MONOCOTYLÉDONES

J'ai décrit plus haut la structure de la racine et de la tige des Monocotylédones. Je ne crois pas devoir la renouveler. J’entrerai simplement ici dans quelques considérations générales du plus grand intérêt pour notre sujet.

L'aspect extérieur de l'embryon développé des Monocotylédones est tout autre que celui des Dicotylédones. La plantule est acaule (le cas est rare chez les Dicotylédones) ou possède une tigelle réduite à quelques nullimètres. Le passage se produit avec une rapidité si grande, que les phases se confondent ; 1l résiste à l’analyse (D) ; la structure de l'axe devient indéchiffrable si lon n'a pu arriver, non sans patience, à relever préalablement les intermédiaires sur quelques échantillons plus propices. La complication est poussée à son

(1) J'ai dù abandonner plusieurs sujets dans lesquels le passage était si rapide, qu'il devenait incompréhensible (blé, iris, etc.).

maximum lorsque des faisceaux nombreux pressés les uns contre les autres, ne trouvant déjà pas l’espace suffisant pour opérer leurs mouvements, doivent donner naissance à plusieurs rangs de faisceaux libéro-ligneux.

Lorsque la gaine existe, sa présence annihile toute la région transitoire entre l’épiderme villeux cylindrique et l’épiderme cuticularisé et en parallélipède. La gaine est recouverte par l’épiderme de la tige, elle recouvre l’épiderme de la racine dans sa partie supérieure. Celui-ci prend naissance au milieu du parenchyme cortical de la tige, il n’y a plus de continuité entre les deux épidermes. La membrane épidermoïdale est encore plus marquée chez ces végétaux que chez les Dicotylédones, la raison en est sans doute dans la production plus tardive du suber,

Je conseillerai, pour continuer ces études, de choisir de préférence les végétaux qui produisent le moins possible de radicelles pendant les premiers temps de leur existence ; on s’épargnera des complications inutiles.

La différenciation des vaisseaux se faisant beaucoup plus tardivement que chezles Dicotylédones, il estindispensable de laisser végéter quelque temps la plante. Elle est ordinairement en état convenable lorsqu'elle a développé deux à trois feuilles au-dessus des cotylédons.

J'abandonnerai dans l’exposé des faits qui intéressent les Monocotylédones la marche que j'ai suivie Jusqu'ici. Sans inconvénient précédemment, elle pourrait nous exposer à rencontrer dès le début des cas fort complexes qu’il nous serait impossible de rapporter d’une façon compréhensible. Je procéderai du simple au composé ; le sujet y gagnera de l'intérêt.

Nous étudierons d’abord des végétaux présentant le type binaire,

ALisMACÉES. — Le Damasonium stellatum avec ses faisceaux si réduits, propres aux végétaux aquatiques, va nous présenter les phénomènes de passage les plus simples que nous ayons rencontrés, sans même en excepter les Cryptogames.

La plantule, telle que nous l'avons étudiée, mesurait

12 millimètres et était couronnée par un bouquet de trois petites feuilles aciculaires. La racine, très grêle, mesurait 9 millimètres ; la ügelle, plus volumineuse, 7.

La structure de la racine est fort simple. Une assise pilifère recouvrant une membrane épidermoïdale, puis toute une série de larges canaux aérifères séparés par des trabécules formés de deux longues cellules disposées bout à bout, deux rangées de cellules arrondies et la membrane protectrice. Le cylindre central (fig. 65,pl. 19) ne comprend, outre la coucherhizogène, que trois éléments : un large vaisseau central flanqué aux extrémités d’un de ses diamètres de deux petites cellules carrées qui sont les représentants du liber.

La racine conserve cette structure sur la plus grande partie de son parcours; elle accroît tout simplement son diamètre. Dans sa partie basilaire proche de la tigelle, ses canaux aérifères diminuent peu à peu de volume et disparaissent complètement avant le changement d’épiderme.

Le cylindre central se transforme en pénétrant dans la ugelle ; lun des éléments lHbériens tourne autour du vaisseau médian et va rejomdre l’autre; le vaisseau, de médian devient latéral et s'appuie d’un côté sur le péricambium de l’autre sur le hiber. Nous avons là un faisceau libéro-ligneux dans lequel le bois est opposé au liber; le passage est achevé. La preuve en est dans la conduite des éléments du cylindre central sur le reste du parcours de la tigelle. Ge cylindre s’élargit ; ses éléments augmentent en nombre, mais leur disposition ne change pas.

