindre cortical. Les cellules du péricambium opposées au liber disparaissent peu à peu; leur disparition totale ne s’observe cependant que dans les cotylédons.

Les faisceaux libériens se divisent chacun en cinq masses, comme ceux des AVigella et Raphanus. Les faisceaux vaseulaires se développent davantage (la lame vasculaire comprend une quinzaine d'éléments en ce point) égalisent leurs éléments et se préparent à la division. La moelle reparaît au centre, refoule les masses vasculaires vers extérieur et de lamelleuses les rend cunéiformes. Elle pénètre ensuite dans leur intérieur, les coupe en V et amène en écartant les branches un commencement de juxtaposition des éléments conducteurs de la sève.

Alors s'opère la séparation des cotylédons. Le cylindre central devient elliptique; les faisceaux procambiaux se rapprochent du centre pour passer dans le premier entre-nœud encore à l’état embryonnaire. Les faisceaux libéro-ligneux s’en écartent au contraire. Le liber marche plus vite que le bois, l'opposition s'achève. Les trachées primitives sont de tous les éléments ceux qui se déplacent le plus lentement. Bref, lorsque les faisceaux sont arrivés à hauteur convenable ils possèdent

l'orientation sécantielle.

La structure de la tige ne s’observera que dans le premier entre-nœud, le collet comprend ici toute la longueur de la tigelle.

VIOLARIÉES. — Viola odorata. Le passage est essentiellement le même chez le V. odorata que chez le Nigella Damascena. Je n'appellerai donc l’attention que sur certains faits de valeur secondaire et propres au végétal qui nous occupe.

La racine est à peu près cylindrique sur la plus grande partie de sa longueur; elle est conique dans sa partie supérieure pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. Cette racine mesure 2 centimètres environ ; la tigelle en compte trois et se termine par deux petits cotylédons elliptiques.

Le pivot présente encore le type binaire; sa structure est normale; ses faisceaux ligneux formés de deux rangs de vaisseaux ne laissent pas de moelle. La membrane épidermoidale est des plus nettes. Au sommet de la tigelle, la couche qui la remplace est légèrement collenchymateuse.

L’endoderme passe peu à peu à l’état d’assise amylifère à cellules arrondies. La membrane rhizogène se comporte comme d'habitude. Elle ne disparaît en partie devant les faisceaux hibériens qu'après la formation des faisceaux libéroligneux. |

Le cylindre central conserve les caractères de cette parte de la racine jusqu'à 10 millimètres des cotylédons : soit sur les deux tiers de la tigelle ; le passage n’est sensible et rapide que dans les 5 millimètres supérieurs. La première division du liber ne s'opère qu'à 6 millimètres des cotylédons, il ne se forme que trois masses; les nervures secondaires des feuilles séminales ne se libèrent que dans ces organes. La moelle se fait jour à 10 millimètres des cotylédons. La multiplication des vaisseaux et la pénétration du tissu conjonctif entre le péricambium et les trachées primitives se fait à la même hauteur. Ce dernier phénomène est plus hâtif ici que chez le Nigella où il n'avait lieu qu'après la pénétration de la moelle au sein du faisceau, pénétration qui lui donnait la forme d’un V. Cette disposition ne s’observe dans le Viola odo-

b0 B. GÉRARD.

rata que 4 millimètres plus haut. Le faisceau primitivement cunéiforme entamé par sa face interne prend, pendant un certain temps, une disposition intermédiaire en Y (fig.16, pl.16). La superposition des éléments ligneux et libériens se fait toujours par l'intermédiaire des cellules conjonctives mères du cambium.

Au sommet de la tigelle, les faisceaux libéro-ligneux ont l'orientation sécantielle. À la base des cotylédons, les deux faisceaux voisins sont en voie de fusion.

Le premier entre-nœud étudié sur un végétal plus âgé pré: sente dès sa base la structure normale de la tige, à cela près cependant que le rapport convenable entre la puissance du cylindre central et celle du cylindre corticalne s’est pas encore parfaitement établi. Le dernier est encore un peu trop développé.

Sans être d’un rigorisme absolu, l'insertion des cotylédons marquera encore ici la limite supérieure du collet qui comprendra la tigelle entière, soit 3 centimètres. C'est le cas ordinaire jusqu’à présent.

CARYOPHYLLÉES. — Silene inflata. I était intéressant de s'assurer si le diamètre du végétal n’influait en rien sur la rapidité des phénomènes de passage. À ce point de vue le Silene inflata se présentait comme un sujet spécial en raison de ses dimensions exiguës. Nous verrons plus loin en étudiant des plantules extrèmement volumineuses, comparées à celles que nous avons analysées jusqu’à présent, que l’on trouve généralement la structure de la tige sur tout ou partie de la tigelle lorsque celle-ci est puissante.

Le Silene inflata montre que passé un certain développement de la plantule, le diamètre ne joue plus aucun rôle. D'un autre côté, les difficultés matérielles m'ayant forcé à m'adresser à un certain nombre d'échantillons, j'ai pu éclairer un autre point non moins intéressant. La rapidité du passage n’est pas eæactement la même pour différents sujets pris dans la même espèce. Certains se comportant comme le Nigella présentaient, au sommet dela tigelle, desf. vasculaires avec l’orrentation sécan-

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 91 tielle; d’autres, moins avancés, ne montraient au même point que la disposition en V. Ces végétaux se rapprochaïent des Raphanus et AResedu.

La racine cylindrique sur la plus grande partie de son parcours est conique au sommet; elle mesure 2 centimètres. La üigelle plus courte ne compte que { centimètre. Les cotylédons très petits sont lancéolés. La structure du pivot est des plus normales. Les cellules épidermiques semblent se relever toutes en poils radicaux. Elles sont arrondies, trois fois plus petites que celles de la membrane épidermoïdale. Celle-ci est fort nette; c’est en étudiant cette plante et le Lychnis githago que j'ai eu pour la première fois l'idée de son existence. Les faisceaux vasculaires, au nombre de deux, sont unis au centre, unisériés.

Je décrirai le passage dans le sujet où il était le plus avancé au sommet de l'axe hypocotylé.

L’épiderme et la membrane épidermoïdale se comportent toujours comme dans les cas précédents. Je crois même inutile de revenir plus loin sur les transformations de ces éléments qui secomportent d’une façon à peu près identique dans le règne végétal entier : la cuticule apparait rapidement à la surface des cellules épidermiques, mais les transformations morphologiques de ces cellules sont lentes et s'étendent sur une portion plus où moins longue de la tigelle. La membrane épidermoidale disparait, en tant qu'organe protecteur, avec l’apparition de la cutieule.

L’endoderme, vers le sommet de la ügelle, est passé à l’état d’assise amyhfère. Le cylindre central conserve la structure de cette partie de la racine jusqu’au milieu de la tigelle. La couche rhizogène ne disparait que dans les cotylédons et seulement en face du milieu des faisceaux libériens. La première modification porte sur les faisceanx vasculaires qui presque au même point : 1° doublent le nombre de leurs éléments ; 2 se laissent pénétrer latéralement par le tissu conjonctif qui désunit les vaisseaux, fait déjà signalé chez le Raphanus etreprésenté dans la fig. 12 de la pl. 15; 8° se séparent de la membrane rhizo-

oène par interposition de tissu conjonctif. La moelle apparait vers le tiers supérieur de la tigelle; elle s’introduit au milieu des éléments vasculaires, leur fait prendre la disposition en V. Elle les repousse ensuite latéralement un à un, et amène la superposition au liber des plus intérieurs.

Enfin ce n’est qu'immédiatement au-dessous des cotylédons qu'on voit les faisceaux libériens se diviser et la formation des faisceaux libéro-ligneux sécantiels par le refoulement vers l’intérieur des trachées primitives. Dans ces exemples les faisceaux sécantiels sont complètement isolés par pénétration du tissu conjonctif au milieu des trachées primitives. Pour la première fois, nous voyons apparaître un véritable rayon médullaire à la place du faisceau vasculaire radical. I] ne persiste pas longtemps ici; à la base des cotylédons, les deux faisceaux se rapprochent et s’unissent en un faisceau médian à bois centrifuge.

En résumé, malgré son faible diamètre le Silene inflata ne se comporte pas autrement que les végétaux précédemment étudiés ; nous trouvons même chez quelques sujets une structure plus approchée de celle de la tige que celle que nous avons observée au sommet de la tigelle chez l’Argemone et le Raphanus.

Le collet s'étend encoreici sur toute la longueur de la tigelle.

Lychns qithago. — L’embryon développé du L. githago a trois fois environ les dimensions de celui du Silene; sa tigelle, mesurant 2 centimètres, a une longueur double; malgré cela les diverses phases du passage se produisent chez ces deux végétaux relativement à la même hauteur et dans le même ordre. Le passage fait un pas de plus chez le Lychnis : la tigelle possède à son extrémité une disposition de ses éléments très voisine de celle des éléments de la tige (fig. 17). Une légère inclinaison des faisceaux libéro-ligneux montre seule que le passage n’est pas terminé ; elle s’efface totalement dès la base des cotylédons.

La structure de la racine est celle de la racine du Silene avec des éléments plus nombreux.

L'appareil tégumentaire se modifie peu après la cessation des poils radicaux. Le cylindre central de la racine se continue jusqu’au delà de la moitié de la tigelle. Là se produisent la multiplication des vaisseaux, la dislocation des faisceaux vasculaires par introduction du tissu conjoncüf entre leurs éléments et leur séparation de la couche rhizogène. Cet état transitoire se maintient jusqu'à 1 millimètre des cotylédons sans autre changement que le report de plus en plus accentué vers l’intérieur des trachées primitives par le développement du tissu conjonctif interposé entre elles et le péricambium. Elles sont ainsi amenées en face du hiber.

Les phénomènes se passent donc en grande partie au sommet de la tigelle. Les faisceaux libériens s'étendent le long de la membrane rhizogène, se rapprochent des faisceaux vasculaires et se divisent en trois masses. La moelle apparait, et, repoussant un à un les vaisseaux isolés contre les faisceaux libériens, donne naissance aux faisceaux Hbéro-ligneux orientés selon la sécante ; les trachées sont déjà, nous l’avons vu, à la hauteur convenable. Les faisceaux s’isolent de la même façon que chez le Silene. Selon la tendance habituelle, les faisceaux qui ont tiré leur bois du même groupe vasculaire radical tendent à s'unir. Dans le déplacement, ils perdent leur orientation anomale. Les faisceaux isolés en serapprochant tournent sur leur extrémité interne, et se placent à peu près parallèlement sur le prolongement de deux rayons très rapprochés. Pour cette raison leur fusion n'est pas progressive comme dans les cas précédents, mais se fait par toute leur face latérale à la fois. La fusion est de courte durée; aussitôt commencée, le faisceau libéro-ligneux se divise en trois masses inégales, origines de la nervure principale et des deux latérales. Ces derniers faits sont peu importants; l’orientation presque radiale des faisceaux libéro-ligneux que nous observons pour la première fois dans la tigelle même l'est bien davantage pour nous qui nous efforçons de trouver la réalisation de la structure de la tige aux dépens des éléments provenant directement de la racine. En résumé, les limites du collet sont encore lei celles de la tigelle.

LiNÉESs. — Linum usitatissimum. — Avec le lin nous faisons un nouveau pas. L'orientation des faisceaux libéro-ligneux est tout à fait radiale dans la partie supérieure de la tigelle. La largeur trop considérable du cylindre cortical qui occupe encore les deux tiers du rayon, vient seule empêcher l’assimilation complète à la tige; il a, pourtant, déjà beaucoup perdu de son importance : il formait les 8/9% de la racine (fig. 19 et 20, pl. 16).

La plantule fort longue mesure près de 10 centimètres. La tigelle y entre pour les trois quarts environ (7 centimètres). La racine grêle dans sa partië terminale acéroit brusquement son diamètre vers son milieu; il n’y a aucune différence entre le volume de la racine prise à sa base et celle de la tigelle.

La structure de la racine est normale; la membrane épidermoidale est bien nette; le cylindre central présente le type binaire déja accusé extérieurement par une double série de radicelles. |

Les phénomènes de passage sont très lents; ils débutent avec la tigelle et né s’achèvent qu'immédiatement avant là naissance des cotylédons. Le collet mesure donc 7 centimètres.

Le système tégumentairé, le cylindre cortical, les meinbranes protectrice et rhizogène se comportent comme dans les cas précédents. Ces dernières, au sommet de la tigelle, sont difficiles à séparer du tissu conjonctif qui les environne.

La moellé apparait presque aussitôt après le changement d’épiderme; peu puissante d’abord, elle se contente de séparer les faisceaux vasculaires unis dans la racinéet de les repousser vers le péricambium; puis Ss’agrandissant, nous la voyons sur le parcours du deuxième centimètre comprimer davantage ces faisceaux et leur faire prendre la forme d’un coin à large base; pénétrant ensuite peu à peu dans leur intérieur, elle leur donné la configuration d’un YŸ, puis celle d’un V. Jai déjà signalé etireprésenté cette division lenté des faisceaux vasculaires chez le Viola odorata (pl. 16, fig. 16). Pendant le trajet du troisième centimètre, les trachées primitives sont d'abord repousséés vers l’intérieur par apparition puis la

PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. D9 multiplication des cellules conjonetives et le péricambium ; plus haut le mouvement des trachées s’arrêté; elles sé séparent des parties profondes du faisceau formant les branches du Vet déjà opposées au liber. Nous avons vu quelque chose de semblable chez le Raphanus niger (pl. 15, fig. 13). Cette structure ne se conserve pas longtemps; dans les 3 centimètres supérieurs, les trachées isolées partent une à une, les unes à droite, les autres à gauche et rejoignent les grosses masses vasculaires latérales (pl. 16, fig. 18). Elles se rassemblént sur le bord le plus rapproché de ces masses et les faisceaux libéro= ligneux, tout en étant isolés, prennent une orientation intermédiaire entre la disposition centripète et l'orientation sévanelle. Les faisceaux de la nervure médiane des cotylédons du Raphanus (pl. 15, fig. 15) présentaient cette disposition à la naissance de ces organes. Les trachées primitives se reportént ensuite peu à peu vers le milieu des faisceaux, l'orientation sécantielle apparaît; puis, par le même procédé que nous avons décrit chez le Lychnis, les deux faisceaux d’une iême paire se rapprochent en tournant sur eux-mêmes pour prendre l'orientation normale (pl. 16, fig. 19). Avant de pénétrer dans les cotylédons, chacun d’eux se divise latéralement; les deux masses médianes sé rapprochent, se confondent et forment la nervure médiane des cotylédons; les autres en constitueront les nervures secondaires (fig. 20, mm, nl).

Les faisceaux libériens se seimdent en trois dès le deuxième centimètre (fig. 18). Vers la naissance des cotylédons le faisceau procambial médian (/vé, fig. 18, 19, 20) donne naissance à trois, puis à cinq pelits faisceaux libéro-ligneux radiaux, qui passent tous dans le premier entre-nœud. Les masses latérales suivent le bois aussitôt après la juxtaposition de ces deux éléments.

MALVACÉES. — Althæa rosea. Ge végétal présente pour nous un intérêt tout particulier. Il nous fournit lé prémier exemple d’un pivot possédant quatre faisceaux vasculaires; deux de ces faisceaux se comportent d’une façon toute nouvelie.

La plantule mesure 9 centimètres; elle est plus volumineuse qu'aucune de celles que nous avons passées en revue tout en conservant des dimensions moyennes. La racine très longuement conique atteint insensiblement le volume de la tigelle. Celle-ci mesure 5 centimètresetse termine par deux cotylédons foliacés.

La structure de la racine est normale, le cylindre cortical est puissant. Les stigmates de la couche protectrice sont peu évidents ; le nombre des cellules de cette membrane est double de celui des cellules de l’avant-dernière couche du parenchyme cortical. Le cylindre central (fig. 21, pl. 16) présente quatre faisceaux vasculaires disposés en croix, largement séparés par une moëlle volumineuse. Les faisceaux libériens alternes sont très petits et se distinguent mal du tissu conjonctif.

Les parties extérieures à la membrane rhizogène suivent la marche habituelle. Le péricambium disparait en face du milieu des faisceaux libéro-ligneux et procambiaux, il persiste dans les autres points avec une puissance différente; son maximum de développement correspond toujours à l’ancien emplacement des faisceaux vasculaires radicaux qui donneront naissance aux nervures médianes des cotylédons. Un centimètre et demi après le changement d’épiderme, les faisceaux libériens se divisent en deux masses égales; chacune se rapproche du faisceau vasculaire voisin et facilite ainsi la superposition du bois. Ces faisceaux semblent n’avoir rien de commun avec le procambium destiné au premier entre-nœud (fig. 21-24 f?, pl. 16).

Il convient de séparer de prime abord les faisceaux vasculaires en deux groupes formés chacun par une des branches de la croix. L'un donnera naissance aux nervures médianes des cotylédons, l’autre aux nervures latérales de cet appendice. Ils se comporteront très différemment. Les faisceaux du premier groupe (nm, fig. 21-95, pl. 16) conservent leur faciès radical jusqu’à 4 millimètres des cotylédons (fig. 21-23); ils subissent là le sectionnement en V (fig. 24); leurs éléments se dissocient ensuite pour se superposer un à un au liber et donnent ainsi naissance à des faisceaux libéro-ligneux qui pénètrent dans les

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 97 cotylédons (fig. 25) avec cette disposition intermédiaire entre l’orientation centripète et l’orientation sécantielle, disposition représentée dans les fig. 15-18. En résumé le passage est peu actif dans ce groupe, 1l n’est pas poussé plus loin que chez le Raphanus niger. Les mouvements commencent dans le second groupe, 2 centimètres plus bas que dans le premier, soit à 25 millimètres des cotylédons. Ces faisceaux doublent premièrement le nombre de leurs éléments et les disposent en deux séries parallèles. Le tissu conjonctif, en s’introduisant ensuite au milieu d'eux par leurs deux extrémités à la fois, les sépare complètement en deux masses parallèles (font, fig. 22). [ls s’'écartent peu à peu l’un de l’autre, mais conservent leur parallélisme jusqu’à un centimètre des cotylédons. Le tissu conjonctif se multiplie alors entre les extrémités internes, les faisceaux s’inclinent et se superposent en partie au liber voisin (fig. 23). Les faisceaux libéro-ligneux, ainsi disposés, possèdent la même orientation que les faisceaux de la nervure médiane au moment de leur pénétration dans les cotylédons; ils la perdent bientôt par une sorte de contraction qui rapproche peu à peu les trachées non opposées au liber des vaisseaux qui ont déjà opéré leur jonction avec cet élément. Je ne puis mieux comparer ce mouvement qu’à celui d’un morceau de caoutchouc fixé par une de ses extrémités, revenant sur lui-même après avoir été étiré. Le point fixe correspond ici aux vaisseaux les plus larges unis au liber, l’extrémité libre aux trachées primitives. Ce mouvement achevé, les faisceaux présentent l'orientation sécantielle (nl, fig. 24, 25). Ils la conservent à peu de chose près jusque dans les cotylédons.

Le procambium (pet, fig. 22-24) apparaît entre les demifaisceaux du deuxième groupe aussitôt après leur formation. Il s'étend, comblant le vide, au fur et à mesure que ces faisceaux s’éloignent l’un de l’autre; à la naissance des cotylédons (fig. 24) il prend un développement énorme.

Le diamètre du cylindre central s'accroît notablement dans le parcours de la tigelle. Ne formant que le 1/6 de la racine

il constitue le 1/3 de la tigellé à 5 millimètres des cotylédons avant l’écartement excessif des faisceaux causé par la proximité de ces organes.

GÉRANIACÉES. — Avec le Geraniun sanguineum nous retrouvons le type binaire. Ge que j'ai dit précédemment sur les végétaux présentant une structure anälogue nie permet d’être bref, lés phénomènes de passage ne présentant rien qui soit nouveau pour nous.

