ANATOMIE COMPARÉE MICROSCOPIQUE
I. Grenouille. — II. Cobaye. — III. Lapin. IV. Chien, Cellules du type A; cellules du type B. Comparaison avec la classification de Marii.es:o. — V. Résumé.
I. — Cette étude d'anatoniie comparée microscopique pourrait faire partie du chapitre de l'anatomie liumaine, car les ressemblances entre les organismes sont d'autant plus grandes que l'on fait porter la comparaison sur des parties plus élémentaires. Cependant, comme ces ressemblances ne vont presque jamais jusqu'à l'identité, nous préférons décrire à part l'histologie du plexus solaire des différents animaux sur lesquels ont porté nos recherches. D'ailleurs, nous nous réservons de reprendre plus tard nos descriptions pour interpréter les figures beaucoup plus complexes et variées des ganglions humains, et pour nous rendre compte de la valeur des modifications produites dans les cellules de nos animaux par l'expérimentation.
Laissant de côté l'étude des fibres, nous abordons celle des ganglions chez la grenouille, le cobaye, le lapin et le chien. Ces ganglions diffèrent plus par le volume que par la forme. Invisibles à l'œil nu chez la grenouille, ils ont la grosseur d'un grain de café chez le chien. Formés essentiellement par la réunion de cellules nerveuses sympathiques, ils ont une texture variable selon les cas, mais dont les variations n'ont qu'un intérêt très médiocre, comparées à celles de leurs éléments nobles. Aussi, aurons-nous presque exclusivement en vue les variations de ces cellules.
Grenouille. — Key et Retzius ont décrit aux cellules sympathiques de la grenouille deux fibres au lieu d'une. Ces fibres se distinguent en fibres droite et fibre spirale. La fibre droite naît de la cellule au niveau d'un de ses pôles et s'en sépare en suivant une direction plus ou moins rectiligne. La fibre spirale décrit tout d'abord autour de la cellule et autour de la fibre
droite un certain nombre de tours de spire qui lui ont valu son nom. puis se séparant de la fibre droite elle suit un trajet indépendant et se transforme bientôt en fibre à myéline.
Jusqu'à ces derniers temps, on pensait que les deux fibres étaient l'une et l'autre des prolongements du corps cellulaire. De ce fait, la cellule sympathique des batraciens anoures devenait une cellule bipolaire et différait ainsi essentiellement de la cellule sympathique des mammil'ères. La différence n'est qu'apparente comme l'a démontré Golgi ; la fibre droite seule naît de la cellule ; la fibre spirale, née d'ailleurs, s'y termine^
Dans Anatomie des Frosches paru en 1897 ^ on lit que l'auteur n'a pas eu la démonstration anatomique que le plexus cœliaque conti nt des cellules nerveuses.
Pour résoudre cette question, nous avons inclus à la celloïdine i^lusieurs plexics solaires de grenouille verte et sur des coupes traitées par la méthode de Nis&l, nous avons vu des cellules sympathiques réunies par groupes de vingt à trente. Elles ont, dans leur ensemble, les caractères des cellules que nous allons retrouver chez le cobaye, le lapin et le chien. Elles ont le même volume que les cellules de l'homme, sont plus petites que celles du chien, plus grosses que celles du cobaye.
Multipolaires, mais paraissant au Nissl rondes ou ovalaires elles ont généralement leur noyau situé à une extrémité. Ce noyau volumineux, nettement limité et incolore, possède un gros nucléole fortement coloré. Le protoplasma a des grains poussiéreux plus ou moins allongés en stries et disséminés d'une façon égale. Ces cellules qui forment les grandes cellules du plexus sont donc slicho-gryochromes selon la classification de Nissl.
Au milieu de ces grandes cellules on en voit quelques-unes petites surtout reconnaissables à la petitesse de leur nucléole.
IL Cobaye. — Chez le cobayç les cellules du ganglion semi-lunaire ont une structure générale semblable à celle du chien. Leurs granulations chromatiques sont très fines, souvent allongées. Elles sont sticho-gryochr ornes selon la classification de Nissl ; mais ce qui les distingue des cellules .du chien c'est le nombre de leurs nucléoles. Il est exceptionnel de trouver une cellule avec un seul noyau; excep-
* Pour plus de détails, V. Renaut, t. II, p. 9o4.
* A. Ecker's und R. Wiedershein's An-tomie des Frosches auf Grund eigener untersuchungen durchaus neu Bearbeitet, von Ernst Gaupp. 1897, t. II, p. 226.
tionnel de trouver un noyau à un seul nucléole. Chaque cellule a deux, trois, quatre noyaux; chaque noyau a deux, trois, même quatre nucléoles.