Le vaisseau unique est remplacé par deux vaisseaux plus étroits ; plus haut, à ces deux éléments s’en joint un troisième, puis un quatrième (fig. 66). On observe parallèlement lad- Jonction au faisceau hbérien d’une nouvelle cellule, puis de deux, trois, quatre. C’est ainsi constitué que le faisceau lbéroligneux pénètre dans les cotylédons. Il est fort intéressant de ne voir apparaître qu'un seul faisceau libéro-ligneux là où 1l s’en produit quatre généralement.

La gaine n’existant pas dans ce végétal, le changement

d’épiderme se fait d’après le mode que nous avons décrit chez les Dicotylédones. Les cellules rhizogènes et protectrices conservent leurs caractères radicaux jusqu’à la naissance des cotylédons, elles disparaissent là tout à coup.

Ce passage si simple est spécial ; il tire son origine et du faible développement du végétal et de son mode de végétation.

JONCAGINÉES. — Le Triglochin palustre, végétal aquatique, commel'indiqueson nom, possède encore une structure simple, mais plusélevée cependant que celle du Damasonium. La plantule est fort courte, acaule. Laracine, longue de 5 millimètres, est légèrement conique. Elle se termine supérieurement par un renflement qui correspond à l'insertion du cotylédon.

La structure de la racine est normale : Passise pilifère recouvre une membrane épidermoïdale bien caractérisée. Le cylindre central présente le type binaire. Chaque faisceau vasculaire se compose de cinq à sept trachées non pas disposées en série radiale, mais étalées en partie contre la couche rhizogène et recouvrant en partie un énorme vaisseau ponctué central et commun (fig. 67, pl. 19).

Gette structure commence à s’altérer un peu au-dessous du renflement terminal : le grand vaisseau central est remplacé par deux plus petits, mais de diamètre encore assez considérable, et les éléments vasculaires prennent une disposition rappellant mieux la disposition habituelle. A la naissance du renflement ces deux grands vaisseaux disparaissent à leur tour et sont remplacés par cinq ou six plus petits. J’appelle l'attention sur ce fait qui me semble général : les larges vaisseaux ponctués de la racine ne passent pas dans la tige, ils sont toujours remplacés dans la région transitoire par un certain nombre de vaisseaux de diamètre étroit. La racine du Triglochn possède alors les caractères d'une racine de Dicotylédone (fig. 68). Les éléments vasculaires et libériens de cette racine se comportent ensuite absolument comme ceux du Fumaria grandiflora (1), mais si rapidement, que, sur

(1) Voy. p.314 et fig. 7, 8, 9 et 10, pl. 15.

l’espace de 4 millimètre au plus, nous passons de la structure de la racine à celle de la tige. Je n’ajouterai rien à la description de la formation des faisceaux libéro-ligneux, voulant par là appuyer sur la similitude de cette formation dans les deux embranchements. L'union des faisceaux libéro-ligneux et l'apparition des faisceaux radiaux, qui ne s’opéraient chez le Fumaria qu'à la naissance des cotylédons, se produisent un peu plus bas 101, de telle façon que l’axe présente la structure de la tige avant le départ du cotylédon. Un des faisceaux se rend dans cet organe, l’autre dans la première feuille.

Le cylindre central reste étroit jusqu’au renflement; là il grandit d’une façon notable, mais pour peu de temps. L’endoderme et le péricambium ne subissent pas de modification avant la naissance du cotylédon. Ils disparaissent là totalement et subitement.

La gaîne manque aussi dans ce végétal; la transformation du système tégumentaire est celle des Dicotylédones.

Le passage, bien que complet, ne demande pour s’effectuer qu'une très petite partie de la racine et le renflement supérieur. Ilest des plus rapides, mais se laisse encore parfaitement analyser.

LiLrACÉES. — L’Hemerocallis japonica, tout en présentant encore le type binaire, va nous faire franchir un nouveau pas; il nous montrera la formation des faisceaux destinés aux organes plus élevés quele cotylédon.Ges nouveaux faisceauxse disposeront sur les côtés des premiers, sur le même cercle, disposition commune aux Monocotylédones et aux Dicotylédones. Nous verrons aussi que cette formation n’a rien d’inconnu pour nous, c’est celle des faisceaux destinés au premier entrenœud chez les Dicotylédones.