La plantule mesure 3 centimètres. La racine, longuement conique, s'attache sur la tigelle sans donner lieu à un changement brusque dans le diamètre de l’axe. La partie lisse se termine par des cotylédons étalés à longs pétioles engaïnants, elle est longue de 16 millimètres. La soudure des pétioles donne, à première vue, une longueur à la tigelle qu’elle est loin de posséder réellement. La structure de la racine est normale. Son cylindre central se poursuit jusqu'à 2 millimètres des cotylédons, aussi n'est-il pas étonnant de voir les formations secondaires se produire dans la tigelle du Geranium exactement de la même façon que dans sa racine. Déjà, en ce point, la multiplication des trachéés s’est opérée, mais là seulement ont lieu lapparition de là moëlle, sa pénétration au milieu des faisceaux vasculaires et la scission du liber en trois lambeaux. Les faisceaux vasculaires appuyés extérieurement sur le péricambium, latéralement contre les faisceaux libériens conservent la disposition en V jusqu’à la naissance des feuilles séminales. Les trachées quittent là membrane rhizogène et les faisceaux libéro-lignéux prénnént la disposition sécantiellé. Les faisceaux provenant du mêmé groupe vasculaire radical restent confondus par leur parue interne. Cette orientation ahomale prolongée jusque dans les feuilles séminales, me force éncore à limiter supérieurement le collet chez le Géranium à la base du prernier entre-nœud:

BALSAMINÉES. =— Jnpatiens glanduligera. — Je recommanderai particulièrement ce végétal pour suivre les modifications des membrañés protectrice et rhizogène, dés faisceaux libériens et l’agrandissémetit du eéylindre central.

La plantule est plus volumineuse que celle de l'A /thæa rosea ; elle présente comme elle Le type quatre. Les faisceaux vasculaires se divisent encore en deux groupes opposés destinés à former lun, les nervures médianes, l’autre, les nervures latérales des feuilles cotylédonaires. Les faisceaux libéro-ligneux, constituant les nervures latérales, pénètrent dans le pétiole avec l'orientation selon la sécante. Les faisceaux vasculaires qui doivent fournir aux nervures médianes (/v, fig. 28, pl. 16) se présentent dans le même point avec l'orientation centripète. C’est le premier exemple où la formation des faisceaux libéroligneux soit aussi peu avancée au sommet de la tigelle.

L’axe hypocotylé mesure 5 centimètres. La racine, longue de 2 centimètres, est grèle dans toute sa portion inférieure ; elle se renfle brusquement à.son sommet pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelleet donner insertion à deux séries de quatre radicelles aussi volumineuses que le pivot. L'ensemble constitue un système fibreux. En étudiant d’autres végétaux, plus volumineux, 1l est vrai, mais dont la racine se comporte de la même façon, nous verrons que ce développement brusque et considérable de l'axe concorde généralement avéc des phénomènes très rapides (1). L’Impatiens glanduligera échappe à cette règle, sans doute en raison de son volume encore trop peu considérable (2).

La racine, avons-nous dit, est normale (fig. 26, pl. 16), mais les faisceaux ligneux présentent une disposition de leurs élémehts plus commune chez les Mono que chez les Dicotylédones. Ils sont discontinus et comprennent deux parties; une externe forriée de trois où quatre trachées de faible diamètre et appuyée sur le péricambium; lintertie indépendante de la précédente, commune aux quatre masses, consisté en deux larges vaisseaux ponétués, isolés au rhilieu du tissu conjonetif. Un renflement rapide de laxe indiqué généralement, avonsnous dit, la limite inférieure du collet, il débute chez lIm-

(1) Le Tropæolum majus que nous étudierons immédiatement après l’Impa-

tiens, noùs en foutnira un exemple.

(2) Il rentrera dans notre groupe b.

patiens au-dessous du changement d’épiderme. Lorsque naissent les radicelles (fig. 27), ces gros vaisseaux sont remplacés par un grand nombre de vaisseaux réticulés plus étroits. Nous verrons par la suite que c’est exactement par le même procédé que s’opère chez les Monocotylédones la disparition des larges vaisseaux ponctués dans le passage de la tige à la racine (1). Il n’était pas sans intérêt, pour notre sujet, de faire ce rapprochement entre végétaux qui, bien que très éloignés par tous les autres caractères, présentent tant de points communs dans la forme et la structure de leur racine et des parties voisines.

La membrane épidermoïdale est suivie d’une seconde couche de cellules hexagonales. L’une et l’autre conservent cette forme dans la tigelle ; elles deviennent collenchymateuses au sommet de cet organe. Le parenchyme cortical augmente considérablement de volume lors du renflement de la racine; son diamètre diminue ensuite d’une façon sensible. Le rapport des deux cylindres qui est de £ dans le pivot est de ? à 5 mullimètres des cotylédons avant le déplacement des faisceaux nécessité par la libération de ces organes.

La couche protectrice formée de cellules tabulaires dans la racine présente des cellules complètement arrondies et riches en amidon dans la moitié supérieure de la tigelle. Le péricambium perd, presque dès la base de la parte lisse, une partie de ses cellules en face du liber; on le retrouve à l’état disloqué jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libériens s’étalent dès la base de la tigelle; ils se scindent en deux parties, un centimètre plus haut; enfin la jonction des masses procambiales intermédiaires n’a lieu qu’à 5 millimètres des cotylédons. Le cylindre central sé dilate aussitôt après l'apparition des vaisseaux réticulés, une moelle volumineuse prend jour. Les faisceaux vasculaires repoussés vers la couche rhizogène y demeurent à l’état cunéiforme avec tous les caractères des faisceaux radicaux jusqu’à la séparation des cotylédons; une

(1) On pourra rapprocher des fig. 26-27, les fig. 67-68, pl. 19, qui montrent les premières phases du passage chez le Triglochin palustre.

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 61 rangée de cellulesconjonctives vient cependants’interposer entre les trachées primitives et la M. rhizogène. Les deux faisceaux qui formeront les nervures médianes conservent à peu près cette disposition jusque dans le pétiole (fig. 28, pl. 17); les autres se fendent en V et se superposent au liber dans un espace tellement court que leurs éléments prennent, pendant ces mouvements, une disposition oblique. Aussitôt formés les faisceaux jumeaux se séparent et se rapprochent des nervures médianes. [ls se présentent dans le pétiole avec l'orientation sécantielle.

La tigelle est, ici plus que jamais, une région transitoire.

TROPŒOLÉES.— Tropæolum majus. L'étude de l'axe hypocotylé du Tropæolum majus est instructive. Elle est intéressante par l’ordre des phénomènes de passage qui nous force à reculer la limite inférieure du collet au-dessous du changement d’épiderme et la marche des faisceaux destinés au premier entrenœud.

Les caractères extérieurs de la racine sont ceux de l’Impatiens glanduligera; elle porte à son sommet considérablement accru unassez grand nombre de radicelles disposées sur quatre rangs. L'augmentation très rapide du diamètre est rendue encore plus sensible par la présence de la coléorhize. La tigelle est fort courte, presque nulle.

Le pivot dans sa portion grêle, présente la structure d’une racine normale. Lesquatre faisceaux vasculaires formés chacun par une série unique de vaisseaux sont réunis au centre. Dans la partie supérieure renflée, la disposition de ses éléments s’altère et nous allons voir les transformations du cylindre central débuter avant le changement d’épiderme.

La moelle apparaît 1 millimètre au-dessous de ce point; très large dès son origine elle amène l’agrandissement du cylindre central et lui donne l'ampleur qu’on lui connait dans la tige. Le rapport entre la puissance des deux cylindres est de 1/2 dans la racine et d’un peu plus de 2/1 dans la tigelle (1).

(1) Le chiffre supérieur correspond au cylindre central.

Je passerai sous silence tout ce qui n’a pas trait aux faisceaux conducteurs. Leséléments les plusextérieurs se comportent comme dans les cas étudiés jusqu’à présent.

Après l'apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires repoussés vers l’extérieur prennent l'aspect cunéiforme. Le nombre des éléments de ces coins est plus grand que celui des branches de la croix radicale. Leur extrémité externe quitte immédiatement la couche rhizogène, et, lorsque survient le changement d’épiderme, nous trouvons les trachées prinutives reportées vers l’intérieur à la hauteur de la face interne du liber. L'attache des radicelles rend difficile létude de ce point, mais, quoi qu'il en soit, l’on voit chaque faisceau s’écraser sur lui-même et former une lame perpendiculaire à la direction du faisceau vasculaire radical. Jai représenté cette disposition chez le Fwmaria grandiflora (fig. 9, pl. 15). Je ferai seulement remarquer que l’écrasement a lieu ici par rapprochement des vaisseaux ponctués des trachées primitives, tandis que dans le cas précédent les vaisseaux les plus étroits se rapprochaient des plus larges. Les trachées occupent le centre de la lame dont les extrémités s’appuyent sur les faisceaux libériens voisins. Liber et bois constituent deux faisceaux sécantiels réunis par leur portion interne. L'union cesse presque immédiatement pour les uns, un peu plus tard pour les autres. Les mouvements sont plus lents dans les faisceaux cotylédonnaires (/c., fig. 29, pl. 16). Après sa libération, chaque faisceau tourne peu à peu sur lui-même pour prendre l'orientation radiale et à la naissance des cotylédons, nos huit faisceaux sont disposés à peu près normalement.

Les faisceaux libériens s’étalent considérablement le long du péricambuim ; 1ls se réuniraient en un cercle continu sans quatre petites interruptions correspondant aux extrémités des faisceaux vasculaires. Après la superposition du bois, chacun se coupe en deux masses qui se concentrent au-dessus des demi-faisceaux vasculaires voisins.

En résumé, la tigelle présente à son extrémité une structure fort approchée de celle de la tige (fig. 30, pl. 16). Mais chose

exceptionnelle et d'autant plus remarquable qu'elle n’a pas, à ma connaissance, été signalée encore, une partie seulement de ces faisceaux pénètre dans les cotylédons. M Goldsmith (1) admet que les faisceaux conducteurs de la racme passent entièrement dans les cotylédons lorsque le pivot présente les types 2, 4, 8. Le Tropæolum majus, avec le type quatre, fait exception à cette règle. Si l’on divise ses éléments vasculaires en deux groupes opposés comme nous l'avons fait pour l’'Impatiens el l'Althæa, nous verrons que les faisceaux du même groupe qui s’umissaient chez ces végétaux pour former la nervure médiane des cotylédons passent sans même se rapprocher dans le premier entrenœud (fut, fig. 30). Les autres (/c) après s’être divisés une première fois, et avoir ainsi formé dans leur intervalle une partie du système libéro-ligneux du premier entrenœud, pénètrent dans les cotylédons; mais l’un des faisceaux d’une paire se rend dans une des feuilles séminales, le second dans l’autre; en un mot, ils se comportent comme les faisceaux qui deviennent les nervures latérales des cotylédons de l’A//hœa et de l’Impatiens. Dans leur trajet oblique ils se bifurquent et les branches internes (‘m) se soudent pour former les nervures médianes des premiers appendices.

Le collet débute 1e1 1 millimètre au-dessous du changement d'épiderme, 1l s'étend jusqu'à la base du premier entrenœud. Au delà, l'axe présente la structure de la tige; je m’en suis assuré.

AURANTIACÉES. — (ütrus aurantium. L'oranger nous présente encore des faits nouveaux et intéressants.

La plantule est nettement conique (2) depuis l'insertion des cotylédons jusqu’à l'extrémité de la racine. Cette dernière est fort longue comparée à la tigelle qui ne mesure jamais plus de 2 millimètres. Les cotylédons allernes (je ne sais si ce fait a déjà été signalé) s’insèrent à des hauteurs variables, écart n'étant jamais cependant supérieur à 2 millimètres. Le diamètre du végétal est moyen et bien que l’axe ne se renfle pas subite-

(1) Loc. cit., $ 42.

(2) Certains échantillons présentent un léger talon.

ment comme chez le Tropæolum, mais sans doute en raison de la présence d’une moelle volumineuse et du peu d’étendue de la tigelle, nous verrons le passage débuter, comme précédemment, dans le cylindre central et avant le changement d’épiderme. |

La structure de la racine est normale (fig. 34). L’épiderme, richement villeux, recouvre une membrane épidermoïdale à longues cellules hexagonales (fig. 31, pl. 16) nettement subérisées vers l'extérieur, et tellementcaractérisées que je puis recommander l’oranger comme un des meilleurs végétaux pour l'étude de cette membrane. Le cylindre cortical est puissant et change peu de diamètre sur le parcours de l’axe hypocotylé et même au-dessus. La partie centrale présente une moelle volumineuse et des faisceaux en nombre variable avec les sujets et même quelquefois en différents points du pivot du même individu. Le type sept m’a semblé le plus fréquent, c’est celui que je décrirai. Les faisceaux vasculaires sont composés d’une dizaine d'éléments disposés en masses cunéiformes ; les faisceaux libériens sont égalements puissants.

Le changement d’épiderme et surtout les transformations (fig. 32) et la disparition de la membrane épidermoïdale sont des plus faciles à observer. Ils correspondent à l'apparition des glandes à huile essentielle (fig. 35), qui manquent complétement au dessous.

Les modifications se font sentir dans le cylindre central quelques millimètres au-dessous de ce lieu. La formation des faisceaux libéro-ligneux sécantiels se produit par une sorte d’écrasement de dehors en dedans semblable à celui que jai décrit chez Fumaria grandiflora. Pendant cette formation, les cellules externes de la moelle s’épaississent comme pour faciliter l’écrasement (1). Les faisceaux sécantiels confondus se séparent bientôt, et prennent bientôt l’orientation radiale en tournant sur eux-mêmes. Parmi les faisceaux vasculaires radicaux, cinq pénètrent dans les cotylédons (1-9, fig. 35, pl. 16),

(1) Get épaississement rend l'étude difficile. Les vaisseaux ne se différenciant alors du parenchyme que par une légère coloration noirâtre.

deux dans le premier entre-nœud (3 — même figure). Les faisceaux destinés à la tige achèvent leurs mouvements avant de pénétrer dans la tigelle, ceux du cotylédon inférieur les suivent de près; ce n’est qu'au-dessus du changement d’épiderme que les faisceaux de la deuxième feuille séminale achèvent totalement le leur.

Le déplacement des faisceaux libériens précède ici celui des faisceaux vasculaires; ils s’élargissent considérablement et aussitôt après la division des faisceaux ligneux en deux masses s'unissent au-dessus de l’ancien emplacement de ces éléments. Dans.la tigelle, ils forment un cercle continu.

Les choses vont plus loin. Les deux masses vasculaires opposées au même faisceau hibérien se rapprochent aussitôt après leur naissance et se confondent. Cette union facilite considérablement la formation des faisceaux radiaux caulinaires. Mais je tiens à faire remarquer que la fusion des deux faisceaux n’amène pas, comme dans les cas précédents, la reconstitution en une seule masse des éléments d’un même faisceau vasculire de la racine, mais celle d’un faisceau libérien. La tigelle nous présente pour la première fois le même nombre de faisceaux que la racine et non un nombre double. Le cotylédon inférieur, plus volumineux, reçoit trois faisceaux, l’autre n’en prend que deux.

Le péricambium persiste en face des faisceaux cotylédonaires ; 1] disparaît en face des autres. La moelle et le cylindre central ne subissent pas d’accroissement notable.

Le collet aura 1c1 les mêmes limites que celui du Tropæolum, le peu d’étendue de la tigelle ne permettant pas sa division ; mais 1l est bon de constater que cet organe présente en son sommet la structure de la tige.

ACÉRINÉES. — Acer campestre. Les phénomènes de passage se produisent dans le même ordre et par des procédés presque entièrement semblables chez l’oranger et l’érable. S’effectuant beaucoup plus lentement chez ce dernier, ils se prêtent mieux à l'analyse et au dessin. Je représenterai d'autant plus utilement les différents états de l’axe hypocotylé de l’érable qu'un

certain nombre de dicotylédones à plantule volumineuse se comportent à peu près de mème. Les transformations se produisent presque entièrement au-dessous du changement d’épiderme; la tigelle présente la structure de la tige sur la plus grande partie de son parcours.

La tigelle mesure 6 centimètres, la radicule 5. Ces deux organes, longuement coniques, se superposent sans dilatation brusque de l’axe. La partie villeuse ne présente les caractères bien nets de la racine que 3 centimètres au-dessous du chansement d’épiderme ; au-dessus, les éléments du cylindre central sont déplacés.

La racine (fig. 36, pl. 17), présente le type quatre. Les faisceaux vasculaires et libériens sont très développés. Ils sont séparés par une large moelle.

L’épiderme, la membrane épidermoïdale, l’endoderme suivent la marche ordinaire. Le cylindre cortical, qui dépasse fort peu en volume le cylindre central dans la racine, perd beaucoup de son importance dans le parcours du collet. Au point où la structure de la tige apparaît, 1l ne constitue plus que le tiers du rayon. Le péricambium est fort stable. On le retrouve intact sur toute la longueur de Paxe hypocotylé, sauf pourtant au sommet où 1l disparait en partie en face des faisceaux intermédiaires, propres à la tige, destinés au premier entrenœud et analogues aux faisceaux que nous avons rencontrés précédemment à l’état procambial dans plusieurs exemples.

Les faisceaux vasculaires se comportent absolument comme ceux de l’Oranger, mais leurs mouvements sont extrêmement lents. Ce qui s'était produit sur l’espace de quelques millimètres dans le cas précédent demande 7 centimètres 1c1 (fig. 37-49, pl. 17). Ils quittent la couche rhizogène 3 centimètres avant le changement d’épiderme ; repoussés d’un côté vers l’intérieur par la multiplication du parenchyme entre les trachées primitives et le péricambium, arrêtés de l’autre par la moelle, ils se divisent par leur face interne en s’étalant le long des faisceaux libériens. Lors du changement d’épiderme, les

trachées primitives arrivent à la hauteur de la face interne du liber; le premier mouvement s'arrête. Chaque faisceau vasculaire radical à formé alors deux faisceaux sécantiels qui demeurent unis quelque temps. Ces faisceaux se séparent et l'orientation centrifuge s'obtient par un mouvement de rétracüon ou de contraction des éléments, mouvement que j'ai déjà assimilé au jeu du caoutchouc étiré revenant sur lui-même. Les trachées primives ne s’enfoncent pas dans la moelle pour prendre leur position définitive, mais chevauchent audessus des éléments plus larges; il n’y a rien du mouvement de volet. On trouve la disposition radiale des f, ligneux environ 5 millimètres au-delà de la base de la tigelle. Ge point marque également la terminaison du collet à la persistance du péricambium près (fig. 39).

Les faisceaux libériens s’étalent considérablement, mais, en respectant les rayons parenchymateux qui ont pris la place des faisceaux vasculaires de ia racine, ils né cessent de former quatre masses distinctes.

Le collet est donc complètement déplacé dans ce végétal, eu égard aux connaissances actuelles, puisqu'il se trouve compris presque entièrement dans la portion villeuse; un observateur superficiel pourrait croire à l'existence d’un collet limité à un plan. Réellement, il mesure 3 centimètres et demi, sur lesquels 9 millimètres seulement sont abrités par l’épiderme cuticularIsé.

La ligelle présente à sa base huit faisceaux libéro-ligneux (fig. 40). En montant, les deux masses ligneuses opposées au même faisceau libérien se rapprochent et se confondent, La üugelle ne présente plus alors (fig. #1) que quatre faisceaux libéro-ligneux qui se rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l’autre. Les formations du premier entrenœud apparaissent à 5 millimètres des cotylédons; elles naissent, comme toujours, dans l’espace correspondant au point de séparation des feuilles séminales.

Les vaisseaux grillagés, fort nombreux, ont ici un diamètre considérable,

SAPINDACÉES. — Cardiospermum halicacabum. Après avoir passé en revue tant de végétaux dont la racine présente le type deux, il semblerait que nous ayons épuisé la matière sur ce sujet. Il n’en est rien. Le Cardiospermum va prouver ce que j'ai déjà avancé plus haut : 4° qu’au delà d’un certain diamètre il y avait lieu de tenir compte du volume de la plantule dans la rapidité du passage; 2° que l'accroissement diamétral rapide du végétal vers le point de séparation des deux épidermes correspondait également à des mouvements précipités. Le collet occupera les mêmes régions que celui de l’Acer; il débute À centimètre au-dessous du changement d’épiderme et se termine 2 millimètres au delà.

La plantule très développée mesure 11 centimètres 1/2. La racine, longue de 5 centimètres, est grêle sur la plus grande partie de son parcours; elle augmente supérieurement très rapidement de volume pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. Le développement rapide du premier entre-nœud, déjà ébauché dans la graine, amène la présence de quelques formations secondaires, mais pas en assez grande quantité cependant pour empêcher l'étude.

La structure de la racine ne s’observe, avons-nous dit, que À centimètre au-dessous de la tigelle. Les faisceaux ligneux, très riches en éléments, forment deux masses cunéiformes réunies par leur base.

L’épiderme se comporte comme toujours. [Il porte dans sa partie cuticularisée, outre des poils glandulifères, d’autres poils recourbés en crochet tout à fait spéciaux. L’endoderme passe à l’état d’assise amylifère. Le péricambium, dédoublé dans les parties les plus âgées de l'axe, est simple ailleurs. On l’observe dans tous les points de la tigelle, moins développé cependant en face du liber que devant les rayons médullaires.