La plantule mesure 2 centim. 3 millim. La tigelle occupe les trois derniers millimètres. L’axe est conique jusqu’àlabase de la radicule, plus haut il devient cylindrique. La structure de la racine est normale ; la membrane épidermoïdale est bien caractérisée; les faisceaux vasculaires sont réunis par deux larges vaisseaux ponctués. Vers la base de la racine, on ob-

134 R. CGÉRARD.

serve un nouveau changement : les larges vaisseaux du centre sont remplacés par de plus étroits. Un peu plus haut, le eylindre central prenant plus de développement, le tissu conjonctif apparait en plusieurs points. D'abord entre les faisceaux vasculaires et la couche rhizogène : 1l repousse les trachées primitives vers l’intérieur, ensuite entre les faisceaux. Il ne sépare pas les faisceaux ; mais en s'étendant au milieu d’eux, il les fend en deux masses parallèles qu’il repousse contre le liber. Nous avons déjà observé ces phénomènes chez le Dipsacus (fig. 47, 48, pl. 18). Ges masses libéro-ligneuses se fondent ensuite en deux parties égales; chacune est caractérisée par l'orientation centripète de son bois. Elle la perd bientôt par la concentration des éléments vasculaires au milieu des demifaisceaux libériens opposés et le report des trachées primitives en ce milieu. L'orientation sécantielle se réalise ; elle se conserve jusqu’à la naissance du cotylédon. Là, les faisceaux libéro-ligneux se divisent : la partie qui comprend l’extrémité d’un faisceau libérien se rend dans le cotylédon; la seconde portion reste dans l’axe. Si nous rapprochons cette formation des faisceaux du premier entrenœud de celle des mêmes fais ceaux chez le Cannabis sativa, nous leur trouvons le même mode d’origine; s’il ÿ a une différence, elle est d’importance toute secondaire, elle tient à ce que les deux faisceaux voisins qui se rapprochent et s'unissent chez le Cannabis restent libres chez l’Hemerocallis. Dans l’un et l’autre cas, ces faisceaux empruntent leur liber à la portion médiane des faisceaux libériens radicaux; c'est bien là la genèse des faisceaux du premier entrenœud chez les Dicotylédones.

Le péricambium et l’endoderme conservent tous leurs caractères jusqu'à la naissance des cotylédons. L’étendue de la tigelle est trop courte pour que ces membranes aient le temps de se modifier. Il en est de même pour l'accroissement du cylindre central; S'il s’élargit, on doit plutôt attribuer son extension à la proximité du bourgeon qu'à toute autre cause.

Aussitôt après leur hbération les faisceaux du premier

entrenœud prennent l'orientation radiale. La longueur du collet dépasse encore ici un peu la longueur de la ügelle; Ta structure de la tige s’observe immédiatement après l'insertion du cotylédon.

Nous abandonnerons maintenant le type binaire pour étudier diverses modifications du type quatre. En procédant toujours du simple au composé, nous passerons successivement en revue le Commelyna tuberosa, le Pancratium maritimum, qui se comportent comme le Triglochin et l'Hemerocallis, et le Glayeul avec lequel nous ferons un nouveau pas.

ComméLynéEs.— Le Commelyna tuberosa se comporte comme une véritable Dicotylédone. Par la conduite de ses faisceaux, il rappelle le Tropæolum : deux pénètrent dans le cotylédon, les autres passent dans la tige.

La tigelle peut atteindre jusqu’à 1 centimètre, ce qui semble beaucoup pour une Monocotylédone. Son insertion sur la radicule est marquée par une légère nodosité due à la présence d’une gaîne. La structure de la racine est normale, la membrane épidermoïdale peu évidente. Les quatre faisceaux vasculaires se réunissent par l'intermédiaire de larges vaisseaux ponctués. Cette structure ne s’altère que dans la partie renflée de l’axe, recouverte par Ja gaine, où apparaissent les premières racines adventives. En ce point la moelle se fait jour, le cylindre central s’élargit, le nombre des éléments de chaque faisceau vasculaire quadruple où quintuple même, mais 1l ne faut pas se dissimuler que la présence des radicelles doit contribuer beaucoup à cette augmentation. Le diamètre des vaisseaux s’égalise. Ces éléments nouveaux ne se produisent pas sur le prolongement direct des lames vasculaires, mais en divergeant de façon à recouvrir les faisceaux libériens partiellement d’abord, totalement ensuite, par leur jonction avec les parties homologues provenant des faisceaux voisins.

Chaque faisceau possède alors la figure d’un Y à branches divergentes courbées pour s'appliquer contre le liber. Le tissu conjonctif pénètre alors au milieu des parties les plus anciennes du bois et divise complètement les faisceaux en deux

masses symétriques. La gaîne cesse à cette hauteur et l’épiderme de la tige apparait. Les phénomènes se poursuivent sans interruption dans le cylindre central. Les trachées primitives sont séparées du péricambium par interposition du tissu conjonctif; elles sont très rapidement repoussées vers l’intérieur et se superposent, par un mouvement de latéralité, au bois déja opposé au liber. Le diamètre du cylindre central est étroit; les faisceaux hbériens restent indivis et les deux demifaisceaux vasculaires qui les bordent se confondent en un faisceau radial. Ces faits se produisent en si peu de temps, que, dès sa base, la tigelle présente quatre faisceaux libéroligneux radiaux, caractéristiques de la tige. C’est ainsi que se formaient les faisceaux libéro-ligneux du Ricin. Ces faisceaux, équidistants dans la tigelle, se rapprochent deux à deux à la naissance du cotylédon, constituant deux groupes opposés. Chaque faisceau se divise en deux masses égales, et les médianes de chaque groupe, quitirent évidemment leurs éléments ligneux du même faisceau radical passent dans le cotylédon pour en constituer les nervures. La nervure médiane est constituée par deux de ces faisceaux qui restent presque en contact; les nervures latérales fort distantes proviennent de l’autre sroupe. Les faisceaux qui restent dans l’axe et qui proviennent des faisceaux vasculaires alternes avec les précédents se rendent dans la première feuille.

La couche protectrice dans le parcours de la tige agrandit et arrondit légèrement ses cellules, mais elle ne perd pas entièrement ses stigmates. Le péricambium perd simplement une ou deux cellules devant quelques-uns des faisceaux. Ces cellules sont remplacées par du liber. Le cylindre central double, toutes proportions gardées, son diamètre dans le parcours de la tigelle.

En résumé, le passage n’est pas localisé dans la tigelle; 1] n’occupe qu’une petite partie de cet organe et la portion terminale du pivot.

AMARYLLIDÉES. — Pancratium maritimum. — En somme, la conduite des faisceaux du Pancratium est celle que nous avons

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 137 observée chez l’Hemerocallis. Les faisceaux ligneux vont recouvrir les faisceaux Hbériens. Les masses Hbéro-ligneuses, en se coupant en trois parties, formeront trois faisceaux libéroligneux. Les latéraux passeront dans le cotylédon, le médian dans le premier entrenœud. Ces faisceaux se disposent sur un même cercle, c'est le cas des Dicotylédones. La plantule est volumineuse. La racine, longuement conique, mesure 8 à 9 centimètres. Elle est surmontée par une nodosité circulaire qui marque le point d'attache du cotylédon. Le végétal est véritablement acaule. Il n’y a pas de gaine et la membrane absorbante semble privée de poils radicaux ; la membrane épidermoïdale estfort évidente. Le cylindre central, fort étroit (ilne constitue que le huitième du rayon), présente quatre faisceaux ligneux se terminant intérieurement par un large vaisseau souvent séparé du reste du faisceau. Un très large vaisseau central réunit les quatre faisceaux. 2 centimètres au-dessous de la nodosité, le cylindre central subit une première modification. La moelle apparait; le vaisseau central est remplacé par de plus petits qui se divisent entre les faisceaux vasculaires isolés maintenant. Plus haut, le nombre des trachées augmente d’une façon sensible, elles se groupent le long de la membrane rhizogène; leur nombre continue à s’accroitre jusqu’au changement d’épiderme. Malgré ces faits, le cylindre central a conservé le facies radical dans toute sa pureté, et pourtant le départ du cotylédon aura lieu moins de 1 millimètre plus haut. Le tissu conjonctif s’introduit au milieu des faisceaux ligneux, il les sépare longitudinalement en deux masses parallèles d’abord, mais qui s’inclinent bientôt pour recouvrir de leur portion profonde le liber voisin. C’est alors que la division du liber en trois masses à lieu. La portion médiane reste immobile et conserve les vaisseaux les plus larges qui lui sont opposés. Les parties latérales flanquées sur leur côté des trachées, encore disposées dans l’ordre centripète, passent dans le cotylédon. Dans le trajet le liber marche plus vite que le bois, le dépasse et s’y superpose. Les deux faisceaux voisins, qui tirent leur bois de la même lame vasculaire radicale, s'unissent

en même temps; le cotylédon ne reçoit que quatre faisceaux hibéro-ligneux. Celui qui est opposé à la nervure médiane se divise bientôt; la scission de la gaine cotylédonnaire se produisant entre ces deux masses, la symétrie de la feuille est sauvegardée. Les faisceaux de la feuille sont radiaux, ceux qui restent dans l’axe possèdent cette disposition dès leur nalssance.