Le refoulement des trachées primitives jusqu’à la hauteur de la face interne du liber se produit dans la radicule et marque la base du collet. À la suite, les faisceaux s’élargissent et forment une masse arrondie jusqu’au point où l’axe s’élargit. La moelle apparaît alors au centre; elle s’insinue au milieu

des faisceaux vasculaires et les fend en V. Les deux V, restant confondus quelque temps par lesextrémités de leurs branches, forment autour de la moelle un losange vasculaire. Ils se séparent lors du fractionnement en deux masses des faisceaux libériens. Les branches des V s’isolent et bientôt forment avec les masses libériennes voisines quatre faisceaux sécantiels indépendants. On peut les observer 3 millimètres au-dessous du changement d’épiderme. L'orientation radiale se produit dans les 5 millimètres suivants par un mouvement de concentration des vaisseaux semblable à celui que j'ai décrit chez l’Acer. La structure de la tige se trouve alors réalisée avec un péricambium continu. Le cylindre central égale alors en puissance le cylindre cortical; 1l continue à s’élargir en s’avançant vers les cotylédons; les faisceaux s’éloignent toujours davantage et sont bientôt séparés par de vastes rayons médullaires.

À la naissance des cotylédons les faisceaux se trifurquent. Les deux appendices reçoivent chacun les deux masses les plus rapprochées de leur portion médiane et provenant de deux faisceaux différents. Les huit faisceaux restants pénètrent dans le premier entre-nœud.

RuTAcÉs. — Ruta graveoleus. La Rue, bien que ne présentant qu'un médiocre intérêt au point de vue du passage, doit cependant nous retenir en raison : 1° de la structure de la racine qui nous présente, pour la première fois, le type trois; 2° de la destinée des faisceaux vasculaires qui constitue uae nouvelle exception à la règle posée par Mie Goldsmith (à moins que l’on admette la polycotylédonie de la Rue ou l'absence de premier entre-nœud dans ce végétal); 3° pour mieux faire ressortir la conduite toute différente des mêmes éléments chez les Légumineuses dont la racine présente une structure semblable.

Le végétal mesure 5 centimètres. La racine, longue de 1 centimètre, est conique. Il n°v a pas de changement brusque du volume de l’axe au point où l’épiderme villeux fait place au tégument cuticularisé. La tigelle est terminée tantôL par deux, tantôt par trois appendices foliacés insérés à la même hauteur,

Lorsque leur nombre est réduit à deux, ces organes sont fort différents de grandeur et de forme; le plus grand est toujours bipartite. Si le nombre est de trois, les folioles sont sensiblement égales, mais ne sont point équidistantes, deux sont opposées à la troisième autant que deux feuilles peuvent être opposées à une autre. La première idée porte à accorder trois cotylédons à la Rue, cotylédons qui peuvent dans certains cas être connivents à leur base; l'anatomie semble confirmer cette opinion, car dans un cas chaque foliole reçoit un des fasceaux vasculaires de la racine, dans l’autre, la grande feuille en reçoit deux. Malgré cela j'inclinerai vers la dicotylédonie de la Rue pour les motifs suivants : 1° La disposition opposée des folioles, dans l’hypothèse contraire, elles devraient être distantes de 120"; 2° l’état de décomposition des feuilles ordinaires de la Rue; 3° la marche des faisceaux comparée à celle de ces mêmes éléments chez l’Oranger, où des cotylédons inégaux recevaient un nombre différent de faisceaux proportionnel à leur volume; # le système conducteur de l'appendice supplémentaire est moins développé que celui des feuilles normales ; 9° le faisceau libérien interposé entre les faisceaux ligneux destinés au large cotylédon ne donne pas naissance, comme ses homologues, à une masse médiane procambiale passant dans le premier entre-nœud; 6° enfin, il ne peut y avoir aucun rapprochement à établir entre les cotylédons des Gymnospermes et ceux de la Rue; l’innervation en est toutautre.

La racine est normale jusque danssa partie supérieure; les faisceaux vasculaires, très rapprochés, ne se joignent pas au centre.

La première modification porte sur le système tégumentaire; l'apparition des glandes semble plus tardive que chez l’Oranger; l’axe hypocotylé ne m'en à point présenté. La conduite des parties plus internes rappelle celle des mêmes éléments chez la Nigella et mieux encore chez l’Argemone; les faisceaux libéro-ligneux se présentent à la base des cotylédons avec l'orientation sécantielle. L’endoderme et le péricambium se comportent absolument de même. Les faisceaux ligneux quit-

PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 71 tent la couche rhizogène vers le 1% centimètre au-dessus du changement d’épiderme, ils sont refoulés vers l’intérieur. Leurs éléments ne se multiplient et ne se coupent en V que vers le 4% centimètre. Après s'être opposées partiellement au liber, les branches se dissocient et se placent sur le prolongement l’une de l’autre par un mouvement de volet sur les trachées les plus larges. Les faisceaux libéro-ligneux ont alors l'orientation sécantielle qu’ils conservent jusqu’à la base des cotylédons. En pénétrant dans ces organes ils se condensent, se rapprochent de leur homologue et fondent en une masse cunéiforme, centrifuge, leurs éléments étalés plus bas en lame. La segmentation des faisceaux libériens ne s'opère qu’à l’extrémité supérieure de la tigelle; elle est différente selon les faisceaux. J’en ai déjà parlé.

Le rapport des deux cylindres qui est de 1/4 dns la racine est de 1/3 environ au sommet de l’axe hypocotylé.

En résumé, le coliet comprend iet toute la tigelle, sans que nous trouvions la structure de la tige au-dessous des cotylédons; on ne la rencontre qu'immédiatement au-dessus de ces appendices.

ZANTHOXYLÉES, — Pielea trifoliata. La plantule mesure 1 centimètres 2. La racine, longuement conique, compte 4 centimètres et s'attache sur la tigelle sans donner lieu à an renflement de l'axe au point de jonction. Sa structure est normale sur toute l'étendue de la partie villeuse. Elle présente le type deux et les faisceaux vasculaires, très développés, ent leurs éléments groupés en deux masses cunéiformes confondues par leur base.

La série des modifications porte d’abord sur le cylindre cor: tical. L’épiderme se cuticularise, la membrane épidermoidale devient collenchymateuse. Quelques millimètres au delà apparaissent les glandes construites sur le type de celles de l’Oranger. L’endoderme passe très vite à l’état d’assise amylifère. L'ensemble du cylindre cortical perd relativement peu de son volume, bien qu’au sommet de la tigelle nous trouvions une structure fort approchée de celle de la tige. I constitue encore

les 3j" du rayon à 2 millimètres des cotylédons avant les déformations causées par la libération de ces organes. À 5 millimètres au-dessus du changement d’épiderme, les faisceaux libériens se coupent en deux parties qui se rapprochent des trachées primitives. Cette scission correspond à la superposition du bois. Les quatre masses libériennes ne tardent pas à dissocier le péricambium et s'appuient à la suite en partie sur la couche protectrice. Le mouvement de recul vers l’intérieur des trachées primitives s’opère en deux temps fort éloignés l’un de l’autre. Le premier se montre peu au-dessus du pivot (1 millimètre) ; il refoule la plus grande partie du faisceau au delà de la face interne du liber ne laissant en deçà que les trois ou quatre trachées les plus étroites. Ces dernières ne sont repoussées à hauteur convenable que 2 centimètres plus haut. La moelle apparaît dès la base de la tigelle; elle isole d’abord les faisceaux, pénètre ensuite au milieu d’eux et les coupe en V, amène la superposition de leur partie interne au liber et la production des faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci prennent l’orientation sécantielle, mais restant unis par les trachées primitives, conservent cette disposition jusqu’au moment où ces dernières sont repoussées plus intérieurement. Ils se séparent alors, tournent légèrement sur leur centre et prennent une orientation presque radiale. Ces mouvements ne sont achevés qu’à la naissance des cotylédons. Le collet s'étend ici sur toute la longueur de la tigelle.

Les masses procambiales du premier entre-nœud s'unissent avec le centre des faisceaux libériens ; elles donnent naissance à des éléments ligneux centrifuges.

CÉLASTRINÉES. — Evonymus Europœus. Ce végétal ne nous présente aucun fait nouveau, il n’est remarquable que par la lenteur avec laquelle s’effectue le passage. Il demande 6 centimètres, débute avec le changement d’épiderme et s’étend jusqu’à 2 millimètres des cotylédons; plus simplement, il comprend la tigelle entière.

La racine, longuement conique, mesure 4 centimètres et présente le type quatre, Elle est normale; les cellules rhizogènes

très petites sont en nombre double de celles de la couche protectrice. Les faisceaux vasculaires sont réduits à une demidouzaine d'éléments. Le centre est occupé par une large moelle. La première modification porte sur le système protecteur; l’épiderme cuticularisé apparaît, la membrane épidermoïdale se transforme en collenchyme.

L’endoderme suit ses transformations normales. Les faisceaux libériens s’étalent considérablement et se divisent en petits fragments de peu d'éléments. Ceux-ci dissocient bien vite les cellules rhizogènes et s'appuient sur l’endoderme; Îles seuls faisceaux extrêmes voisins des faisceaux vasculaires ne percent pas le péricambium qui persiste comme toujours entre les faisceaux libériens.

Dans le centimètre inférieur, les faisceaux vasculaires sont repoussés vers la moelle par apparition du parenchyme à leur face externe, puis se coupent en V, se séparent en deux masses bientôt orientées selon la sécante. Chaque faisceau, formé par une rangée de trachées peu cohérentes, garde cette disposition dans les 3 centimètres suivants; du quatrième au sixième centimètre, il groupe ses éléments, par un mouvement très lent de concentration, en un amas cunéiforme centrifuge.

Le système conducteur de la racine pénètre entièrement dans les cotylédons. Les nervures médianes se forment aux dépens des éléments d’un même faisceau vasculaire (et du liber opposé) dont les éléments, désunis pendant le renversement, s'unissent de nouveau au sommet de la tigelle. Les nervures latérales d’un même cotylédon prennent naissance de deux faisceaux différents. Mais, ce qui est important pour nous, nos faisceaux sont dans le même état de renversement au sommet de la tigelle ; 1} n’y a pas cette inégalité frappante que nous avons observée chez l’Alfhœa rosea et l’Impatiens.

LÉGUMINEUSES. — Cette famille présente un intérêt tout particulier, je m’y arrêterai longuement. Elle a déjà été étudiée et a fourni matière à M. Dodel (1) qui a cherché à montrer le

(1) Op. cit.

passage de la tige à la racine dans le genre Phaseolus, genre qui présente normalement le type quatre, et à M° Goldsmith (1) qui a décrit avec grands détails la marche des fibro-vasculaires dans le Vicia sativa, végétal se rattachant au type trois. Je. reprendrai ici succinctement les travaux de ces deux auteurs, non sur les mêmes échantillons, mais dans des cas très analogues. Je dois reconnaitre dès l’abord l'exactitude de leurs résultats.

1° Cas de quatre faisceaux. Phaseolus compressus. —M. Dodel ayant décrit le passage chez les P. vulgaris, multiflorus et erectus (var, nanus), j'ai choisi le P, compressus et je puis étendre à ce végétal les résultats obtenus avec les plantes précédentes.

Mais, hâtons-nous de dire que le genre Phaseolus est de beaucoup un des plus mauvais pour suivre le développemen, des phénomènes de passage, M. Dodel aurait pu arriver plus commodément à des résultats encore plus satisfaisants sil avait fait choix d’autres sujets. Ainsi que le fait remarquer cet auteur, le nombre des faisceaux très variables dans la racine (bien que cet organe semble appartenir au type quatre, on en rencontre beaucoup plus souvent un nombre plus élevé) l’est encore davantage dans la tigelle, d’où des complications fàcheuses; l'altération rapide et la chute consécutive du parenchyme cortical rend difficile et souvent impossible l’étude des transformations dans le système tégumentaire; l’endoderme est fort mal caractérisé, le péricambium est anomal. Le bois et le liber se comportent seuls d’une façon bien nette.

La plantule se divise en deux parties très inégales en diamètre : l’inférieure grêle, correspondant seule à la racine proprement dite, présente la structure de cet organe et ne porte pas de radicelles; la supérieure, fort volumineuse, s’étend jusqu'aux cotylédons et constitue notre collet. Elle porte de nombreuses radicelles et est recouverte par l’épiderme villeux au moins dans sa partie inférieure. La tigelle est fort courte,

(4) Op. cit.

réduite à quelques millimètres; elle semble même manquer chez certains sujets, soit qu’elle manque réellement, soit que la desquamation du cylindre cortical se fasse sentir là jusqu’au-dessous des cotylédons, ce qui ne serait pas étonnant, vu la faible longueur de la tigelle.

Le péricambium simple et formé d'énormes cellules en voie de division en face des faisceaux libériens change complètement de caractère en face desf. vasculaires où il constitue des massifs de 3 ou # rangs de cellules faisant saillie dans le cylindre cortical. Je me suis assuré par des coupes faites près du point végétatif que l’on n’avait pas là affaire à des productions secondaires. Le centre de la racine est occupé par une large moelle.

Les modifications portent d’abord sur le cylindre central, les faisceaux ligneux deviennent plus puissants, puis sont repoussés vers la moelle. Pour abréger, ils se comportent comme les faisceaux de l’Acer campestre, avee cette différence pourtant, que le passage de l’orientation sécantielle à la disposition radiale ne se fait pas par concentration des éléments mais par un mouvement de volet. Ce dernier fait n’a lieu que très près des cotylédons et sur tous les faisceaux à la fois; le renversement ne s'opère pas entièrement; l'orientation radiale ne se réalise jamais dans l’axe hypocotylé. Les phénomènes ne vont pas plus loin ; les masses vasculaires opposées au même faisceau libérien ne s'unissent pas.

On peut suivre l’endoderme et le péricambium sur la plus grande partie de l’axe hypocotylé. Sectionnés très fréquemment dans la partie supérieure par le passage de nombreuses radicelles, leur étude devient difficile.

Les faisceaux libériens s’étalent beaucoup mais ne se réunissent jamais au-dessus des f. vasculaires. [ls ne se divisent qu’au point où naissent les cotylédons. Les portions extrèmes passent dans ces appendices avec le bois opposé, la partie médiane se rend dans le premier entre-nœud. Nous trouvons la structure de la tige au-dessus des feuilles séminales. Il ne va plus en être de même avec quelques-uns des végétaux que nous allons étudier maintenant.

2. Cas de trois faisceaux vasculaires. — M" Goldsmith, en signalant chez le Vicia sativa une production centripète de bois jusque dans le quatrième entre-nœud de ce végétal, reculait les limites du collet d’une facon tellement considérable que la revision de son travail semblait s'imposer. Je n’ai pas repris le Vicia sativa, mais j'ai obtenu des résultats si approchés avec l’Ervum lens que j'ai cru inutile de pousser plus loin. Je ne mets pas en doute les faits acquis par le travail de M'° Goldsmith.

J'ai montré précédemment que le collet pouvait débuter avant le changement d’épiderme et s'étendre jusqu’à l'insertion des cotylédons. Je ferai voir maintenant que le cas du Vicia n’est pasisolé, bien que je le regarde jusqu’à présent comme un cas extrême, et que la structure de la tige peut ne se réaliser que bien au delà des feuilles séminales: tantôt après le premier entre-nœud (Lathyrus), après le second (Ervum)). Dans tous ces cas le changement d’épiderme marque la limite inférieure du collet. Nous voilà loin du plan mathématique!

Après avoir étudié la Lentille, et m'être assuré de la véracité des résultats précédemment avancés, j'ai voulu me rendre compte des causes de cette anomalie. Le problème était difficile et ce n’est qu'après de patientes recherches, pouvant donner lieu à une publication spéciale, et en m’adressant à plusieurs sujets différents que je suis parvenu à dénouer le nœud gordien. Je ferai le plus brièvement possible l’histoire du passage chez les Medicago falcata, Lathyrus odoratus et latifolius, Ervum lens, végétaux qui, tout en présentant la même structure de leur racine, se posent comme intermédiaires entre les cas extrêmes par une réalisation de plus en plus lente du type de la tige.

Quelques notions préliminaires nous aideront à mieux saisir les faits. L’anomalie portant sur les faisceaux vasculaires, nous négligerons un peu les autres éléments de l’axe. Le cylindre central arrondi porte l'empreinte de la structure ternaire de la racine jusque sous les cotylédons; au delà, 11 devient elliptique et présente au centre du boiscentripète anomal rem-

plaçant la moelle, autour : quatre faisceaux ou groupes de faisceaux libéro-ligneux radiaires, opposés deux à deux. Parmi ceux-ci, les uns occupent les extrémités du grand diamètre et sont destinés aux feuilles, les autres, alternes avec les précédents, placés sur le petit diamètre, jouent le rôle de faisceaux réparateurs Le cylindre cortical de laxe hypercotylé est sillonné de faisceaux libériens et libéro-ligneux extraordidinaires provenant des faisceaux du centre (pl. 17-18, fig. 42-45).

D'où provient ce bois centripète, comment disparaît-11? C'est ce que nous allons voir en pénétrant plus profondément dans la matière. Prenons d’abord le

Medicago falcata. Get exemple, le plus simple, ne manque pas cependant d'intérêt. Si le collet se trouve encore compris ici dans les limites ordinaires, il va nous montrer clairement la destinée d’une partie des faisceaux radicaux et aussi un mode de formation des f. libéro-ligneux que nous n'avons pas encore vu. Le bois restant en place, le hber fait tout le chemin pour effectuer sa superposition à ce premier élément. La plantule est longue de 3°,5, elle est grêle. La tigelle mesure 2,5 et se termine par des cotylédons épigés réunis dans leur portion inférieure, ce qui donne à première vue à la tigelle une longueur qu’elle ne possède pas réellement.

Le diamètre de la racine croît insensiblement pour attendre celui de la tigelle ; la structure de cet organe est normale; l’endoderme est mal caractérisé; le péricambium est formé de deux assises de cellules en face des f. vasculaires. Ceux-ci sont égaux, équidistants et puissants, composés de deux séries de trachées; ils laissent au centre trois ou quatre cellules con- Jjonctives formant un rudiment de moelle.

, Les modifications portent d’abord sur le système tégumentaire. L’endoderme ne présente rien de particulier dans ses transformations ; l’assise rhizogène est visible jusque sous les cotylédons, elle commence là à faire défaut devant les f. libériens. Sur nos trois faisceaux vasculaires, deux se rendent dans les cotylédons, le troisième à la première feuille au-dessus. Leur conduite est toute différente, selon qu'ils serendent

à l’un ou l’autre organe. Tandis que les faisceaux cotylédonaires conservent toute leur puissance, le troisième perd très rapidement la plus grande partie de ses éléments et se trouve bientôt réduit à trois ou quatre trachées. Ce faisceau conserve sa position sur tout le parcours de la tigelle; les autres tournent autour du centre et viennent se placer en opposition, de telle façon qu’en son milieu, la tigelle ne présente plus en son centre une étoile vasculaire à troisrayons mais une simple lame ponctuée, en son milieu, d’un amas de petites trachées. Dès la base de la portion lisse, les trois faisceaux sont repoussés vers l’intérieur par l’interposition de parenchyme entre eux et le péricambium ; ils se réunissent alors. La moelle reparaît plus haut; à partir de ce point nous devons séparer notre étude en deux parties. Les faisceaux cotylédonaires se coupent en V, se supérposent au liber, puis, par concentration des éléments de chaque branche au-dessous du liber, succèdent deux faisceaux cunéiformes au faisceau lamelleux de la racine. Les f, libéroligneux formés n’ont pas une orientation nettement radiale, ils sont légèrement inclinés. Ils conservent cette disposition jusqu’au moment où ils pénètrent dans les cotylédons. Le troisième faisceau rapporté dans la moelle, à la hauteur du liber voisin, 4° n’ést pas pénétré par le tissu conjonctif; 9 n’est pas repoussé contre le liber. Mais s’il ne bouge pas, ses éléments changent d'orientation sur place, en s’égalisant d'abord, puis ense différentiant dans un ordre justement opposé à celui qu'ils possédaient primitivement, c’est-à-dire qu’ils se présentent maintenant avec les caractères de la formation centrifuge. Pendant que ces phénomènes se produisent, les extrémités rapprochées des faisceaux libériens voisins s’isolent, puis marchent l’un vers l’autre, se rencontrent et s'unissent au-dessus dé notré faisceau centrifuge, donnant ainsi naissance à un faisceau libéro-ligneux ayant tous les caractères qu’on connaît à ces éléments dans la tige. Chaque faisceau libérien se comporte donc comme d'habitude : il se fend en trois masses. La médiane, procambiale, passe dans le premier entre-nœud. Nous comprenons facilement comment la racine

possédant le type trois, la tige revêt le type quatre. Le quatrième faisceau provient seul diretement de la racine; il possède forcément le faciès caulinaire, car 1l doit être regardé comme résultant de l'union de deux faisceaux et nous n’avons pas d'exemple jusqu'à présent de deux faisceaux, quels qu'ils soient, s’unissant sans donner naissance à un faisceau radial.