Le changement d’épiderme se produit comme chez les Dicotylédones. L'endoderme et le péricambium ne subissent que peu de modifications; ils disparaissent instantanément avec l'insertion du cotylédon. Le cylindre central prend fort peu d'accroissement, 1l ne forme que le sixième du diamètre dans la nodosité supérieure.

En résumé, les faisceaux radiaux caractéristiques de la tige ne s’observent qu'à la base du premier entrenœud et pourtant le passage a débuté 2 centimètres au-dessous de ce point, Le collet comprendra tout cet espace.

IRIDÉES. — Glayeul. — Avec ce végétal nous allons assister à la naissance de deux cercles de faisceaux libéro-ligneux, Cette disposition, nouvelle pour nous, peut s'expliquer de la façon la plus simple. Les faisceaux libéro-ligneux du premier entrenœud qui demeurent parallèles aux faisceaux cotylédonnaires, chez les Dicotylédones, sur le parcours entier de l’axe hypocotylé, s’en écartent ici aussitôt après leur formation et se rapprochent du centre formant un rang plus mterne. Nous verrons un peu plus loin, chez le Dattier, les faisceaux de ce second rang (qui vont se perdre dans la première feuille) se diviser de très bonne heure, et une partie des nouveaux faisceaux se rapprocher davantage encore du centre : l’axe présentera alors trois cercles de faisceaux.

À la germination, la graine de Glayeul donne naissance à un long pivot sans radicelles, surmonté par une tigelle de 1 millimètre et demi. L'insertion du cotylédon est indiquée par une légère nodosité circulaire; cet organe reste, comme celui du Pancratium, en partie engagé dans la graine. La racine est normale, la membrane épidermoïdale nette. Le cylindre

PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 139 central étroit forme un peu moins du 4/5 du rayon. Les faisceaux vasculaires se réunissent au centre; leur partie profonde est formée de vaisseaux ponetués beaucoup plus larges que les trachées primitives. Les premières modifications se font sentir un peu avant le changement d’épiderme ; les vaisseaux larges du centre sont remplacés par de plus étroits et en plus grand nombre. Lors du changement d’épiderme, une nouvelle augmentation se produit dans le nombre des vaisseaux; on ne peut plus distinguer le Lissu conjonctif qui sépare les faisceaux vasculaires et libériens; les seconds sont enveloppés par les premiers, leur face externe seule reste libre. La moelle n'apparaît qu'un peu plus haut; elle ne consiste qu’en trois ou quatre cellules ; elle ne donne pas plus d'extension au cylindre central. Elle ne peut isoler les faisceaux vasculaires, mais se fait jour au nulieu d'eux et les coupe longitudinalement en deux masses centripètes. Cette division est à peine achevée que les faisceaux libériens se divisent à leur tour en trois parties. Les portions médianes s’avancent vers le centre entrainant avec elles le bois correspondant et y constituent des faisceaux libéro-ligneux radiaux. La moelle disparaît dans ce mouvement; elle reparait quand il est achevé. Les trachées primitives restées contre la couche rhizogène avec les masses libériennes latérales quittent celte membrane, gagnent l’intérieur en côtoyant le liber et vont se superposer à la face interne de cet élément sour donner naissance à des faisceaux libéroligneux radiaux. Les deux faisceaux voisins qui tirent leur bois de la même source s'unissent et s’avancent dans le cotylédon. Cet organe reçoit donc quatre faisceaux comme ceux du Pancratium ; 11s se comportent comme eux. Le faisceau qui forme la nervure médiane est de beaucoup le plus développé, la puissance des autres décroîit en raison directe de leur éloignement de l'axe de symétrie. Conséquemment, la puissance des faisceaux qui restent dans l’axe est fort diverse, l’ordre de décroissement est entièrement inverse du précédent. Ces derniers faits se passent très rapidement, entièrement dans la nodosité supérieure; leur analyse est fort difficile, impossible

même sans avoir passé préalablement par le cas du Pancratium et de l’Hemerocallis.

L’endoderme et la couche protectrice persistent jusqu'à la naissance du cotylédon. Le cylindre central forme environ le tiers du rayon. Ce ne sont pas là les proportions de la tige!

Les phénomènes de passage débutent un peu au-dessous de la tigelle, ils s'étendent sur toute la longueur de cet organe, mais sont surtout localisés dans sa partie supérieure.

Nous passerons maintenant en revue trois cas dans lesquels le nombre des faisceaux est beaucoup plus considérable. Nous pourrons voir dans le Maïs la formation de faisceaux libéro-ligneux dont le bois embrasse en partie le liber; dans le Dattier, la naissance d’un axe présentant plusieurs cercles de faisceaux; enfin nous aurons le maximum de complication avec le Canna lutea.

GRAMINÉES. — Le Zea Maïs présente des phénomènes de passage relativement peu compliqués, ses faisceaux ne se disposent sur plusieurs cercles qu’au-dessus du cotylédon, près de la première feuille.

La plantule est encore attachée à la graine par le scutelle. Elle comprend une radicule cylindrique, volumineuse, recouverte supérieurement par la coléorhize. La tigelle, fort courte, porte latéralement de nombreuses radicelles. La structure de la racine des Graminées est trop connue pour en renouveler la description. Le pivot du Maïs présente douze à quatorze faisceaux vasculaires linéaires, à éléments de plus en plus développés, séparés par une large moelle. De grands vaisseaux ponctués sont logés dans Ja partie externe de celle-cr.

Cette structure se conserve intacte jusque vers le point d’attache du scutelle. Les éléments vasculaires augmentent en nombre, ils se concentrent vers la couche rhizogène, et d’unisériés qu’ils étaient plus bas deviennent plurisériés. Les trachées se sépareni de la partie profonde du faisceau. Cette dernière s’adjoint une grande quantité de petites trachées qui se développent perpendiculairement à la direction primitive du faisceau radical, s’avancent au-dessous des faisceaux libé-

riens voisins. Les faisceaux ligneux ont alors l’aspect d’un T dont les branches seraient disjointes.

La partie profonde du faisceau (la branche ho izontale du T) est coupée en son milieu par le tissu conjonctif; ses moitiés sont repoussées latéralement, se superposent aux faisceaux libériens les plus proches et s'unissent aux parties homologues provenant des faisceaux ligneux voisins. II naît autant de faisceaux libéro-ligneux qu’il y avait de faisceaux libériens. La branche montante du T, trouvant alors le chemin libre, quitte la couche rhizogène et s’avance, doucement d’abord, vers la moelle, mais quand se fait l’attache du scutelle toutes les masses trachéennes quittent leur place et se rendent dans cet organe par le chemin le plus court, horizontalement à travers la moelle. Il doit en être forcément ainsi pour que la diffusion des matières nutritives empruntées au seutelle et à l’albumen par lintermédiaire de celui-ci, puisse se faire d’une façon égale. Tous les auteurs ne sont pas de cet avis (1). Ce mouvement est de moins en moins rapide au fur et à mesure que l’on se rapproche du point d'attache du scutelle. On trouvera la structure de la tige déjà accusée dans le point diamétralement opposé et les éléments encore couchés dans le voisinage de cet organe. Je pourrais m’arrêter ici, le cylindre central ne nous présente plus que des faisceaux libéro-ligneux; j'irai cependant un peu plus loin pour montrer l’origine des faisceaux ligneux en V.

Après le départ des faisceaux pour le scutelle, la structure de l’axe n'est plus symétrique que par un rapport à un plan, en raison du plus grand nombre d'éléments qui sort de l'axe du côté du cotylédon. De chaque côté de ce plan, nous trouvons un immense faisceau, puis, plus loin et achevant le cercle, un grand nombre de faisceaux plus petits complétant le cercle. Ces faisceaux, isolés jusque-là, se réunissent par agrandissement des faisceaux libériens qui marchent l'un vers l’autre et s’unissent en un anneau continu. Les faisceaux ligneux re-

(1) Van Tieghem, Cotylédon des Graminées, Ann. sc. nat., »° série, t. XV, p.234.

poussés s’élalent à la face interne du liber; ils s'unissent en un anneau formé alternativement de trachées et de vaisseaux ponetués. Le liber prend alors plus d’accroissement en face des parties trachéennes; il les enfonce dans la moelle; l'anneau ligneux se déchire au milieu des vaisseaux ponctués pour se prêter à ce mouvement, Les vaisseaux ponctués restant toujours en arrière, les lames vasculaires sont forcées de se courber d’abord, puis de se plier en V pour rester continues, Le liber se concentre au milieu des branches. Les faisceaux réalisent alors le facies particulier à un grand nombre de Monocotylédones.