Le collet comprend, chez le Medicago falcata, Y'étendue entière de la tigelle.

Lathyrus latifolius et odoratus, Ervum lens (fig. 49-44, pl. 18, pl. 17f. 45). Ces trois végétaux diffèrent du précédent, 1° par leur courte tigelle supportant des cotylédons hypogés; 2° par le diamètre plus considérable de l'axe hypocotylé, qui change parfois assez brusquement de diamètre dans sa partie supérieure.

Racine et tigelle. — Les trois faisceaux vasculaires sont très puissants et réunis au centre, ils sont égaux et inclinés de 120° (fig. 42) les uns sur les autres aussi bien dans la racine que dans la tigelle. Il ÿ à pourtant, en certains points, delégères variations, mais elles ne deviennent jamais permanentes; à la naissance des cotylédons les trois faisceaux sont toujours également espacés. Comme conséquence, les premiers appendices ne sont point opposés, mais déjetés d’un même côté à 420" d’intervalle. Loin de perdre de leur puissance, les f. vasculaires s’aceroissent sans cesse en approchant des cotylédons. Deux pénètrent dans ces organes, le troisième est destiné à la première feuille au-dessus. Ils ne subissent que peu de modifications au-dessous des cotylédons, leur extrémité externe est reportée à la hauteur de la face interne du liber. Lors de la séparation des feuilles séminales, une petite moelle insuffisante pour isoler les faisceaux vasculaires (fig. 43) apparaît au centre. Elle s'étend longitudinalement au milieu des faisceaux cotylédonnaires, les fend en deux masses égales et incline leurs éléments vers les faisceaux Hbériens voisins. Le faisceau foliare est simplement entamé à sa face interne. Lorsque naissent les cotylédons l’axe présente une structure très approchée de celle de la racine. Ge n’est qu'à partir de ce poirit que

les faits deviennent véritablement intéressants. Nos trois faisceaux, par des moyens similaires, se divisent fransversalement, chacun en deux masses, les trachées s’isolantdes éléments plus larges ponctués en grande parte ou rétuculés. Les groupes externes se comportent seuls comme ceux du Medicago et, par conséquent, y correspondent seuls. IT y a pourtant cette différence que les faisceaux cotylédonaires ne se renversent que dans leur traversée du parenchyme cortical. Les faisceaux libériens suivent la même marche que chez le Medicago, je ne m°y arrêteral pas.

Axe épicotylé. — Si nous jetons maintenant un coup d’œil d'ensemble sur l’axe au-dessus des cotylédons, nous verrons que sa structure s’est déjà considérablement transformée et que la disposition des faisceaux se fait selon un mode nouveau : le type quatre qui se réalise de la même façon que chez le Medicago. Le cylindre central est alors elliptique (fig. 44), et les faisceaux occupent les extrémités des deux diamètres. Le système conducteur de la première feuille provenant directement de la racine se trouve à une des extrémités du grand diamètre. Le faisceau opposé se rend à la deuxième feuille. Celui-ci, comme les deux intermédiaires, provient du procambium qui s’unit au centre des faisceaux hibériens de l’axe hypocotylé. Les faisceaux intermédiaires restent tantôt simples, tantôt se bifurquent. La tige présente alors six faisceaux libéroligneux. Tous s'appuient sur la couche rhizogène qui demeure intacte dans tous ces échantillons.

Si l’axe ne nous présentait que ces faisceaux, nous aurions affaire à une véritable tige, mais 1l convient de nous rappeler que la partie profonde des faisceaux vasculaires de la racine n’a pas été entraînée au dehors et n’a pas pris part au renversement. Ges éléments traversent le nœud inférieur et pénétrent tels quels dans le premier entre-nœud. Nous les retrouvons au centre; ils donnent à la tige un aspect d’autant plus spécial qu’ils ne changent rien à leur mode de génèse centripète (fig 44, rr).

Bien que les causes de l’anomalie restent les mêmes, l’aspect

de la coupe peut être tout à fait différent, selon que la moelle s’oblitèrera ou non au-dessus des cotylédons et la puissance des faisceaux vasculaires, puissance qui est intimement liée à la persistance plus ou moins grande des éléments extraordinaires.

Je m’attacherai uniquement à ces éléments dans ce qui va suivre. Je prendrai ces faisceaux chez l’Ervum lens où par suite de la disparition de la moëlle, les phénomènes sont les plus complets.

Au moment où nous les avons abandonnés, la moelle, ayant pénétré en leur milieu et séparé longitudinalement les faisceaux cotylédonaires en deux masses, avait divisé la masse centrale en deux paquets : l’un ouvert en V et comprenant la partie interne du faisceau foliaire et les portions voisines des faisceaux cotylédonnaires ; l’autre formé par les restes de ces derniers réunis en lame au-dessus du liber interposé. Ils restent peu en cet état. Le cylindre central se contracte, les deux masses se rapprochent, puis se joignent faisant disparaitre complètement la moelle. Par leur union ils reconstituent l'étoile vasculaire radicale à trois branches centripètes avec les trachées étroites en moins (fig. 44, rr). Celte disposition s’altère bientôt : les branches correspondant aux feuilles séminales perdent une partie de leur puissance et tendent à se confondre en un seul faisceau, toujours centripète, opposé au troisième et en continuité directe avec lui (fig. 45, pl. 18). La première disposition semble avoir échappé à M" Goldsmith qui ne décrit et ne représente que le second état du résidu radical : huit foyers de production du bois; deux centripètes centraux et six centrifuges latéraux. En réalité 1l y en a d’abord trois centripètes.

Cette disposition se conserve un certain temps, puis, lactivité productive des faisceaux centripètes diminuant peu à peu, ces faisceaux s’isolent. Ils s’éloignent toujours davantage, mais la disparition des résidus cotylédonaires s’opérant plus vite que celle du dernier faisceau, celui-ci demeure quelque temps après les autres.

Dans l’Ervum lens, ce n’est que vers la naissance de la

deuxième feuille que la dernière trace des faisceaux médians disparaît; d’après M°"° Goldsmith, ce ne serait que dans le quatrième entre-nœud que le pareil fait s’observerait dans le Vicia sativa.

Lorsque la moelle ne s’oblitère pas au delà des cotylédons (on en rencontre parfois des exemples chez la Lentille, et 1l semble que chez les Lathyrus ce soit là le cas normal), la structure de la tige apparaît beaucoup plus bas que précédemment. Les deux masses résidus ne s'unissent pas, l'étoile vasculaire nereparail pas, le faisceau lamelleux disparaissant presque dèsla base du premier entre-nœud. Les autres branches du système cotylédonaire se comportent de même et la partie interne du troisième faisceau persiste seule. On peut l’observer sur la plus grande partie du premier entre-nœud, 1l perd progressivement de son importance et manque totalement vers l’insertion de la première feuille. |

Pour résumer : l’anomalie que nous présentent les genres Lathyrus, Ervum, vicia est simplement due au passage au delà des cotylédons de la portion profonde des faisceaux vasculaires radicaux centripètes. Ces prolongements coexistent avec les formations propres à la tige, aussi la structure de cet organe apparait-elle dans toute sa pureté immédiatement après la disparition du dernier élément extraordinaire.

Comme conclusion : Le collet débutant avec le changement d’épiderme s’étendra jusqu’au sommet du premier entre-nœud chez les Lathyrus odoratus et latifolius, du deuxième chez l’'Ervum lens, du quatrième chez le Vicia sativa,

C'est la première fois que nous voyons les phénomènes de passage s'étendre plus loin que les cotylédons. Je n’en ai pas rencontré d’autre exemple dans le courant de ces recherches.

ROSACÉES. — Pirus commumis. L’embryon développé du Poirier est de volume moyen, sa longueur est assez considérable et compte 0",085 également répartis entre la radicule et la tigelle. Les cotylédons ne sont pas opposés; 1ls sont seulement écartés de 144°. La partie villeuse est longuement conique. Elle présente au sommet ce renflement indice

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 83 presque certain du début des phénomènes de passage dans le cvhndre central.

La radicule présente la structure de la racine sur la plus grande partie de son étendue; lendoderme et la membrane . épidermoïdale fortement subérisées tranchent sur le reste des tissus. Le cylindre central présente cinq faisceaux vasculaires cunéiformes riches en éléments et séparés par une large moelle.

Les modifications portent d’abord sur le cylindre central ; le mouvement de recul des f. vasculaires est sensible dès le deuxième millimètre au-dessous du changement d’épiderme ; il se continue jusqu’au cinquième millimètre au-dessus de ee point; les trachées primitives ont atteint alors la face interne du liber. Les changements dans le système tégumentaire se font d’après le mode ordinaire. À la membrane épidermaïdale font suite des cellules collenchymateuses. Les mouvements des faisceaux ligneux s’achèvent ensuite avant qu'aucun autre élément ne subisse de modifications. Les coins entamés par leur base se fendent en V. En raison de la situation profonde des faisceaux, les branches du V doivent s'opposer avant derencontrer le Liber. Les faisceaux libéro-ligneux présentent alors du premier coup l'orientation sécantielle. Les faisceaux provenant de la même masse vasculaire radicale confondus jusque-là par leurs trachées, se séparent, puis rassemblent leurs éléments contre le liber par un mouvement lent de condensauon; leur nouvelle disposition est nettement centrifuge. La rapidité du mouvement est variable avec les faisceaux, certains ont achevé leur renversement que les autres ont encore l'orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne subissent pas de grandes modifications, loin de se diviser, plusieurs d’entre eux s’accolent après la formation des f. libéro-ligneux, les autres restent libres. Lors de cette fusion, une partie des faisceaux vasculaires se confondent également: si l’on n’a pas suivi la succession des faits on peut croire alors à un fait anormal, Les faisceaux procambiaux du premier entre-nœud naissent sous les cotylédons d’aprèsle mode habituel. L’endoderme subit les modifications habituelles. Le péricambium n’est

entamé par le liber que dans le voisinage des feuilles séminales. Le cylindre central augmente sensiblement de diamètre sans atteindre cependant l’ampleur qu’on lui connait dans la tige. Le rapport des deux cylindres qui est de 1/3 dans la radicule est de 1/2 sous les cotylédons, soit un accroissement de 1/6 pour le cylindre central.

Sur les cinq faisceaux radiculaires, quatre se rendent dans les cotylédons, le cinquième dans le premier entre-nœud, de là la position anormale des feuilles séminales.

Si l’on ne tenait compte de la division de la couche rh1z0gène, on limiterait le collet inférieurement à la naissance du renflement radical, supérieurement à la moitié de la tigelle. Si nous faisons entrer cet élément en ligne de compte, 11 faut reporter le dernier point à l'insertion des cotylédons. Je fais cette distinction en raison des quelques cas où nous avons observé l'intégrité continue de la membrane rhizogène, ce qui peut laisser un doute sur la valeur de l'interruption du péricambium comme caractère différentiel de la tige et de la racine.

Geum urbanum. — Après l’étude des Caryophyllées, des Légumineuses, il ne peut nous rester aucun doute sur la valeur des caractères que l'étude du passage de la tige à la racme pourraient fournir à la systématique. Le Geum comparé au Pirus nous en fournit un nouvel exemple. Dans le cas présent, la plantule est grêle, la puissance de son cylindre central est fort réduite, le passage est lent, les faisceaux libéro-ligneux pénètrent dans les cotylédons avec l’orientation sécantielle.

La racine est normale, elle présente le type deux; les f. vasculaires ne s’unissent pas au centre ; il n’y a pas de changement brusque du volume de l’axe vers le changement d’épiderme. Gelui-e1 s’opère 0",03 au-dessous des cotylédons. Le cylindre central conserve encorele faciès radical 0,01 au delà. Dans le centimètre suivant, lesf. vasculaires quittent la couche rhizogène, mais, les parties profondes ne suivant pas le mouvement, le faisceau s'écrase et ses éléments se groupent en une lame perpendiculaire à sa direction primitive et la coupant en croix. Le passage est plus rapide dans le centimètre

PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 89 supérieur. Les faisceaux libériens très grêles se scindeat en deux parties qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires voisins. Tout en restant fortement écartés ils s'unissent de nouveau un peu plus haut par l'apparition entre eux du faisceau procambial générateur du système conducteur du premier entre-nœud. Les lames vasculaires se coupent en leur milieu ; les fractions poussées latéralement vont s'opposer au liber. Les faisceaux libéro-ligneux ont l’orientation sécantielle dès leur formation; 1ls la présentent encore à la base des cotylédons ; là seulement ils se rapprochent de Porientation radiale sans y atteindre. Le péricambium disparait devant le milieu des faisceaux. La structure de la tige ne se réalise qu’à la base du premier entre-nœud; le collet comprend toute la portion lisse de la plantule.

CUCURBITAGÉES. — Cette famille présente un intérêt tout particulier en raison de la structure anomale de sa tige. Je laisserai de côté la disposition générale des faisceaux, je m’attacherai seulement à montrer l’origine des f. ligneux bordés de liber à leur face interne et externe.

Nous étudierons parallèlement le passage chez le Cucumis melo et le Cucurbita maxima végétaux qui se présentent non seulement avec un aspect extérieur semblable, mais dont les mêmes éléments se comportent à peu près de la même façon. La plantule possède un diamètre considérable, celui du Potiron est beaucoup plus grand que celui du Melon. Le pivot, grêle dans sa partie inférieure, croit supérieurement très rapidement en diamètre. La tigelle plus large encore que la radicule la déborde et forme au-dessus d'elle une sorte d’auvent. Le talon vient encore accentuer cette disposition. Enfin, la ügelle du Melon est très longue (0°,085), double de celle du Potiron.

La dilatation brusque de l’axe correspond comme d’ordinaire à des phénomènes rapides ; ils sont localisés ici dans le renflement radical; le changement d’épiderme amène le plus souvent le parachèvement de la structure de la tige.

La racine est normale et présente le type quatre; les f. vas-

86 R. GÉRARDH.

culaires et libériens sont très développés; les premiers encastrés en quelque sorte au milieu des derniers. Les formations secondairés apparaissent de très bonne heure mais ne nuisent pas à l'étude. Les fdisceaux vasculaires ne se réunissent pas au centre.

La structure du cylindre central s’altère dès la base du renflement radical à plus de 1/2 centimètre du changement d’épiderme: Les f: vasculaires sont les premiers éléments qui entrent en mouvement. Pour abréger, ils se comportent comme ceux du Phaseolus multiflorus, avec cette différence pourtant, que l’orientation centrifuge du bois s’observe iei à la hauteur du chaängefent d’épiderme; tandis que chez les Phaseolus elle fie se produit qu’à là naissance dés cotylédons. Chez le Potiron, les faisceaux gardent pendant quelque temps lPorientation sécañitielle, chez le Melon, les mouvements sont continus el très rapides. Les faisceaux inédians des cotylédons sont les dertiérs à présenter l’orientation centrifuge.

Le cylindre central profite surtout de l'accroissement diamétral de la tige; la moelle devient énorme. Dès l'apparition de là cuticule, le rapport des deux cylindres est bien celui que l’on observe daris la tige. Aussitôt après la superposition du bois, les f. libériens diminuent de volume et se ramassent sur euxmêmes: Les deux masses ligneuses ojpiposées deviennent confluentes, puis Se confondent. Ce mouvement correspond à l’entier achèvement des faisceaux centrifuges. Les quatre faisceaux dont nous venons de voir l’origine se divisent (plus hâtivemetit chez le Potiron que chez le Melon) en segments bientôt séparés par de larges rayons médullaires. Ces nouveaux faisceaux sont remarquables par le développement de leur hber qui déborde le bois. La portion libérienne extra-fasciculaire s'incline vers le bois et le recouvre latéralement; elle s’isole ensuite ét S'achemine léntemént vers la face interne du faisceau. À peine a-t-elle attéint son but, qu’elle sé fixe; s’atcroit notablemeñit et donne au faisceau le faciès particulier aux faisceaux conducteurs dés Gucurbitacéës.

L’endodérme et 16 péricdmbitini de s6t facilement Uiscer-

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 87 nables dans la tigelle qu’en face des faisceaux; ailleurs, il faut une certaine attention pour les différencier du parenchyme. La couche rhizogène est interrompue non seulement en face des faisceaux libéro-ligneux, mais encore çà et là devant de petits faisceaux libériens intermédiaires.

En résumé, structuré de la tige dès le changement d’épiderme, ce qui pourrait faire croire à un collet plan ; formätion des faisceaux anormaux vers le milieu de la tigelle seulément. La limite supérieure du collet variera donc selon qué l’on prendra pour type le faisceau ordinaire des dicotylédones où le faisceau typique des Cucurbitacées, la limite inférieure restant fixée au point où se fait le développement rapide de Ja radicule. .

ŒNOTHÉRÉES. — La graine de l'Œnothera bienms donne naissance à une plantule très grèle, longue de 0",025 environ. Le pivot extrêmement ténu se renfle supérieurement pour atteindre le diamètre de la tigelle.

La racine est normale et présente le type trois; deux des faisceaux vasculaires sont opposés, le troisième, beaucoup moins développé, est perpendiculaire à la direction dés deux autres (nous avons vu une disposition analogue dans là tigelle du Medicago) et ne se réunit pas à eux. Ce faisceau est propré à la racine et disparaît avec le changement d’épiderme. M. Dodel avait signalé dans le Phaseolus le cas invérse : cessation dé faisceaux caulinairés à la base de la racine. Le fait me parit nouveau et cohstitue une excéption äla règle de M'° Goldsmith : Lorsque la racine présente trois faisceaux vasculaires, deux se rendent aux cotylédons, le troisièrne à là preïière feuille.

Le changement d’épidermé marque le début du passagé. Le cylindre central, ne profitant pas dé l’accroissement diamétral de l'axe, conserve la structure de cette partie de la racine jusqu'au milieu de la tigelle, soit jusqu'à 1 céhtimètre des Cotylédons. Là apparaît la moelle qui disjoint les faisceaux vasculaires &t repoussé leurs éléments vers l’extérieur. Ceux-ci augmentent én nombre et d’unisériés se placent sur plusiéurs

ss

rangs. Les trachées primitives sont ensuite reportées vers l’intérieur, le faisceau s'écrase et prend une direction perpendiculaire à celle qu’il possédait dans la racime; ses extrémités se superposent au liber voisin et ainsi naissent les faisceaux hbéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs trachées. Cette disposition se conserve jusque dans les cotylédons.

Les masses libériennes situées entre le faisceau vasculaire radical et ses congénères ne se réunissent pas; elles se rapprochent des faisceaux caulinaires et assurent laformation des faisceaux libéro-ligneux. Le troisième se fend en deux et les fragments se comportent comme dans les masses précédentes. Le er te apparaît au milieu d’eux et réunit pendant quelque temps les deux faisceaux isolés plus bas.

L’endoderme perd ses stigmates et pénètre dans les cotylédons chargé d’amidon. Les cellules rhizogènes diminuent considérablement de diamètre et finissent même par disparaitre complètement en face des faisceaux libériens.

En résumé, le collet comprend ici la tigelle entière. La structure de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud, le manque É puissance du cylindre central, aussi peu développé dans la tigelle que dans la racine, empêchant le renversement total des faisceaux.

OMBELLIFÉÈRES.—Les trois végétaux (Heracleumsphondylium, Anthriscus sylvestris, Fœæniculum dulce) que nous avons étudiés se comportant de la même façon, je ne les séparerai pas dans ce qui suit.

Les trois plantules sont conformées en un cône dont la base répond à l’insertion des cotylédons, le sommet au point végétatif de la racine. Le développement de chaque élément s'opère parallèlement à l’agrandissement du diamètre.

La longueur de la portion lisse est variable, de 3 centimètres et demi chez le Fenouil, elle tombe à 2 centimètres et demi chez l’Anthriscus, à quelques millimètres chez l’Heracleum, elle devient même nulle dans quelques exemplaires de cette dernière plante; l'insertion des cotylédons est alors marquée

par un renflement au sommet de la racme. Cette apparence est très commune chez les Monocotylédones où l’on trouve beaucoup plus de plantules acaules que chez les Dicotylédones. Les cotylédons, connivents à leur base, forment une gaine qui est souvent percée par le point végétatuf qui fait alors saillie latéralement, ce qui a complètement enduit en erreur M. Germain de Saint-Pierre dans sa recherche du collet (1).

La racine présente le type binaire; elle serait normale sans la structure toute spéciale de la couche rhizogène, due à la présence de nombreux canaux sécréteurs signalés et décrits par Van Tieghem, auquel (2) je renverrai pour ne pas trop m'écarter de mon sujet.

La longueur de la tigelle n’influe en rien sur la structure de la tigelle en son sommet. Nos trois végétaux présentent exactement la même disposition de leurs éléments lors de la naissance des feuilles séminales.Les premières phases portent sur le système tégumentaire. Le cylindre central conserve le faciès radical sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Le report des trachées primitives vers l’intérieur débute à 2 millimètres des cotylédons chez l’Heracleum, 5 millimètres chez l’'Anthricus, 2 centimètres chez le Fenouil. Les autres phénomènes exactement semblables se produiront ensuite très rapidement, dans le parcours du dernier millimètre dans les deux premiers végétaux, plus lentement, dans le dernier centimètre chez le Fenouil. La moelle apparait, les f. vasculaires sont repoussés vers l'extérieur, leurs éléments augmentent et se disposent en masse cunélforme bientôt fendue en V par introduction du tissu conjonctif. Les deux branches appliquées contre le liber se scindent chacune en deux masses et donnent ainsi naissance par le processus que nous avons étudié chez le Raphanus et le Nigella aux faisceaux latéraux et médians des cotylédons. Les faisceaux latéraux sont radiaires et à bois centrifuge dès leur origine : les faisceaux médians restent cen-

(1) Dictionnaire de botanique (art. Collet), par G. de Saint-Pierre.

(2) Recherches sur les canaux sécréteurs. Ann. sc. nat. Botanique, 5° série, CAN

tripètes et confondus en V jusqu’à la séparation descotylédons. Ils prennent seulement älors l’orientation centrifuge par une fusion analogue à celle que nous avons représentée chez le Nigella dans là figure 6. Le liber suit lés divisions du bois; chaque faisceau libérien se fend éñi quatré parties ; trois masses procambiales apparaissent dans les intervalles et se joignent aux fragments.

En résumé, chaque cotylédon reçoit trois faisceaux libéroligneux provenant d’un même f. vasculaire radical et des deux demi-faisceaux libériens voisins. L’endodermeé et le péricambium passent entièrement dans ces organes. Une partie des canaux sécréteurs semble se perdre; chaque f. libéro-ligneux ne présentant à sa facé externe qu'un seul de Ces organes, beaucoup plus dévéloppé, il est vräi, que ses congénères de la racine.

Les limites de la tigellé sont encore ici celles du collet. La structure de la tige n’apparaît que dans le premier entrenœud.

CAPRIFOLIACÉES. — Saumbucus nigra. La plantule très grêle du Sureau mesuré 7 centimètres 6. La racine, longue de 4centiriètres, ést conique ét atteint insensiblemeñit lé diamètre de la tigelle; ëlle est normale, présente le type deux (1).

Les f. vasculaires sont confondus au centre.

Le passage commence par lätratisformation du système tégumentaire. Le cylindre central conserve lé faciès radical 4 centimètre au delà. La moelle apparait d’abord et repousse les fais= ceaux vasculaires vérs lé péricambium après les avoir séparé ; elle disparaît un peu au-dessus par un mouvément inverse causé pär l’intérposition du tissu conjonctif entre le péricambium et les trachées extérieures qui sont ainsi reportées à la hauteur de la facé interne du liber. Il y a là une sorte de lutte dans l'établissement de l’ordre des phénomènes. La moelle ne

(1) Me Goldsmith, loc. cit., $ 5, assigne six faisceaux au genre Sambucus. Je pense qu'il y à là erreur. Le peu de volume de la graine; la présence d’un albumer, font que l’embryon, fort petit, ne comporte pas un aussi grand développement du système conducteur.

Al

reparaît ensuite qu'à 2 centimètres et demi du changement d’épiderme. Peu puissante jusqu’au troisième centimètre, elle s'accroit alors rapidement, refoule de nouveau les faisceaux vasculaires qui, cette fois, s’écrasent et prennent une disposition perpendiculaire à leur direction dans la racine. La superposition au liber s'effectue, les faisceaux libéro-ligneux s'isolent. Opposés bout à bout, ils possèdent l'orientation sécantielle qu'ils gardent à peu de chose près jusque dans les cotylédons.

Les faisceaux hibériens s’étalent considérablement, mais ne se divisent qu'à la séparation des cotylédons; chacun donne naissance à cinq masses dont les trois médianes procambiales passent dans le premier entré-nœud ; les latérales contribuent seules à la formation des faisceaux hibéro-ligneux cotylédonaires. L’endoderme se transforme en assisé amylifère ; le péricambium reste mdémne, mais dans le voisinage des cotylédons, le diamètre des cellules opposées aux faisceaux libériens est plus faible que celui des autres cellules. Le cylindre central augmente légèrement de diamètre; 1l n’occupait pas le quart du rayon dans la racine ; ilen couvre le tiers dans la tigelle.

Le collet comprend chez le Sureau la tigelle entière, sans que cet organe revêle en aucun de ses points la structure type de la tige.

RuBIAGÉES. — Le Galium aparine possède une plantule grêle à racine conique mesurant 1 centimètre et demi, et s’unissant à la tigelle sans changément brusque dans le diamètre. Cette dernière est longue de 16 millimètres environ. La racine normale présente le type binaire; l’assise pilifère fugace recouvre une membrane épidermoidale bien caractérisée; les faiséeaux vasculaires sont unis au centre.

Comme dans toutes les plantules où le cylindre central n’augmente pas de volume en passant de la racine dans la tigelle (le rapport des deux cylindres ne värie dans le cas présent qu'entre les limites un cinquième à üh quart); les phénornènes sont lents, la structure de la tige ne se réalise qu’au delà des feuillés Séminales; les éléments provenant de la racine se per-

dent entièrement dans les cotylédons avant d’avoir passé par tous les états transitoires.

Lors de l'apparition de lépiderme cuticularisé, la membrane épidermoïdale fait place à une assise de collenchyme. Le eylhndre central de la racme se prolonge, dans la partie inférieure de la tigelle, un demi-centimètre au delà de la transformation des téguments. Entre ce point et l'apparition de la moelle, qui a lieu à 3 millimètres des cotylédons, les trachées primitives sont repoussées vers l’intérieur jusqu’à la hauteur de la face interne du liber. Le tissu conjonctif pénètre entre les faisceaux vasculaires, les sépare, les coupe en V en pénétrant au milieu d’eux, repousse les branches contre le liber en se multipliant entre elles et amène finalement la formation de quatre faisceaux libéro-ligneux. orientés selon la sécante et confondus deux à deux par leurs trachées primitives. La segmentation des faisceaux libériens qui s'opère simultanément achève la formation des faisceaux. L'orientation transitoire se conserve jusqu'à la naissance des cotylédons. L’endoderme ne présente rien de particulier; le péricambium ne disparait pas en face du liber, mais les cellules opposées à cet élément sont plus petites que les cellules voisines. Le collet du Galium aparine comprend toute l’étendue de la tigelle.

VALERIANÉES. — Centranthus ruber. Le semis m'’ayant fourni des végétaux de tailles très différentes, variant entre 3 et 7 centimètres, mais de diamètre sensiblement égal, j'ai profité de l’occasion qui n’était offerte de m’assurer que : dans la même espèce, la structure de l'axe à la naissance des colylédons restait la mème, quel que fut l’élongation que prenait la plantule, les différences fussent-elles considérables comme dans le cas présent. Le développement diamétral à seul de l'influence sur la rapidité des phénomènes.

Le végétal étudié mesure 6 centimètres 8. La racine ne comprend que 5 millimètres; elle est normale, appartient au type binaire et ne se renfle pas à son sommet.

Les phases du passage sont celles du Galium; elles se produisent dans le même ordre et de la même façon; les f. hhéro-

ligneux s’isolent complètement, ils gardent lorientation sécantielle jusque dans les cotylédons. Le péricambium disparait en face du milieu des f. libériens; la disparition commence vers le milieu de la tigelle, elle ne se fait pas simultanément sur tous les faisceaux; elle ne s'achève qu’au sommet de la tigelle. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu’au milieu de la partie lisse. Le report des trachées vers l’intérieur se produit entre le troisième et le quatrième centimètre et demr. En ce dernier point apparaît la moelle qui divise les faisceaux libériens, coupe les faisceaux vasculaires en V, etc. Les faisceaux libéro-ligneux isolés et sécantiels n’apparaissent qu’à 3 millimètres des cotylédons.

Toujours même délimitation du collet : Pétendue de la tigelle.

DipsACÉES. — Dipsacus laciniatus. Le système vasculaire du premier entre-nœud peut, avons-nous vu, se prolonger dans la racine, et cela de façon différentes : tantôt certains faisceaux radicaux entiers dépassent les cotylédons (Medicago, Ervum, Tropæolum) et constituent alors la ou les nervures médianes des premières feuilles, tantôt (£roum, Lathyrus) c’est une portion de tous les faisceaux qui va former une masse médiane anomale au centre de la tige. Le Dipsacus va nous faire connaître une nouvelle manière d’être de ces faisceaux communs : les nervures médianes et latérales des deux premières feuilles pénètrent dans l’axe hypocotylé et en parcourent librement une certaine étendue. Elles se fondent ensuite complètement avec les faisceaux cotylédonaires en transformant leurs trachées en vaisseaux réticulés qui occuperont plus bas la partie profonde des faisceaux vasculaires de la racine. Ces vaisseaux réticulés ne sont aucunement de formation secondaire, car les végétaux étudiés ne présentaient pas la moindre trace de division cambiale. Ce cas s'éloigne complètement de ce quise passe ordinairement. Lorsque l’on suit les formations propres au premier entre-nœud dans l’axe hypocotylé et de là dans la racine, lorsqu'elles se poursuivent jusque-là, on les voit se fixer contre le liber, échanger leurs trachées pour des vaisseaux ponctués

et se continuer dans la racine non à l’état de hois primaire mais de bois secondaire. M. Dodel à parfaitement suivi cette marche chez le Phaseolus, j'ai pu lobserver maintes fois.

Le Dipsacus est encore intéressant par la disposition que prennent les faisceaux en certains points de l’axe hypocotylé.

La plantule est de diamètre moyen, sa longueur est considérable; elle atteint 8 centimètres. Les deux portions sont coniques et s'unissent sans donner lieu à un renflement à leur point de contact.

La racine longue de 3 centimètres présente une membrane épidermoiïdale bien nette. Les cellules du péricambium en voie de division dépassent en grandeur celles de l’endoderme. Le cylindre central elliptique (fig. 46, pl. 18) contient deux faisceaux vasculaires largement séparés par la moelle.

Les modifications dans le cylindre central commencent peu au-dessus du changement d’épiderme ; les mouvements sont lents; le collet mesure 5 centimètres. Le recul des faisceaux vasculaires vers l’intérieur ne demande pas moins de 2 centimètres et demi pour s’opérer. Pendant ce temps le nombre de leurs éléments s'accroît sensiblement. Gette augmentation et le déplacement amènent la disparition de la moelle (fig. 47). Elle reparait vers le troisième centimètre ; au lieu d'isoler les deux faisceaux, elle s'étend au milieu d’eux parallèlement à leur direction et les divise en deux lames symétriques. Ces lames, repoussées latéralement et par toute leur surface en même temps, vont recouvrir en entier les faisceaux libériens (fig. 48). Dans le trajet du troisième au quatrième centimètre, ces deux masses libéro-ligneuses se divisent chacune en trois parties. Les médianes destinées aux premières feuilles subissent peu à peu les modifications dont nous avons parlé plus haut; elles forment par leur division les nervures latérales de ces deux mêmes feuilles. Les faisceaux extrêmes possèdent d’abord un bois centripète ; ils se condensent bientôt sur eux-mêmes, de lamelleux deviennent cunéiformes et transportent leurs trachées primitives au sommet de ces coins. L'orientation sécanlielle se dessine, elle persiste quelque temps, puis s’efface par

un léger mouyement de rotation des faisceaux qui les rapproche beaucoup de lorientation radiale. Celle-ci ne se réalise pas cependant avant la naissance des cotylédons (fig. 50). Vers ce point apparaissent les nervures latérales des feuilles séminales.

Les cellules du péricambium décroissent sensiblement ; elles continuent à former une assise continue, mais les éléments opposés au liber s’en distinguent fort mal.

Le rapport des deux cylindres pris dans la ragine (1/5) et vers les cotylédons (1/2) montre que la partie centrale prend un accroissement considérable dans le parcours de la tigelle.

Le collet comprend la tigelle entière ; l’axe hypocotylé présente une structure fort approchée de celle de la tige en son sommet.

ComposéEs. — Nous étudierons le Carthame et le Tagetes erecla.

1° Carthamus tinctorius. — La division des faisceaux vaseulairesest en somme semblable à celle que nous avons décrite chez le Dipsacus, mais la destinée des faisceaux médians est tout autre; ils formeront les nervures latérales des cotylédons; le système radical n'a plus rien de commun avec le premier entrenœud.

La plantule est assez volumineuse; l’union de ses deux parties n'est pas marquée par un renflement de l'axe. La racine mesure 2? centimètres et demi; la tigelle 3 centimètres et demi.

Le pivot présente le type binaire; sa structure serait normale sans le dédoublement de l’endoderme en face des faisceaux hbériens, dédoublement qui donne naissance aux canaux sécréteurs (1). Les faisceaux vasculaires puissants sont très rapprochés.

Le système tégumentaire marque par sa transformation la première phase du passage. Le report des trachées vers l’intérieur et l’union consécutive des faisceaux vasculaires s’observe presque aussitôtaprès. La moelle fait son apparition peu au delà,

(1) Voy. Ph. van Tieghem : Mémoire sur les canaux sécréteurs, p. 99, Ann. sc. nat., 1872.

elle s’accroit très rapidementet sépare les faisceaux vasculaires en quatre masses : deux Cunéiformes opposées, formées par la portion trachéenne des faisceaux; deux lamelleuses comprenant les vaisseaux réticulés. Ces derniers s’opposent immédiatementau milieu des faisceaux libériens ; ce sont lesanalogues des faisceaux des premières feuilles du Dipsacus. Ils subissent les mêmes transformations de leurs éléments, mais au sommet de la tigelle chacun se subdivise en quatre faisceaux qui se rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l’autre pour en former les nervures latérales. Gette apparition des nervures latérales peu au-dessus du pivot est une des plus hâtives que nous connaissions. Les faisceaux cunéiformes centripètes restent intacts Jusqu'au sommet du premier centimètre au delà du changement d’épiderme ; ils sont ensuite fendus en V par pénétration de la moelle et s'opposent au liber. Les deux segments restent confondus quelque temps par les trachées les plus étroites. Au moment de leur séparation (vers le deuxième centimètre) leurs extrémités sont généralement tournées vers l'extérieur, l’extrémité externe des faisceaux n’ayant pas atteint dans leur mouvement de recul la hauteur de la face interne des faisceaux libériens. L'orientation selon la sécante ne s’observe que près des cotylédons, elle se produit par concentration des éléments étendus en lame jusque-là. Elle persiste jusqu’à la naissance des feuilles séminales ; là, les deux faisceaux voisins tournent légèrement sur eux-mêmes, disposent parallèlement leurs éléments et se confondent en un gros faisceau nettement radial.

Les faisceaux libériens ne se divisent que dans le tiers supérieur de la tigelle. Chacun d’eux donne naissance : 1° à trois grosses masses correspondant aux faisceaux vasculaires opposés; 2° à deux petits faisceaux intermédiaires destinés à former les nervures latérales des feuilles supérieures. La nervure médiane de celle-ci n'apparaît qu’au sommet de la tigelle lors de la libération des faisceaux latéraux des cotylédons avec lesquels elle est confondue plus bas. Le péricambium disparaît peu à peu en face du hiber. L’endoderme entraine dans les coty-

lédons les canaux résineux. On en trouve un en face de chaque faisceau; la nervure médiane qui résulte de la confluence des deux faisceaux en possède deux. Les canaux changent complètement de caractère en passant dans les cotylédons, ils sont là beaucoup plus grands et mieux caractérisés que dans l’axe. Nous avions signalé la même transformation chez les Ombellifères.

La puissance du cylindre central s’accroit d’une façon notable. N’occupant que le 1/6 du rayon dans la racine, il en couvrele 1/4 au sommet de la tigelle.

En résumé : structure de la tige réalisée seulement au point de départ des cotylédons ; le collet comprend la tigelle entière.

2° Tageteserecta.— Le collet a les mêmes délimitations chez le Tagetes erecta, mais la marche des éléments est tout autre.

Le passage de la tige à la racine est souvent décrit en prenant pour type le Taugetes patula qui se comporte exactement comme le végétal qui nous occupe. Get exemple doit être abandonné. La conduite des éléments vasculaires est spéciale; on la retrouve, il est vrai, chez le Raphanus, l’Ipomea purpurea, le Datura stramonium, mais les cas en sont trop peu nombreux pour que ce type s'impose. Les trachées primitives s’isolent, mais elles ne vont point rejoindre le reste des faisceaux vasculaires comme chez le Raphanus.

La plantule est grêle; la tigelle mesure 4 centimètres ; le pivot est de moitié moins long. La juxtaposition des deux organes ne donne lieu à aucune dilatation brusque de l’axe. La structure de la racine est celle du pivot du Carthame.

Les transformations commencent en même temps dans les deux cylindres. Pendant que s'effectue le changement d’épiderme, les faisceaux libériens se coupent en leur milieu. Les fragments s’éloignent l’un de l’autre et se placent de prime abord dans le voisinage des faisceaux vasculaires. Le cylindre central devient prismatique et les faisceaux libériens occupent les angles du prisme; 1ls conservent cette position jusqu’à la naissance des cotylédons. Ils entraînent dans leur marche

latérale le système sécréteur qui se divise pour les suivre. La

formation des faisceaux libéro-ligneux est très rapide ; elle est achevée 5 millimètres au-dessus du pivot. Les faisceaux vasculaires entamés par leur face interne se coupent en V. La pénétration radiale du tissu conjonctif s’arrête en face de la trachée primitive; elle s’opère alors latéralement et sépare cet élément du reste du faisceau (fig. 51, pl: 18). Les branches isolées sont simultanément repoussées : 4° vers l’intérieur pour atteindre la hauteur du liber; 2° latéralement pour se superposer à cetélément. Les deux faisceaux libéro-ligneux ont manifestement leur bois dirigé vers la trachéeisolée. [sgardent cette disposition sur la plus grande partie de la tigelle, tant que la trachée demeure fixée contre la couche rhizogène: Is changent ensuite peu à peu d'orientation au fur et à mesure que celle-ci s'enfonce dans le tissu conjonctif et finissent par prendre l'orientation sécantielle (1). Is rassemblent ensuite en coin massif leurs éléments étendus jusque-là én lame. On rencontre parfois deux trachées isolées au lieu d’une; elles sont alors toujours situées à la même hauteur, mais désunies, l’une plus rapprochée d’un faisceau, l’autre de l’autre. À la naissance des cotylédons les faisceaux libéro-ligneux tournent légèrementsur eux-mêmes maisne prennent pas cependant l’orientation radiale ; parleur division 1l$ forment les nervures latérales. Le système sécréteur les suit sans se modifier comme celui du Carthamie. Les cellules rhizogènes se confondent totalement avec le liber en face de cet élément. L’agrandissement du cylindre central estpeu sensible, toutes proportions gardées.

CAMPANULACÉES. — Gampanulü rapunculoïdes. La plantule rivalisé d’exiguité avec celle du Silene; malgré ses faibles dimensions, nous trouvons à la base des cotylédons une structure fort approchée de celle de la tige: Le Silené nous avait offert quelque chose d’analogue.