Les faisceaux se rapprochent alors du cylindre cortical, mais ils ne se disposent plus sur un seul rang, Les plus petits forment un cercle externe; les plus grands font saillie dans la moelle et simulent un second cercle.

Fait particulier, les gros vaisseaux isolés de la moelle de la racine se continuent jusqu’à la naissance de la première feuille. Du reste, à partir de ce point la structure de l’axe change complètement; les faisceaux se disposent sur plusieurs

“cercles.

Pazmiers. — Dattier. — L'axe hypocotylé du Phœnix dactylifera peut mesurer 7 à 8 centimètres. Il est très légèrement conique, presque cylindrique. Son aspect extérieur est le même sur tout son parcours. Supérieurement 1l est terminé par une nodosité qui indique la naissance du cotylédon. Hn°y a pas de gaine. Le système tégumentaire de la racine, formé par plusieurs couches de cellules subéreuses formant ,le tissu épidermoidal, recouvre entièrement l'axe hypocotyléet la partie engainante du cotylédon. Le changement d’épiderme ne se fait qu'à la base du premier entrenœud. Une zone de prosenchyme sépare le tissu tégumentaire du parenchyme cortical.

La structure de la racine est normale. Elle présente une douzaine de faisceaux vasculaires séparés par une large moelle dont les cellules s’épaississent avec l’âge. L’épaississement est progressif, il se fait de dehors en dedans, Les faisceaux vasculaires ont le facies propre aux Monocotylédones.

Cette structure se conserve jusqu'à 5 millimètres 1/2 des cotylédons. Une première rangée de cellules parenchymateuses apparait entre les faisceaux vasculaires et libériens et la couche rhizogène, Il faut ensuite arriver à 4 millimètre des cotylédons pour observer de nouveaux phénomènes, mais à parür de ce point, ils se pressent tellement qu’à la naissance du cotylédon l'axe présentera les faisceaux libéro-ligneux de la tige. Une nouvelle rangée de parenchyme s’ajoute à la première et éloigne encore davantage les faisceaux de la couche rhizogène. Le nombre des éléments vasculaires double, les grands vaisseaux sont remplacés par de plus petits : les diamètres s'égalisent. Des faisceaux isolés de fibres à parois épaisses apparaissent dans le cylindre cortical; ils naissent successivement et forment bientôt un cercle discontinu.

Alors commence le renversement des faisceaux vasculaires. Tous ne se comportent pas de mème; ces mouvements différents sont dus à la conduite différente des faisceaux libériens : certains se divisent, les autres restent indemnes. Lorsque la division a lieu, elle se produit selon deux modes. De là trois Cas :

1° Les faisceaux libériens restent indivis. Les faisceaux ligneux se fendent longitudinalement par pénétration d’une ou de deux rangées de parenchyme au milieu d'eux, puis les deux masses s’éloignent peu à peu de la couche rhizogène ; elles côtoient, chacune de leur côté, le liber le plus proche, en recouvrent la face profonde, se joignent avec la masse vaseulaire homologue provenant du faisceau voisin, etconstituent un faisceau libéro-ligneux radial à bois centrifuge.

2° Les faisceaux libériens se divisent :

a. Ce premier cas correspond à la division ordinaire du faisceau libérien en trois parties, mais la formation du faisceau hbéro-ligneux se fait par un procédé nouveau. Les faisceaux vasculaires se divisent longitudinalement comme précédemment; mais le demi-faisceau qui avoisine le liber, qui doit se segmenter, reste immobile pendant quelque temps encore. Ce liber s’allonge considérablement vers la moelle de façon à

dépasser la face interne des faisceaux ligneux; la portion qui fait saillie dans la moelle se sépare de la masse et s’avance plus profondément. Les demi-faisceaux vasculaires contournént seulement alors la masse principale du liber; dans ce trajet, l’un des faisceaux vasculaires sépare sa partie la plus profonde et l’envoie rejoindre le segment libérien isolé dans la moelle; le reste continue son chemin et s’unit à son homolooue comme si rien ne s'était passé. De ce travail, il est résulté deux faisceaux libéro-ligneux : l’externe est radial; l’interne n’a pas d'orientation bien définie, sa direction est inclinée, le liber plus rapproché du centre, le bois tourné vers le faisceau qui lui a donné naissance. Ce dernier tourne bientôt sur lui-même et prend l’orientation radiale.