La racine très grêle mesure 8 millimètres; elle se renfle assez rapidement à sa base pour permettre l’insertion de la tigelle. Gelle-ci est longue de 15 millimètres. La structure du pivot est normale ; il présente le type binaire; les faisceaux

(1) Fig. 52, pl. 18.

vasculaires sont libres ; ils ne comprennent que deux trachées. Le changement d’épiderme n’amène aucune modification dans le cylindre central ; celui-ci conserve le type radical dans la moitié inférieure de la tigelle: Pendant ce parcours, les faisceaux conducteurs doublent et même triplent le nombre de leurs éléments, si bien que les vaisseaux, se rencontrant au centre et ne pouvant restersur une seule ligne, se disposent sur plusieurs rangs. Le refoulement des trachées primitives vers l'intérieur facilite encore cette disposition, La moelle apparait ensuite, sépare de nouveau les faisceaux vasculaires, les pénètre; les coupe en V, enfin en isole les deux branches. Ces masses repoussées latéralement s'opposent au liber. Les faisceaux libériens se divisent en ce point, quatre faisceaux libéroligneux orientés selon la sécante apparaissent. Leur achèvement correspond à la naissance des cotylédons, Dans leur trajet pour se rendre à ces organes, les deux faisceaux voisins tournent sur eux-mêmes, se disposent parallèlement, se rapprochent, enfin se confondent en un faisceau unique radial,

Au sommet de la tigelle, la membrane rhizogène ne se distingue plus du liber en face des faisceaux, Le collet s'étend sur toute la longueur de la tigelle,

GONVOLVULACÉES. — Îpomea purpurea: Le passage s'opère de la même façon chez le Volubilis que chez le Tugetes erecta, mais lesphénomènes portent sur quatre faisceaux vasculaires.

La plantule possède un volume moyen, sa longueur est assez grande:

La racine, longue de 4 centimètres, grèle sur la plus grande partie de son parcours, augmente rapidement de volume dans les 5 millimètres inférieurs.

La ügelle mesure 0",065, elle est terminée par deux cotylédons foliacés.

La structure prise au delà du renflement est normale; la in, épidermoiïdale est fort visible, Le c, central est carré; chaque angle est occupé par un faisceau vasculaire ; la mi, rhizogène double ses éléments en face de ces points. Une large moelle occupe le centre.

Le passage débute ici au-dessous du changement d’épiderme dans la partie renflée de la racine, et, chose tout à faitnouvelle, dans le liber, les faisceaux libériens se divisent en deux parties égales qui se rapprochent rapidement des faisceaux vasculaires. Ce déplacement correspondant à l’élargissement du cylindre central, les deux faisceaux se trouvent bientôt à une distance considérable. [ls laissent entre eux de petites masses procambiales, premier indice du système conducteur du premier entre-nœud. Les autres parties de la racine conservent leur disposition jusqu’au changement d’épiderme ; là les faisceaux vasculaires, repoussés vers l'extérieur, s’écrasent et groupent leurs éléments en un T dont la branche verticale est formée par les éléments les plus étroits toujours adossés à la couche rhizogène. Ce T se transforme ensuite en V par pénétration du tissu conjonctif au milieu de la branche verticale. Vers le premier centimètre le faisceau se coupe en trois parties, isolant la trachée primitive, comme chez le Tugetes erecta. Les branches latérales s'opposent au liber, mais restent tournées vers l’extérieur pendant 2? centimètres encore; elles prennent alors l’orientation sécantielle qu’elles conservent jusqu’à 1/2 centimètre des cotylédons; là les faisceaux précédemment lamelleux rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme; les nervures latérales prennent l'orientation radiale, les autres restent légèrement inclinées. Les faisceaux pénètrent en cet état dans les cotylédons, où nervures médianes et latérales se rapprochent au point de n’être plus séparées que par de véritables rayons médullaires. Dans le même temps, les trachées isolées s’enfoncent et se maintiennent à la hauteur du bois des faisceaux voisins, elles ne s’unissent jamais à aucun d’eux. Gelles qui correspondent aux faisceaux médians des cotylédons passent dans ces organes, les autres disparaissent au moment de la séparation des nervures latérales. La couche rhizogène disparaît totalement en face des faisceaux libériens. Le cylindre central s’accroit d’une façon inusitée; aussi puissant que le cylindre cortical dans la racine, il est trois fois aussi étendu dans la tigelle.

Le collet de l’Ipomea comprend, outre la tigelle, la partie basilaire de la racine.

POLÆMONIACÉES. — L’embryon développé du Polæmonium cœruleum mesure 14 millimètres partagés également par le changement d’épiderme. La racine très grêle à son sommet s’accroit insensiblement pour atteindre le diamètre de la tigelle qui est loin d’être considérable. La racine est normale dans toute sa longueur, elle présente le type binaire, les faisceaux vasculaires ne s’unissent pas au centre.

Jusqu'à 1 millimètre des cotylédons, lesseules modifications apportées à la structure de la racine sont : le changement d’épiderme, la disparition de la membrane épidermoïdale, la division des faisceaux libériens.

Dans le dernier millimètre, les faisceaux vasculaires, comprimés en quelque sorte par le développement rapide du tissu conjonctif à leurs faces interne et externe, s’écrasent en lames appuyées par leurs extrémités aux faisceaux libériens voisins. Les deux faisceaux libéro-ligneux qui naissent de cette juxtaposition sont confondus par leurs trachées les plus étroites, et présentent l'orientation sécanüelle. Lors de la séparation des cotylédons, ces faisceaux tournent légèrement sur leurs éléments communs ; ils s’'inchnent l’un sur l’autre formant un V à pointe interne; ilsne réalisent pas l'orientation radiale. L’endoderme se confond avec le parenchyme cortical; le péricambium disparaît en face du milieu des faisceaux libériens. Le collet comprend encore la tigelle entière, avec renversement des plus rapides des faisceaux ligneux au sommet seulement de l'axe hypocotylé.

HYDROPHYLLÉES. — La longueur de la plantule de l'Hydrophyllum canudense est de 3 centimètres également répartis entre la tigelle et la radicule. Cette dernière reste grêle jusqu’à 2 millimètres du changement d’épiderme, elle augmente alors très rapidement de volume pour atteindre le diamètre de la partie lisse.

La structure de la racine est normale ; la membrane épidermoïdale bien différenciée; le cylindre central contient deux

faisceaux vasculaires unis au centre. L’interposition du tissu conjonctif entre le péricambium et les trachées externes commence un peu avant le changement d'épiderme, mais le mouvement de recul des faisceaux est bientôt arrêté en raison : 4° de l’étroitesse du cylindre central qui ne permet pas aux vaisseaux de s’étaler ; 2° de la confluence des faisceaux. Le faciès radical du cylindre central se conserve dans la moitié inférieure de la tigelle. Au delà de ce point la moelle apparaît; en séparant d’abord les faisceaux vasculaires, elle permetun nouveau mouvement de recul vers l’intérieur de ces éléments : leur extrémité externe atteint la face interne du liber. Vers le premier centimètre, le parenchyme s’introduit au milieu des faisceaux, les coupe en V, puis sépare complètement les deux branches. Celles-ci, repoussées latéralement, vont s’accoler au liber tout en conservant leur orientation centrifuge, comme nous l’avons vu faire précédemment aux faisceaux du Dipsacus laciniatus ; ils conservent cette disposition jusque dans les cotylédons où un mouvement fort peu accentué de concentration tend à faire prendre l'orientation sécantielle à ces éléments, sans que celle-ci apparaisse. Le liber se divise en trois parties vers le treizième millimètre; la masse procambiale médiane, destinée à joindre l'axe hypocotylé au premier entrenœud, apparaît lors de cette première division. La couche rhizogène semble se confondre avec le liber dans ses points de contact avec cet élément. |

L’axe hypocotylé est loin de présenter la structure de la tige en aucun de ses points; celle-ci n'apparaît qu’au delà des cotylédons: le collet comprend la partie supérieure de la racine et la tigelle entière.

BoRRAGINÉES. — Lithospermum gremil. Plantule peu volumineuse mesurant 0,055. La racine, grêle sur la plus grande partie de sa longueur, grossit assez rapidement vers sa base pour se mettre en concordance ayee la tigelle. Sa longueur est de 2 centimètres. Sa structure est normale; elle présente le type binaire. Dans la partie grêle les deux faisceaux vaseulaires sont réunis.

Les phénomènes de transition se font déjà sentir dans la racine aussitôt après l'agrandissement du diamètre de cet organe, La moelle apparait et sépare les deux faisceaux ligneux; du tissu conjonctif s’interpose entre les trachées primitives et le péricambium. Dans le premier centimètre audessus du pivot, les vaisseaux les plus étroits sont repoussés jusqu’à la hauteur de la face interne du liber ; la partie profonde du faisceau ne s’enfonçant pas dans la moelle celui-ci s’élargit. Pendant le parcours du deuxième centimètre les faisceaux vasculaires sont coupés en V. Dans le centimètre suivant la pénétration du parenchyme se faisant latéralement, les branches du V se séparent de la pointe; bientôt après celle-ci se divise à son tour; ses deux portions vont rejoindre les masses principales, qui se sont adossées au liber; les faisceaux libériens se divisent en trois parties selon le mode habituel. Entre le troisième centimètre et la naissance des cotylédons, les faisceaux vasculaires rassemblent leurs éléments étendus en lame plus bas et prennent l'orientation sécantielle; ils la conservent dans les cotylédons. Au sommet de la tigelle les cellules de l’endoderme ne se différencient des éléments voisins que par la présence des grains d’amidon spécial et leur alternance ayec les cellules du péricambium. Celui-ci disparait peu à peu en face du liber.

En résumé, la structure de la tige ne s’observe en aucun paint de l’axe hypocotylé, et cependant le collet comprend outre la ügelle l'extrémité supérieure de la racine.

SOLANÉES. — Nous étudierons dans cette famille deux végétaux qui se comportent différemment.

1° Datura stramoniuwm. La plantule de la Pomme épineuse nous présente à peu près la même série de transitions que le Tagetes, le Convolvulus, le Raphanus. Le tissu conjonctf ne sépare pas la trachée primitive de la couche rhizogène, aussi voyons-nous les faisceaux vasculaires conserver l'orientation centripète jusque dans les cotylédons. Les portions internes de ces faisceaux sont seules repoussées contre le liber. |

La trachée primitive doit jouer un rôle des plus importants

dans la marche des phénomènes, elle semble diriger les mouvements des faisceaux ligneux. Nous avons vu qu’elle conservait sa position chez le Raphanus et le Datura et les faisceaux ligneux rester centripètes. Il en était de même chez le Tagetes et le Convolvulus jusqu’au point où la trachée primitive gagnait l’intérieur. On dirait que cet élément joue le rôle d’un aimant; se déplace-t-1l, les faisceaux le suivent; s’arrête-t-il, ils font de même; connait-on sa situation, on pourra préjuger de l'orientation des faisceaux!

Le Datura nous présente encore d’autres faits intéressants, d'importance secondaire il est vrai, mais qui doivent cependant nous retenir. Le volume de la plantule est moyen. La racine mesure 12 millimètres, la tigelle 0,055.

Le pivot présente le type binaire ; sa structure est normale ; les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. Son diamètre s'accroît d’une façon très notable en s’avançant vers la tigelle, aussi n'est-il pas étonnant de voir débuter les phénomènes dans le cylindre central, c’est-à-dire avant le changement d’épiderme : la moelle apparaît avant ce point. Les faisceaux vasculaires se divisent à la base de la tigelle, mais d’une façon toute nouvelle. Le tissu conjonctif les entame latéralement et sépare complètement (fig. 53, pl. 18) les faisceaux les plus étroits des éléments les plus larges. Ces derniers se divisant d’abord en deux masses s'opposent aux vaisseaux libériens qui se sont divisés pour venir à leur rencontre. Ceux-ci abandonnent plusieurs petits faisceaux dans leur marche latérale; parmi eux, : certains restent appuyés contre le péricambium; les autres s’enfoncent peu à peu dans la moelle et vont se placer en face des faisceaux vasculaires. Il en part d’abord quatre, correspondant chacun à un des demi-faisceaux vasculaires ; plus haut quatre nouvelles masses suivront les premières. En se fixant à la face interne des faisceaux libéro-ligneux, ils donneront aux faisceaux conducteurs la structure anormale qu’on leur connaît Chez les Solanées. Je ferai remarquer que cette origine des faisceaux bicollatéraux est semblable en tous points à celle des faisceaux anormaux des Cucurbitacées. Vers le premier

centimètre le faisceau vasculaire médian se divise en trois parties : deux latérales comprenant plusieurs éléments qui vont rejoindre les masses déjà opposées aufhber, une médiane formée par la trachée primitive. Les faisceaux libéro-ligneux ont leurs trachées disposées en une lame à croissance centripète. Ils conservent cette orientation dans la tigelle et dans les cotylédons (fig. 54). Ea couche rhizogène se confond peu à peu avec le liber en face des faisceaux.

La structure de la tige est loin de se réaliser dans l’axe hypocotylé, elle n'apparaîtra qu’au delà des cotylédons. L'insertion de ces organes marque la limite supérieure du collet chez le Datura, le renflement radical la limite inférieure.

2 Atropa Belladona. — Le renversement des faisceaux vasculaires est encore moins prononcé chez la Belladone que dansle cas précédent ; ils pénétrent dans les cotylédons à l’état” de V. Cet état d’infériorité tient non seulement à l’attache persistante des trachées primitives à la couche rhizogène, mais aussi au peu d'amplitude du cylindre central qui ne permet pas les mouvements.

Le diamètre de la plantule est faible, elle mesure 5°,5 sur lesquels la portion villeuse recouvre 2 centimètres. La radicule, très grêle sur la plus grande partie de son parcours, augmente assez rapidement de diamètre dans sa partie supérieure ; sa structure est normale, elle présente le type binaire ; la membrane épidermoïdale est bien développée ; les faisceaux vasculaires ne s’umissent pas au centre. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu’à 5 millimètres des cotylédons, c’est-àdire 3 centimètres au delà de la transformation du système tégumentaire. À partir de ce point, on voit les vaisseaux se multiplier beaucoup, puis se dissocier par apparition de tissu conjonctif entre leurs éléments, enfin prendre la disposition en V par leur refoulement contre le liber. Parfois les branches du V s'isolent, mais elles ne sont jamais séparées par plus d’une cellule. C’est dans cet état que ces faisceaux pénètrent dans les cotylédons. Les faisceaux libériens, dans le même temps, se coupent d’abord en trois parties pour aller au devant

des faisceaux vasculaires et mettre le premier entre-nœud en communication avec la racine ; 1ls subissent ensuite de nouvelles divisions. Les faisceaux de seconde formation s’avancent dans la moelle et vont recouvrir la face interne des faisceaux libéro-ligneux par un processus semblable à celui que j'ai décrit chez le Datura. La couche rhizogène, pénétrée par le liber, disparait en face des faisceaux.

La structure de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud. Le collet ne comprend que la tigelle.

SCROPHULARINÉES. — Veronica hederæfolia. Plantule de faible puissance, mesurant 4,5. La racine, longue de 1 centimètre seulement, augmente surtout de volume dans sa partie supérieure sans qu’il y ait pour cela de saut brusque dans Île diamètre. La membrane épidermoïdale est fort visible; le péri- ‘cambium formé de deux rangs de cellules en face des faisceaux vasculaires; le liber fort étalé, les faisceaux vasculaires non réunis au centre.

Il faut remonter 2 centimètres au-dessus de la transformation des téguments, avant de trouver une nouvelle modification. Là apparaît le tissu conjonctif entre les trachées et le péricambium. Les faisceaux sont repoussés en bloc vers l’intérieur, mais le mouvement s'arrête avant que les éléments les plus externes se soient engagés dans la moelle. Aussi lorsque un peu plus haut, la moelle coupant ces faisceaux en V, puis les séparant en deux masses, aura formé deux petits faisceaux avec chacun d'eux, ces éléments auront leurs trachées les plus étroites tournées vers l’extérieur. Ils s’opposeront au liber tout en conservant cette disposition. Vers les cotylédons ils se ramassent sur eux-mêmes et prennent l'orientation sécantielle. Ils ne la perdent qu’en pénétrant dans les cotylédons; ils se rapprochent de l'orientation radiale en tournant légèrement sur eux-mêmes, mais conservent une disposition inclinée.

Les faisceaux libériens ne se divisent qu’à la séparation des cotylédons; ils donnent naissance aux trois masses obligatoires. Après avoir dislaqué la couche rhizogène par leur pénétration, ils s'appuient directement sur l’endoderme.

Le collet comprend la tigelle seulement. La structure de la tige est presque réalisée à la naissance des cotylédons, moins toutefois l'élargissement du cylindre central qui reste fort étroit. Il est très rare d'observer dans la tigelle les deux cylindres avec la puissance qu'on leur connaît dans la tige. De toutes les modifications, l'élargissement du cylindre central, dans des proportions convenables, est certainement de beaucoup la plus difficile à obtenir. D'une façon générale, il se produit plus souventdans les végétaux à grand diamètre que dans les autres. L'Ipomea purpurea, avons-nous vu, fait cependant exception à cette règle.

LaBiées. — Phlomis fruticosa. La plantule est de volume moyen, mais fort allongée (0",075). Le diamètre s'accroît insensiblement depuis l’extrémité de la racine jusqu’au changement d’épiderme ; 1l décroît ensuite plus insensiblement encore jusqu’à l'insertion des cotylédons.

La radicule, longue de 0",025, s'éloigne du type normal en ce que la trachée primitive ne s’appuie pas immédiatement sur la première rangée de cellules après l’endoderme, mais sur la seconde. J’ai signalé plusieurs fois ce fait et notamment chez la plupart des Corolliflores étudiées. On pourrait peut-être tirer de là une caractéristique de ces végétaux. Je n’ai pas poussé assez loin ces recherches pour poser le fait en principe, je me contente de le signaler à l’attention. Les faisceaux libériens ne sont jamais séparés de l’endoderme que par une seule assise de cellules. La couche supplémentaire semble être propre à la racine (1), elle fait défaut dans la tigelle, ce qui s'accorde pleinement avec la rapidité avec laquelle la couche rhizogène perdses caractères dans cet organe. Nous ne l’avons jamais vu disparaître aussi complètement devant le liber que chez les Gorolliflores ; en outre, elle double souvent le nombre de ses éléments dans les rayons médullaires tout en restant simple, et devient alors fort difficile à distinguer du tissu conjonctif interne

(1) Je me suis assuré qu’elle ne provient pas de la subdivision du péricambium, elle existe près du point végétatif de la racine.

Le cylindre cortical du PAlomis est typique ; la membrane épidermoidale est bien caractérisée; les deux faisceaux vasculaires que présente le cylindre central ne sont pas réunis au centre.

Le changement d’épiderme et la disparition de sa couche de remplacement ne concordent avec aucune modification dans la partie centrale. Il faut remonter 2 centimètres au delà pour voir le liber s’accroître d’une façon notable et le report des trachées primitives vers l’intérieur. Près du troisième centimètre, les faisceaux vasculaires sont pénétrés par le tissu conjonctif, mais par leur face externe, cas fort rare, et séparés en deux masses centripètes parallèles. Ceiles-c1 sont repoussées contre le liber et se rétractant peu à peu, de lamelleuses deviennent cunéiformes et prennent l'orientation sécantielle. Cette disposition ne s’observe que vers le quatrième centimètre et demi au-dessus de la base de la tigelle, et correspond à la division des faisceaux libériens en deux masses. Les faisceaux libéro-ligneux conservent l'orientation caractéristique de la tigelle jusqu’à la naissance des cotylédons; là, les faisceaux libériens s'unissent de nouveau pendant un moment, puis forment, par leur segmentation, les trois faisceaux indispensables. En se rendant dans les cotylédons, l’orientation des faisceaux libéro-ligneux se rapproche de la radiale; 1ls restent légèrement inclinés. Au sommet de la tigelle l’endoderme a perdu tous ses caractères ; privé de granules amylacés, il est très difficile à différencier des tissus voisins. Le péricambium disparaît totalement devant le milieu des faisceaux. Le cylindre central s’accroit d’une façon notable par élargissement de la moelle. Sa puissance, qui n’égale que le 1/5 du rayon de la racine, atteint les 2/3 près des cotylédons.

Le passage est localisé dans la tigelle et comprend toute l’étendue de cet organe.

Galeopsis ladanum. — Les états transitoires sont peu différents chez le Galeopsis et le Phlomis. Nous pourrons être brefs. La plantule a des dimensions un peu au-dessous de la moyenne. Sa racine ne mesure que À centimètre; elle grossit

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 109 progressivement pour atteindre le diamètre de la tigelle, aussi ne trouve-t-on point de nodosité à sa partie supérieure, ni ce développement rapide sur un court espace que nous avons rencontré si souvent. La longueur de la tigelle est de 2 centimètres. La racine a la même structure que celle du Phlomis, mais ses faisceaux vasculaires s'unissent au centre.

Les trachées primitives sont repoussées vers l’intérieur dès le changement d’épiderme; 2",5 plus haut, elles ont atteint la face interne du liber. Entre ce point et le premier centimètre, les changements sont nombreux : la couche protectrice perd ses stigmates, en revanche elle acquiert de nombreux granules amylacés ; le péricambium disparait en face des faisceaux libériens; les faisceaux vasculaires s’isolent et le tissu conjonctif, s'étendant entre leurs éléments, les disjoint. Plus haut, les faisceaux libériens se coupent en deux masses qui se rapprochent des faisceaux vasculaires et se superposent à eux. Ceux-c1, étalés jusque-là, se ramassent et prennent l'orientation sécantieile qu'ils conservent jusqu’à la naissance des cotylédons où 1ls se rapprochent de l'orientation radiale sans y attemdre. Le cylindre central, qui n’occupe que le quart du diamètre de la racine, en forme la moitié lorsque la moelle a pris toute son amplitude. Le collet comprend la tigelle entière sans réalisation de la structure de la tige.

La figure 55, pl. 18 représente l’endoderme du Galeopsis et les parties voisines. Elle est destinée à montrer la formation du cambium de la tigelle en face des faisceaux vasculaires. On peut voir qu'ilne se produit pas aux dépens du péricambium, comme le veulent les idées ayant cours actuellement, mais des cellules sous-jacentes. Il me paraît certain que cette membrane perd cette propriété de donner naissance au cambium aussitôt après la séparation de la trachée primitive; ce dernier résulte de la division des cellules interposées. Ce fait doit être général; une étude nouvelle de la genèse du cambium de la tige hors des faisceaux procambiaux me semble nécessaire. Les figures 38 et 39, prises chez l’Acer campestre, montrent qu'il en est bien dans cette plante comme chez le Galeopsis

même, dans cet exemple, le méristème secondaire se développe beaucoup plus profondément que dans le éas présent.

PrIMULACÉES. — Primula auricula. Plantule de peu de hauteur et de volume au-déssous de la moyenne. Sa longueur est de 3 centimètres, sur lesquels la racine n'oceupe que 6 millimètres. Le passage entre la radicule et la tigelle se fait sans transition brusque dans le diamètre. La racine est des plus normalés, elle présente uhe m. épidermoïdale bien nette se distinguant des cellules voisines, nôn seulement par la forme de ses éléments et la constitution de leur paroi, mais aussi par lé manque absolu de grains d’amidon dans leur intérieur. L’endoderme est composé de cellules tabulaires épaissies sur toutes leurs faces, mais ne présentant pas les ponctuations spéciales. Le cylindre central est fort étroit et ne représente que le 4/6 du diamètre; 1l appartient au type binaire, les faisceaux vasculaires sont réunis au centre.

La m: épidermoïdale ne modifie pas la forme de ses cellules immédiatement après le changement d’épiderme; 1l faut remonter assez haut pour les voir s’arrondir. Les trachées quittent le péricambium 2 millimètres au-dessus de la base de la racine, elles n’atteignent la hauteur de la face interne du liber qu'au septième millimètre, La moelle apparaît vers le premier centimètre, elle isolé les faisceaux vasculaires; puis; s’introduisant au milieu d’eux, les coupe en V, sépare énsuite les branches et les refoule contre le liber, tout en leur conservant l'orientation centripète. Ges faits demandent 6 millmètres pour se produire, 2 millimètres plus haut, les faisceaux rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme et pren nent (vers le 2" centimètre) l'orientation selon la sécante qu'ils conservent jusqu’au sommet de la tigelle. Pendant que ces transformations s’opéraient, les cellules protectrices arrondissaient leurs angles, devenaient eHipüques; elles conservent leur paroi épaisse jusqu’à la naissance des cotylédons. Le péricambium change peu, sauf dans les points qui correspondront au milieu des faisceaux libéro-ligneux, points où ses cellulés diminuent peu à peu de volume, puis finissent par

PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 111 disparaître. Les faisceaux libériens donnent naissance du premier coup aux trois masses obligatoires, mais leur division n’a lieu qu'au sommet de la tigelle. La moelle reste fort étroite, aussi la puissance du cylindre central reste-t-elle très faible ; il ne forme que le cinquième du diamètre à la naissance des cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux pénétrent dans les organes avec l'orientation sécantielle.

Les limites du collet sont toujours celles de la tigelle.

La figure 56, pl: 18, reproduit chez le Primula auricula là naissance du cambium dans le rayon médullairé qui a pris la place des faisceaux vasculaires de la racine. Elle montre que dans ce point le méristème secondaire ne se forme pas plus que chez le Galeopsis et l’Acer aux dépens de la couché rhizogène ; 1l provient de la couche sous-jacente, cé qui vient donner un nouveau poids à ce que J'avançais plus haut.

PLANTAGINÉES, — Plantago mujor: Plantule très petite mesurant 22 millimètres, La racine, longue de 7 millimètres, grêle sur la plus grande partie de son parcours, se renfle assez rapidement au-dessous de la partie lisse pour former supérieurement un petit cùne très ouvert. Sa structure est tout à fait normale. Le cylindre central est fort étroit, il présenté le type binaire; les faisceaux vasculaires, réduits à deux ou trois trachées, ne se réunissent pas au centre. Le péricambium est formé d’une seule assise de cellules.

Le changement d’épiderme amène la disparition de la mem brane épidermoïdale, et l'apparition du tissu conjonctif entré le péricambium et l'extrémité externe des faisceaux vasceulaires. Cette interposition est peu active, car jusqu’au milieu de la tigelle, elle disparait et reparaît plusieurs fois. Pendant ce parcours, les éléments du cylindre central augmentent en nombre et les faisceaux vasculaires, aü point où nous ei sommes restés, ne sont plus séparés que par une seule assise de cellules. Ge n’est qu'un peu plus haut que les trachées quittent définitivement la couche rhizogène et sont repoussées vers l’intérieur; elles n’atteignent la hauteur de la face interne du liber que vers le douzième millimètre. Là, chaque faisceau

libérien se coupe en deux masses qui se rapprochent des faisceaux vasculaires. Plus haut, le tissu conjonctif se développe considérablement entre les fragments des faisceaux libériens et donne au cylindre central la forme elliptique. Il pénètre les faisceaux vasculaires et les fend en V. Les branches de ce V s'opposent au hber et la trachée primitive, qui en formait la pointe, venant se placer au milieu d'elles, donne naissance à deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante. Il est bon d'ajouter que chaque faisceau ligneux ne comprend que deux trachées qui lui appartiennent en propre et la trachée primitive qui forme l'extrémité interne du faisceau et qui est commune aux deux faisceaux opposés. Geux-c1 conservent cette disposition jusqu’à la naissance des cotylédons, là ils se confondent totalement en un faisceau médian et radial.

L’endoderme change complètement de caractère dans son parcours de la tigelle. Dès le milieu de cet organe, ses cellules arrondies ne sont plus caractérisées que par leur position et leur contenu amylacé. Le péricambium disparaît en face des faisceaux libériens.

Le passage est encore localisé dans la tigelle.

NYCTAGYNÉES.—Mirabilis jalapa. Plantule très développée, présentant un pivot court, volumineux, fortement conique, souvent incliné sur la direction de la tige par la formation d’un talon. Cette courbure rend l’étude difficile, le passage s’effectuant en grande partie dans la portion épaisse de la racine. Le point de jonction des deux organes est semblable à celui du Potiron et du Melon : la tigelle, beaucoup plus large que la radicule, la dépasse de tous côtés; il semble y avoir là une limite bien tranchée que l'anatomie ne confirme pas.

Le pivot porte de nombreuses radicelles disposées sur deux rangs opposés dans la partie grèle, sur quatre rangs opposés deux à deux dans la partie renflée. Gette disposition des radicelles correspond à un changement fort curieux dans la structure de la racine, changement nouveau pour nous.

Au-dessous du renflement, nous trouvons une racine normale présentant le type binaire (fig. 57, pl. 18). Les fais-

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 113 ceaux vasculaires unisériés se réunissent au centre. Dès la base du renflement, cette disposition s’altère et l’on passe du type deux au type quatre. Pour cela le nombre des éléments vasculares s'accroît considérablement au centre. Les vaisseaux de nouvelle origine forment d’abord une masse centrale arrondie (fig. 98), ils se disposent ensuite perpendiculairement à la lame vasculaire, et par un accroissement continu finissent par attemmdre la face interne des faisceaux libériens, ceux-ci se coupant pour leur faire place, ils parviennent jusqu’à la couche rhizogène. La production s’arrête alors. Les vaisseaux de nouvelle formation étant de plus en plus étroits au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de la couche rhizogène, ce sont de véritables faisceaux vasculaires radicaux qui prennent naissance.

Ils ne sont pas achevés que déjà les modifications transitoires se font sentir. La moelle se fait jour au milieu de la masse vasculaire médiane; s'accroissant rapidement, elle sépare les différents faisceaux (fig. 59). Elle s’introduit ensuite au milieu d'eux, les coupe d’abord en un Y (fig. 60), dont les trachées pramitives, toujours appuyées contre le péricambium, forment la branche verticale. Les branches inclinées s’isolent et sont très rapidement repoussées contre le liber le plus proche. Chaque faisceau libérien, qui est peu étendu en raison même de son origine, est totalement recouvert par les deux masses vasculaires qui viennent se superposer à lui; aussi le tout se confond-1l en un faisceau radial ayant tous les caractères des faisceaux libéro-ligneux de la tige (fig. 61). Tout ceci se passe très rapidement et avant le changement d'épiderme. On pourrait croire que la portion vasculaire des faisceaux libéro-ligneux est de nature secondaire, et que ces éléments confondus avec les faisceaux primaires, lorsque la moelle n'existait pas, se sont isolés après l'apparition de celle-ci. Il n’en est rien, ces faisceaux formeront le système conducteur entier des cotylédons. En effet, les vaisseaux les plus étroits, qui ne se sont pas isolés autrement que leurs similaires chez le Raphanus niger, le Datura stramonium, auront une toute autre desunée que chez ces végétaux, pas un seul ne pénétrera dans

les cotylédons. Ils ne jouent aucun rôle sur l'orientation des faisceaux voisins, puisque nous voyons ceux-ci prendre la disposition radiale de la façon la plus rapide et sans que les trachées primitives changent de position. Les faisceaux vasculaires centripètes pénètrent dans la tigelle ; 1à, ils s’avancent un peu dans le tissu conjonctif interne, mais ils perdent en même temps leurs éléments un à un. Lé mouvement de disparition est fort lent, la dernière trachée ne disparait que 5 centimètres au delà du pivot. Sa place est longtemps encore marquée par une pelite lacune dont on pourrait attribuer l'origine à une résorption des derniers éléments.

La disparition de la dernière trachée marque la limite supérieure du collet chez le Mirabilis. Le passage demande plus de 6 centimètres pour s’opérer, puisqu'il commence dans le sommet de la racine. La tigelle se continue encore 2 centimètres au delà avec tous les caractères de la tige.

Le départ des faisceaux cotylédonnaires est tout particulier et mérite d’être rapporté. Les faisceaux libéro-ligneux, après être restés simples pendant près de 5 centimètres, se trifurquent pour donner naissance, en leur milieu, au système conducteur du premier entre-nœud. Plus haut, ils subissent encore de nouvelles divisions, puis des anastomes, puis des divisions : faits de médiocre intérêt. Mais lorsque les feuilles séminales vont se séparer, ces faisceaux se divisent en deux groupes; contrairement à ce que l’on observe d'ordinaire, les faisceaux du premier entre-nœud restent à la périphérie du cylindre central; les faisceaux cotylédonnaires s’avancent dans la moelle, y subissent de nouvelles subdivisions, puis seulement alors se rendent à destination en écartant les faisceaux de la périphérie et en sortant tous par: deux points opposés.

Le liber suit toutes les segmentations des faisceaux; l’endoderme et le péricambium arrondissent totalement leurs cellules. Les gros grains d’amidon réfringent sont d’une grande utilité pour différencier la première membrane au sommet de la tigelle. La seconde reste continue, mais double le nombre de ses cellules en face des faisceaux libériens, elle y perd de

son amplitude. Le rapport des deux cylindres, qui est de 1/2 dans la racine, est supérieur à 1/1 dans la tigelle.

AMARANTACÉES. — La petite graine de l’Amarantus paniculatus donne naissance à une plantule assez longue si on tient compte de son diamètre. Elle mesure 3 centimètres dont les cinq sixièmes constituent la tigelle.

La radicule est longuement conique, elle acquiert Insensiblement le diamètre de la tigelle. Sa structure est normale; elle présente le type binaire; les faisceaux vasculaires sont réunis au centre.

Le cylindre central ne subit de modifications que dans la partie tout à fait terminale de la tigelle ; la première altération du type radical ne s’observe que 2 centimètres au-dessus du changement d’épiderme. Là, apparait la moelle qui disjoint les faisceaux vasculaires ; les éléments libériens augmentent d’une façon notable, et chaque faisceau se divise en deux parties égales. La couche protectrice prend des cellules arrondies reconnaissables à leurs grains d’amidon réfringent. Le péricanbium disparait en face des faisceaux libériens. À 4 millimètre au-dessous des cotylédons, le tissu conjonctif central se développe entre les fragments libériens, les repousse vers les faisceaux vasculaires et donne au cylindre central une figure elliptique. Il repousse les faisceaux vasculaires (qui ont tout simplement augmenté le nombre de leurs éléments) contre le péricambium, entame leur face interne, leur donne d’abord l’aspect d’un Y, puis celui d’un T. En ce moment, les faisceaux libériens sont si proches, le cylindre central tellement étroit, que les extrémités de la branche horizontale se trouvent en contact du tissu conducteur de la sève descendante. C’est alors que s’opère le départ des faisceaux pour les cotylédons. Dans le mouvement oblique, la trachée primitive quitte la couche rhizogène et se reporte vers l’intérieur. Le faisceau vasculaire semble s’écraser et se superpose entièrement au liber, donnant naissance à deux faisceaux libéro-ligneux, orientés selon la sécante. Cette disposition ne s’observe que dans les cotylédons. Le volume du cylindre central reste fort

étroit formant le 1/5 du diamètre de la racine, il ne constitue que le 1/4 de celui de la tigelle, là est l'explication du peu de rapidité du passage.

Le collet a les mêmes limites que la tigelle.

CHÉNOPODÉES. — Atriplex hastata. — Plantule grêle de 8 centimètres de longueur.

La racine mesure 1 centimètre seulement; longuement conique, elle fait directement suite à la tigelle. Sa structure à l’état primaire est normale; elle possède une membrane épidermoidale bien caractérisée (pl. 47, fig. 62), deux faisceaux ligneux réunis au centre. Le végétal étudié présentait déjà deux petites feuilles, mais les formations secondaires n’empêchaient pas l'étude. Avec le changement d’épiderme la membrane épidermoïdale disparaît et est remplacée par une assise de cellules arrondies (fig. 63, pl. 17).

Ce qui est plus intéressant : la couche rhizogène entre en voie très active de division (la division pouvait s'observer aussi dans la partie tout à fait supérieure du pivot) et mérite bien alors son nom de péricambium; mais ce fait ne vient en rien contredire ce que j'avançais plus haut, touchant la production du cambium de la tige; la couche génératrice péricambiale reste complètement indépendante du cambium qui se développe à la face interne du liber lorsque la trachée primitive a quitté la couche rhizogène. Celle-ci ne perd pas avec le chansement d’épiderme la propriété de former un parenchyme cortical secondaire et une zone subéreuse; son pouvoir va seulement en s’affaiblissant à partir de ce point. Les trachées primilives se reportent ensuite vers le centre et sont séparées bientôt du péricambium par une, puis deux, puis trois cellules conjonctives. Les faisceaux libériens tendent à se diviser en deux masses inégales, mais le travail de segmentation, fort lent, ne s’achève dans les deux faisceaux que vers le deuxième centimètre. Les fragments se dirigent vers les faisceaux vasculaires de façon à en recouvrir les faces latérales. La moelle apparait alors; se développant en continuité des rayons parenchymaleux qui ont divisé le hber, elle partage le cylindre cen-

tral en deux portions symétriques. Les faisceaux vasculaires conservent leur disposition centrifuge jusqu’au troisième centimètre. Là 1ls s’écrasent sur eux-mêmes comme les faisceaux que nous avons représentés chez le Fumaria dans la figure 9. Ge mouvement se continuant, ils forment, vers le cinquième centimètre, une lame perpendiculaire à la direction des faisceaux vasculaires radicaux. Les éléments les plus larges qui siègent aux extrémités de la lame s’appuient contre les 4/2 faisceaux libériens voisins; le centre est occupé par les trachées. En somme, l’ensemble constitue deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leur extrémité interne. En ce lieu, la couche rhizogène n’est en voie de division qu’en face des rayons parenchymateux; plus haut, elle redevient simple en tous ses points, ce qui s’explique par la Jeunesse de la partie que nous étudions maintenant. Les cellules opposées au liber sont plus étroites que les autres.

Les faisceaux libéro-ligneux conservent à très peu de chose près l'orientation sécantielle; dans les cotylédons, ils sont encore inclinés de 45° sur le rayon. Ils se divisent dans le dernier centimètre pour donner naissance au système conducteur du premier entre-nœud; les faisceaux qui se forment ainsi sont radiaux.

L’endoderme se comporte toujours de la même façon; le cylindre central qui ne recouvrait que le 4/4 du rayon dans la racine en constitue les 2/5 au sommet de la tigelle.

Le collet est compris dans ses limites les plus habituelles; celles de la tigelle.

PHYTOLACCACÉES. — La graine du Phytolacca decandra donne naissance à une plantule de petit diamètre de 6 cenumètres de longueur. La racine conique mesure 2 centimètres 1/2; elle possède, à son sommet, le diamètre de la tigelle. Ce second organe mesure 3 cent. 8 millim.

La racine primaire est normale, elle présente le type deux ; ses faisceaux vasculaires sont réunis au centre; dans sa partie supérieure, la plus âgée, la membrane rhizogène se comporte comme celle de l’Atriplex et se transforme en tissu générateur

sur toute son étendue : elle conserve ce facies sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Dans la partie terminale de cet organe, elle redevient simple et demeure presque continue ; une ou deux de ses cellules disparaissent devant le milieu de quelques faisceaux libériens seulement.

Le cylindre central se modifie peu jusqu’au deuxième centimètre après le changement d’'épiderme; on observe pourtant dans ce trajet : 1° l’interposition du tissu conjoncüf entre la couche rhizogène et les trachées primitives, mais cette interposition est peu active et se réduit à une ou deux cellules au plus; 2° l’apparition dela moelle. Plus haut, les faisceaux vasculaires repoussés vers l’extérieur par la multiplication du tissu conjonctif central s’écrasent par leur face interne et prennent l’aspect d’un T. La moelle pénètre ensuite au milieu des vaisseaux, les dissocie complètement et transforme le T en un V. Les extrémités externes des branches sont repoussées contre les faisceaux libériens voisins; mais la trachée primitive reste fixée près du péricambium, le bois conserve sa disposition centripète, légèrement mclinée jusque dans les cotylédons. Là seulement elle gagne vers l’intérieur, mais pas suffisanment pourtant pour donner aux faisceaux l'orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu’à 3 milmètres des cotylédons. L’endoderme ne perd ses stigmates que vers le milieu de la tigelle. L'augmentation du diamètre du cylindre central est trop peu sensible pour être rapportée.

Le Phytolacca decandra ne présentera la structure de la tige qu’au delà des cotylédons. Au-dessous, le cylindre central reste beaucoup plus étroit que le cylindre cortical, le bois conserve à très peu près l'orientation centripète.

PoLYGoNÉES. — L’embryon développé du Rhewm compactum possède un volume moyen. Les cotylédons, longuement connivents, donnent extérieurement à la tigelle une étendue qu’elle est lon de posséder. La radicule mesure 22 millimètres, la tigelle 14, bien qu’elle en paraisse 20, La jonction des deux organes ne donne lieu à aucune modification dans le diamètre de l’axe. La racine est normale; elle présente le type

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 119 quatre. Les faisceaux vasculaires unisériés sont réunis au centre par deux larges vaisseaux réticulés, communs.