b. Les faisceaux libériens, par leur division, indiquent encore la formation de deux faisceaux libéro-ligneux. Cette fois, le plus grand est interne. Le plus petit a une origine absolument semblable à celle du faisceau libéro-ligneux qui prend son origine chez les Lathyrus, Vicia, aux dépens de la partie vasculaire qui ne passe pas dans les cotylédons. Le faisceau vasculaire s'enfonce légèrement vers la moelle, puis subit deux segmentations perpendiculaires. La première sépare la partie externe du faisceau; la seconde divise longitudinalement la masse profonde et principale selon le mode ordinaire. Les faisceaux internes contournent les faisceaux libériens voisins et s’y opposent. La petite masse ne bouge pas de place, mais un des faisceaux libériens envoie vers lui une petite branche qui se place extérieurement entre lui et la couche rhizogène. Ces petits faisceaux libériens sont radiaux dès l’orioine ; ils sont rares et forment un cercle externe.

Le départ des faisceaux pour le cotylédon a lieu aussitôt après la naissance des faisceaux libéro-ligneux. Six faisceaux (la moitié du système conducteur radical) symétriquement placés quittent le cylindre central et passent dans la feuille séminale. [ls se superposent aux faisceaux fibreux corticaux et les entrainent. | ; En résumé, le passage s'opère complètement chez le Dattier

dans l’axe hypocotylé. Il est localisé dans les trois millimètres supérieurs, mais la plus grande partie des phénomènes se produit dans le dernier millimètre. Dans le premier entrenœud les faisceaux se divisent un grand nombre de fois et se disposent sur quatre, Cinq et Six rangs.

AMOMACÉES. — Canna lutea. — La graine des Canna donne naissance à une plantule fort volumineuse, acaule dans toute l’acception du mot. L’axe hypocotylé se compose d’une racine principale qui se distingue si peu des racines secondaires, qu’il faut un certain soin pour l’en séparer. Ces dernières sont fort nombreuses et prennent toutes naissance de la partie supérieure de l’axe. Elles perforent la coléorhize en nombre de points. On en peut trouver plusieurs verticelles de huit.

Nous prendrons le végétal à la base de la gaîne. Le pivot en ce point possède entièrement les caractères de la racine. Il est protégé par une zone de cellules subéreuses analogue à celle du Dattier. Son cylindre central présente le type huit. Les faisceaux vasculaires sont unis par deux larges vaisseaux ponctués, séparés de tous les faisceaux par une lame de parenchyme.

Peu au-dessus, le cylindre cortical s’unit à la gaîne; les membranes protectrice et rhizogène disparaissent. Le cylindre cortical est sillonné par le passage des nombreuses radicelles. Pour leur donner attache, le cylindre central perd sa structure radicale qu’il ne recouvrira jamais; son diamètre s’accroit et il passe du type huit à un type plus élevé, mais qu’on ne peut définir, car la formation des faisceaux hbéro-ligneux commence en des points différents, immédiatement après le départ des radicelles. C’est une première complication, ce n’est pas la seule! La division et le renversement des faisceaux se fait tellement rapidement que leurs éléments deviennent horizontaux. Il n’est plus possible de rien démêler dans le cylindre central. Pourtant les phénomènes doivent être ceux que nous avons décrits chez le Dattier, car lorsque les éléments reprennent leur marche verticale, nous retrouvons la même disposition des faisceaux : extérieurement, plusieurs cercles de faisceaux radiaux; plus près du centre, des faisceaux à orien-

tation latérale. La conduite de ces faisceaux est ensuite celle des faisceaux du Dattier. Je ne m’attarderai pas à la décrire. Après avoir rencontré des végétaux où le collet mesure plus d’un décimètre, nous terminons avec le Canna, où peu s’en faut que cette région ne soit réduite à un plan. Ce cas, exceptionnel chez les Dicotylédones, où la tigelle manque rarement, doit être fréquent chez les Monocotylédones, et j'en parle savamment, ayant dù abandonner un grand nombre de sujets qui se comportaient comme le Canna. Il y a là un caractère différentiel des deux ordres à ajouter à ceux déjà connus.