Avec le changement d’épiderme, la forme du cylindre central se modifie : arrondi dans le pivot, 1l prend l'aspect d’un prisme à quatre faces dont les angles sont occupés par les faisceaux libériens. La moelle apparaît presque aussitôt après et disjoint les faisceaux vasculaires. es trachées primitives quittent la couche rhizogène et les faisceaux vasculaires s’avancent vers l’intérieur. Poussés d’un côté, comprimés de Pautre, les faisceaux, d’abord linéaires, groupent leurs éléments en amas cunéiformes bientôt pénétrés longitudinalement et fendus en V par la pénétration de la moelle. Les parties profondes s'appliquent contre le liber; le mouvement s’arrête alors ; les trachées primitives restent stationnaires et la disposition en V se conserve dans l'espace d’un demi-centimètre. Il ne reprend que vers le huitième millimètre : les trachées s’enfoncent, les demi-faisceaux vasculaires s’opposent complètement au liber et prennent l'orientation sécantielle. Le liber opposé se sépare alors et la tigelle présente huit faisceaux libéro-ligneux. Chacune de ces masses tourne ensuite légèrement sur elle-même et se rapproche de l'orientation radiale; en même temps les deux faisceaux, qui tirent leur origine de la même lame vasculaire radicale, s’avancent l’un vers l’autre, se mettent en contact et se confondent en un seul faisceau nettement radial. La tigelle ne présente plus que quatre faisceaux, mais possède les caractères de la tige. C’est alors que naissent les cotylédons; deux faisceaux en forment les nervures médianes, les autres, se divisant, se rendent mi-partie dans l’un de ces appendices, mi-partie dans l’autre pour en constituer les nervures latérales.

L’endoderme s’est transformé peu à peu en assise amylifère. La couche rhizogène, assez persistante, ne perd qu’une ou deux cellules en face des faisceaux libéro-ligneux et encore pas de tous.

Le collet est toujours compris dans les limites de la tigelle, mais la structure de la tige ne s’observe qu’au-dessus du premier nœud.

EUPHORBIACÉES. — Le icinus communis se rattache à ce type du Haricot, du Mirabilis, dans lequel le pivot grêle et presque cylindrique dans sa partie terminale se renfle brusquement et devient fortement conique à sa base. Nous savons déjà qu’à de tels caractères extérieurs correspondent des phénomènes transitoires fort rapides et prématurés pour ainsi dire. Le ricin se distinguera entre tous les végétaux par la rapidité de ses mouvements. Le cylindre central a déjà pris le facies qu’on lui connait dans la tige, que l'appareil tégumentaire ne s’est pas modifié. Le cylindre cortical, chose extraordinairement rare, se trouve ici en retard sur le cylindre central.

La racine prise au-dessous du renflement n’est pas normale,

L’endoderme est mal caractérisé (il l’est mieux dans la tigelle, à l’état d’assise amylifère) ; le péricambium simple en face des faisceaux libériens forme de véritables massifs entre eux. Le nombre des faisceaux vasculaires est variable. Sur dix sujets étudiés, cinq présentaient le type quatre; deux le type cinq; deux le type sept; un le type huit. Malgré cela, la tigelle ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux ; nous verrons plus loin comment s'établit cette concordance d’une façon très simple. Les faisceaux sont toujours séparés par une moelle des plus amples.

Cette moelle profite seule du renflement de l'axe; elle permet facilement le mouvement des faisceaux, ce qui rend compte de la rapidité du passage. Le cylindre cortical multiplie ses cellules tangentiellement pour se prêter à l’augmentation des parties sous-jacentes. Les modifications portent d’abord sur les faisceaux vasculaires qui se comportent dans les premiers temps comme ceux du Haricot et de l’Acer. Ils quittent la zone rhizogène et s’enfoncent dans la moelle, mais au fur et à mesure que leurs éléments atteignent cet organe ils

ont repoussés latéralement et s’adossent au liber. Chaque faisceau à bientôt pris une direction perpendiculaire à celle qu'il possédait dans la racine et constitue une lame vasculaire qui réunit, comme un pont, les deux masses libériennes voisines. Les trachées primitives en occupent le milieu, et il n’est

pas difficile de reconnaitre dans cette lame deux faisceaux ligneux sécantiels réunis par leurs extrémités les plus âgées. Le tissu conjonetif qui a pris la place des faisceaux vasculaires radicaux devient cambial aussitôt après son apparition et se met en continuité avec le cambium intralibérien. Il ne peut encore être question 1c1 de cambium se développant aux dépens de la couche rhizogène.

La dilatation de laxe exige alors l'accroissement latéral correspondant du tissu conjonctif interposé entre les faisceaux libériens. Les ponts vasculaires se fendent en leur milieu. Les deux moitiés isolées de l'arche tournent alors sur les piles comme centres et s’avancent dans la moelle où elles font d’abord saillie latérale, puis se mettent, plus tard, dans Le prolongement du rayon. Nous avons bien là ce mouvement de volet qu’on a regardé jusqu'à présent comme général et qui cependant est moins fréquent encore que lisolement de la trachée primitive. IT faut pour qu'il s’opère de larges rayons parenchymateux, une vaste moelle, ce qui ne se présente que dans les plantules extraordinairement volumineuses, celles du Ricin, du Haricot par exemple. Lorsque l’on cherchera à généraliser, on fera bien de changer la description du mode de renversement du bois, trop facilement et trop peu heureusement rendu par ce mouvement de volet fort rare et qui ne correspond jamais, quand 1l se présente, qu’à la dernière phase du renversement : le passage de l'orientation sécantielle à la disposition radiale.

Jusque-là les faisceaux libériens n’ont pas changé d’aspect; leur rôle ne commence qu'après l'entière superposition des faisceaux vasculaires. Chacun en à reçu deux. Mais la façon dont ils vont se comporter est très différente et est liée intimement au nombre des faisceaux vasculaires radicaux. La tigelle, avons-nous dit, ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux. Dans le cas de quatre faisceaux vasculaires radicaux, chaque masse libérienne se coupera. entre les deux faisceaux ligneux qu’elle porte à ses extrémités, les huit faisceaux obligatoires apparaîtront. Avec le type cinq, deux fais-

ceaux libériens se contractent sur eux-mêmes et amènent la fusion des masses vasculaires opposées, trois subissent la segmentation précédente ; avec sept faisceaux radicaux, un seul se divise, les autres se contractent; enfin la racine présentet-elle le type huit, aucun des faisceaux libériens ne se divise, tous se contractent.

Ce n’est qu'après cette formation que se fait le changement d’épiderme. Le péricambium forme alors une assise connue, l’endoderme ne s’est pas encore transformée en assise amylifère. Le collet est entièrement localisé dans le renflement radical, la tigelle présente dès sa base la structure de la tige.

Urricées. — Urtica dioica. — La plantule est assez développée en longueur (6 centimètres), mais son diamètre reste faible. La racine, d'abord très grèle, grossit peu à peu sur toute l'étendue de son parcours (2 centimètres) pour se mettre en concordance avec la tigelle. Sa structure est normale et présente le type binaire; les faisceaux vasculaires se réunissent au centre. Dans l’échantillon étudié, le péricambium était en état de segmentation en tous ses points. Il se comporte du reste comme celui de l’Atriplex.

Entre le changement d’épiderme et le troisième centimètre au delà, nous n’observons d’autres modifications dans le cylindre central que le report vers l'intérieur des trachées primitives, report qui oblige les éléments vasculaires, disposés en lames plus bas, à se grouper en amas cunéiformes. En même temps, la segmentation du péricambium cesse d’abord en face des faisceaux libériens, puis totalement en partant de ces points et en s’avançant vers les faisceaux vasculaires. Redevenu simple, il perd complètement ses éléments en face des faisceaux libériens. La moelle apparaît à 4 centimètre des cotylédons; elle n’isole pas les faisceaux vasculaires, mais s'étendant lonsitudinalement au milieu d’eux, elle coupe l’ensemble en deux masses linéaires parallèles qui s'appliquent contre le hber le plus rapproché. J’ai représenté ce phénomène dans la figure 48 pl. 18, chez le Dipsavus laciniatus. Cette disposition se conserve jusqu’à À millimètre des cotylédons. Là les fais-

Cy Ca

libériens donnent naissance aux trois faisceaux obligatoires ; chacun entraîne la masse vasculaire opposée. Les faisceaux vasculaires médians restent étalés ; ceux des extrémités rassemblent leurs éléments en un amas cunéiforme sécantiel, et ainsi se forment ces faisceaux particuliers à la tigelle que nous avons si souvent rencontrés. Cette orientation se perpétue jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux médians, en passant dans le premier entre nœud, se divisent et les fragments prennent immédiatement le caractère des faisceaux de la tige. L'insertion des cotylédons marque donc bien la limite supérieure du collet de l’Ortie, collet qui s’étend sur toute la lon— gueur de la tigelle.

MOoRÉES. — Morus niger. — Plantule de 6 centimètres, dont 2 cent. 5 millim. sont recouverts par l’assise pilifère. Volume peu considérable, La jonction de la tigelle et de la radicule se fait selon le mode le plus ordinaire. La racine est normale, elle présente le type binaire, les faisceaux vasculaires ne s’unissent pas au centre.

Les transformations commencent dans le cylindre central peu au delà du changement d’épiderme. A9 millimètres de ce point la moelle à déjà pris un accroissement considérable, les faisceaux libériens se coupent en deux masses qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires. Sur le parcours des 2 centimètres suivants la couche protectrice passe à l’état d’assise amylhfère et la membrane rhizogène se confond avec le parenchyme voisin. Le renversement des faisceaux vasculaires ne commence qu'à À centimètre 1/2 des cotylédons; leurs éléments augmentent alors dans la proportion de 2 à 3 et sont repoussés vers l’extérieur; disposés plus bas en lame, ils se rangent en coin et se préparent à la division. La moelle pénètre au milieu, les fend en V; elle s’introduit aussi entre les vaisseaux, les dissocie et repousse les plus profonds vers le liber. Mais les trachées primitives ne quittent la couche rhizogène qu'à 5 millimètres des cotylédons et jusque-là l'orientation des demi-faisceaux vasculaires reste centripète; en s’avançant dans la moelle, elles donnent aux faisceaux, après s’y être joint,

l'orientation sécantielle qu'ils conservent, à peu de chose près, jusqu’à la naissance des cotylédons.

Le système conducteur du premier entre-nœud fait son appariton un demi-centimètre au-dessous des cotylédons ; il naît des deux demi-faisceaux libériens qui se divisent et envoient de petits rameaux l’un vers l’autre. Ces rameaux s’unissent en un unique faisceau radial.

Comme, dans le cas le plus général, le collet et la tigelle du Morus niger se confondent.

CANNABINÉES. — Cannabis sativa. — Longue plantule de 11 centimètres et de volume moyen. La racine, qui est grêle dans sa partie terminale, croît assez rapidement en diamètre dans sa partie basilaire pour se mettre en concordance avec la tigelle; elle ne mesure que À centimètre, présente le type binaire ; ses faisceaux vasculaires ne s’unissent pas au centre. La membrane rhizogène est formée de deux rangs de cellules en face des faisceaux libériens, de trois rangs au moins devant les faisceaux ligneux.

En même temps que l'appareil tégumentaire se transforme, la moelle s'agrandit et le tissu conjonctif sépare les trachées primitives de la membrane rhizogène. Vers le premier centimètre les faisceaux vasculaires, comprimés par cette production d'éléments nouveaux, ont pris la disposition en coin; les trachées primitives ont atteint la face interne des faisceaux libériens. Entre le premier et le troisième centimètre, l’accroissement de la moelle continuant, la face profonde des faisceaux vasculaires s'écrase, s’étale pour mieux dire; le coin se transforme en T. Pendant ce temps les faisceaux libériens, tout en restant indivis, reportent la plus grande partie de leurs éléments vers leurs extrémités qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires. Dans le centimètre suivant, les faisceaux vasculaires comprenant un plus grand nombre de vaisseaux que précédemment sont fendus en V, puis séparés totalement en deux faisceaux allongés par introduction du tissu conjonctif entre les trachées primitives. Les bandes vasculaires sont répoussées latéralement contre le liber et conservent pendant

quelque temps encore l'orientation centrifuge. Chaque bande se fend ensuite en deux masses inégales : la plus éloignée des trachées primitives s’avance peu à peu vers le milieu des faisceaux libériens; elle y rencontre son homologue, s’y unit pour constituer un faisceau centrifuge, premier rudiment du système conducteur du premier entrenœud. Les parties externes des faisceaux vasculaires se concentrent sur ellesmêmes entre le sixième et le neuvième centimètre; les trachées primitives viennent se placer à la face interne de ces masses et leur donnent l’orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu’à 1 centimètre des cotylédons; ils se coupent en trois masses Correspondant aux trois faisceaux vasculaires opposés.

Dans le dernier centimètre, les faisceaux libéro-ligneux tournent sur eux-mêmes, et lors de la séparation des cotylédons ils réalisent presque l'orientation radiale. Ils la prennent à la base de ces organes. En y pénétrant ils se divisent pour former les nervures latérales. Les faisceaux du premier entrenœud se divisent également en quittant la tigelle.

La couche protectrice modifie peu la forme de ses cellules, elles restent polygonales, n’acquièrent pas d’amidon, mais perdent leurs stigmates. La couche rhizogène redevient simple d’abord, puis diminue d’une façon tellement considérable le diamètre de ses cellules opposées aux faisceaux libériens, qu’elles se confondent entièrement avec ces éléments; elles restent fort visibles dans les régions intermédiaires.

Le cylindre central s’accroit d’une façon notable; il ne formait que le sixième du rayon dans la racine, près des cotylédons il en constitue près de la moitié. A cet agrandissement de la moelle correspond, avons nous vu, la réalisation de la structure de la tige dans l'axe hypocotylé ; bien que les phénomènes de passage occupent encore toute l'étendue de la tigelle.

AMENTACÉES. — Custanea vesca, — Les châtaigniers que nous avons étudiés avaient dépassé l’âge primaire et présentaient déjà deux petites feuilles bien développées. Nous n’avons

pas eu à nous plaindre des difficultés qu'amenaient quelques éléments secondaires, car, pris dans cet état, ce végétal nous a permis de vérifier une fois de plus la série complète des transformations de la couche rhizogène et des modifications qu'elle subit dans son pouvoir générateur en passant de la racine dans la tige. J'ai montré sur l’Acer campestre, le Primula auricula, le Galeopsis ladanum, que cette membrane cessait de fournir le cambium ligneux et libérien dès qu’elle était abandonnée par les trachées primitives des faisceaux vasculaires centripètes. Le Chataignier se prête également bien à cette étude. Il montre aussi ce que nous avions signalé précédemment chez l’Atriplexæ hastata, le Phytolacca dioica, l’Ortie, qu’elle ne perd pas du même coup la puissance de former l'écorce secondaire et la zone du suber qui amène la chute du cylindre cortical primaire, mais que ce pouvoir s'affaiblit graduellement dans la tigelle avant de disparaitre. Il découle de là que le parenchyme cortical de la portion inférieure de la tigelle doit être sujet à la chute comme la partie similaire de la racine. Ce fait n’est pas sans importance pour nous et ajoute un nouvel échelon à la série des transitions que nous connaissons déjà (fig. 64, pl, 19). L'étendue de laxe hypocotylé est d’environ 15 centimètres divisés fort inégalement entre la tigelle (54°) et la racine. Le changement d’épiderme est le seul caractère extérieur qui marque la jonction des deux organes. Le diamètre de la racine croit peu à peu sur toute sa longueur. La tigelle, loim de décroitre en s’avançgant vers les cotylédons, augmente’ de volume de telle façon que l’axe est nettement conique depuis son extrémité jusqu'à l'insertion des feuilles séminales. La structure de la racine serait normale sans la présence d’une zone rhizogène formée de deux rangs de cellules en face des faisceaux libériens, de trois et même quatre devant les faisceaux vasculaires. La membrane épidermoïdale est bien accusée. Au centre on trouve douze (1) faisceaux vasculaires

(1) Certains auteurs n’assignent que huit faisceaux à ce végétal ; je crois

n’avoir point à m’étendre sur ce sujet, l’inconstance du nombre des faisceaux vasculaires.

alternant avec autant de faisceaux hbériens. Ils sont isolés par la présence d’une moelle centrale assez développée.

L’ampleur de cette moelle, le volume de la plantule doivent nous faire prévoir un passage rapide; c’est ce qui a lieu en effet. Il débute dans le cylindre central avant le changement d’épiderme. Les faisceaux se comportent comme ceux de l’Acer campestre (fig. 36, 37, 38, 39, 40), avec cette seule différence que les faisceaux libériens se coupent de prime abord en deux masses, et que les 24 faisceaux libéroligneux radiaux qui prennent naissance restent isolés. Le renversement des faisceaux vasculaires commence À centimètre au-dessous du changement d’épiderme, 1l s'achève 2 centimètres au-dessus. La tigelle possède la structure de la üige pendant un centimètre et demi. La moitié seulement des faisceaux passe dans les cotylédons, le reste se rend dans le premier entrenœud. L’endoderme reste fort visible jusqu’au milieu de la tigelle, plus haut 1l se confond avec le parenchyme voisin. La membrane rhizogène après qu’elle cesse de se diviser se comporte de mème. Les deux cylindres se confondent.

Pendant le passage, le cylindre central s’accroit d’une façon sensible; 1l forme les 5/6 du rayon de la tigelle.

Le collet comprend les parties basilaires de la racine et de la tigelle, 1l s'étend sur une longueur de 5 centimètres.

GYMNOSPERMES.

CONIFÈRES. — Pinus sylvestris. — Je ne décrirai que ce seul végétal de ce groupe, les phénomènes transitoires qu’il nous à présentés étant trop semblables à ceux que nous avons vus jusqu'alors pour croire que lesautres Gymnospermes s’éloignent des Angiospermes.

La plantule mesure 6 centimètres qui se partagent également entre la racine et la tigelle. La jonction des deux organes se fait selon le mode le plus ordinaire. Outre que le nombre

dans les racines qui en présentent toujours plus de quatre, me semble démontrée à l'heure actuelle,

des faisceaux vasculaires est fort inconstant (on en rencontre aussi souvent trois que quatre), la structure de la racine n’est pas des plus normales. Le cylindre cortical a un diamètre très faible : au-dessous de la membrane épidermoïdale on ne trouve que quatre rangs de cellules et l’endoderme, le tout ne constituant que le tiers du rayon.

Le péricambium est formé de plusieurs assises de cellules;

mais, contrairement à ce que nous observions en pareil cas, il est beaucoup plus développé en face des faisceaux libériens que des faisceaux ligneux. L’inégalité est tellement prononcée que les faisceaux vasculaires forment de véritables sallies. Les faisceaux libériens sont fort peu différenciés. Les faisceaux vasculaires ont une forme spéciale, ils sont fendus en Y dans leur partie externe, l’entre-deux des branches est comblé par un canal résineux. Une large moelle occupe le centre. Le changement d’épiderme n’apporte aucune modification dans le cylindre central et, hâtons nous de le dire, on retrouve à peu près intacte la structure du cylindre central de la racine jusqu’à 5 millimètres des cotylédons. La seule différence consiste dans le retrait des faisceaux vasculaires qui s’enfoncent dans la moelle abandonnant le canal résineux. [ls prennent la disposition lamelleuse ordinaire. Leur mouvement s’arrète lorsqu'ils sont séparés du canal par deux assises de cellules. Dans le dernier demi-centimètre les faisceaux vasculaires vont passer complètement de l’état centripète à la disposition centrifuge. [ls se comportent comme les faisceaux du Fumaria (fig. 9) : ils multiplient le nombre de leurs éléments, puis s’écrasent par l’interposition de nouveau tissu conjoncüf entre les trachées primitives et le canal résineux et donnent naissance à deux faisceaux sécantiels. Ceux-ci s'appuient sur le liber; les faisceaux libéro-ligneux apparaissent et s’isolent par la secmentation des faisceaux libériens. Le système conducteur du premier entrenœud tre comme toujours son origine de la partie médiane du liber; les quelques petits vaisseaux qui se développent à la face imterne de ce segment se produisent dans l’ordre centrifuge.

Chacun des faisceaux sécantiels tourne ensuite sur luimême et prend l'orientation radiale; ils réalisent cette disposition un peu avant l'insertion des cotylédons. Ces faisceaux ne se réunissent pas deux à deux pour pénétrer dans les cotylédons, chacun des organes qui sont réputés quelquefois comme tels ne reçoit qu’un seul faisceau, ils ne peuvent done être assimilés aux feuilles séminales des Dicotylédones. Comme ilnereste aucun de ces faisceaux dans la tige, le nombre variable des appendices s'explique facilement selon que la racine présente le type trois ou le type quatre.

Dans le parcours de la tigelle la couche rhizogène reste mulüple. L’endoderme perd ses stigmates, reste polyédrique, acquiert des granules amylacés réfringents ; mais il faut ajouter que les cellules corticales voisines se comportent de même et que le cylindre cortical se sépare mieux du cylindre central par la coloration plus sombre de la paroi de ses cellules que par tout autre caractère.

En résumé, chez le Pinus sylvestris les limites de la tigelle sont encore celles du collet.