Ces figures que l'on avait voulu autrefois considérer comme caratéristiquesde la nature sympathique des cellules tiennent simplement à la multiplication cellulaire K
C'est^donc là un caractère d'évolution, et si on l'observe si constamment dans les ganglions sympathiques abdominaux des rongeurs, alors qu'il manque 'dans les ganglions sphéno-palatins et otiques formés presque exclusivement d'éléments uninucléés -, cela tient à ce qu'on examine des animaaux relativement jeunes chez qui le développement du sympathique abdominal tardif est loin d'être terminé.
Lapin. — Les gianglions semi-lunaires du lapin, très facilement perceptibles, mesurent quatre à cinq millimètres de long environ. Ils sont entourés d'une capsule fibreuse analogue à celle des ganglions semi-lunaires da chien, mais plus mince. Ils contiennent un grand nombre de cellules nerveuses beaucoup plus tassées que chez l'homme. On peut y distinguer deux zones : la zone corticale, la zone centrale.
Les cellules de la zone corticale sont allongées parallèlement à la surface du ganglion. Le^ cellules de la zone centrale ont l'aspect ordinaire des cellules vues de face. Elles paraissent au premier abord plus grandes que celles de l'homme.
Des mensLirations montrent qu'elles sont égales. Cette apparence tient à ce qu'elles ont, avec le picro-carmin ou l'hématoxylineoséine un aspect réfringent de perles ombrées et qu'elles remplissent complètement leur capsule endothéliale. Cette capsule est très nettement dessinée par un double contour rose élargi de place en place pour contenir les trois ou quatre points bleus formés par la coupe des noyaux des cellules endothéliales.
Les cellules nerveuses ont un protoplasma granuleux ombré de rose sur leurs bords. Leur noyau a un contour extrêmement net et contient 2, 3, 4 nucléoles très réfringents.
Au Nissl, les cellules, en plus de ces détails, présentent dans leur protoplasma des grains très fins qui forment beaucoup plus treillis que blocs.
* Voir plus hcLut. Embryologie.
- H. Apolant. Arch. Mik. Anat., t. XLVII, p. 461.
Ce sont donc des cellules sticho-gryochromes. Alors que généralement les prolongements n'étant pas colorés, les cellules paraissent globuleuses, sur quelques préparations, les prolongements colorés font saisir la forme véritable multipolaire de ces cellules. Toutes les cellules chez le lapin ont sensiblement le même volume.
IV. Chien — Les ganglions semi-lunaires dexhiens tués en bonne santé par le chloroforme peuvent servir de type de description.
De six à huit millimètres de long, sur quatre ou cinq de large et deux ou trois d'épaisseur, les ganglions semi-lunaires sont entourés d'une enveloppe fibreuse assez mince colorée en jaune par le picro-carmin et qui envoie dans l'intérieur du ganglion des expansions qui accompagnent les vaisseaux et forment les travées.
Sur des coupes colorées à l'hématoxyline-éosine et au picro-carmin on voit les cellules nerveuses qui remplissent complètement leur capsule endothéliale. Clair à la périphérie, leur protoplasma rouge granuleux est d'autant plus foncé qu'on l'examine plus près du centre. Le noyau clair, nettement limité par une ligne réfringente, "contient un nucléole très brillant fortement coloré en rouge par le carmin.
Fréquemment périphérique le noyau qui entraîne souvent le nucléole dans son mouvement, en contient parfois deux ou trois accessoires. La cellule peut contenir deux noyaux, rarement deux cellules sont dans la même capsule.
Les capsules endothéliales qui se touchent et, par la pression réciproque des cellules nerveuses qu'elles contiennent, tendent à prendre une forme hexagonale, sont formées. d'un seul rang de «ellules aplaties à noyau paraissant allongé sur la coupe et fortement coloré par le carmin. Le nombre de ces noyaux qu'on voit d'ordinaire autour d'une cellule nerveuse coupée en son milieu est de 5 à 7.
Sur les coupes traitées par la méthode de Nissl on distingue deux variétés de cellules nerveuses : des grandes et des petites.
Les grandes, que nous appellerons cellules du type A, ont un gros noyau clair à limites nettes, à nucléole volumineux et fortement coloré. Leur protoplasma contient des granulations nombreuses, fines et un peu allongées. Ce sont des cellules sticho-gryochromes, selon la classification de Nissl.
Les petites que nous appellerons cellules du type B se distinguent des premières en ce que leur noyau et surtout leur nucléole sont
beaucoup plus petits et que leur protoplasma peu abondant contient des granulations plus espacées et plus volumineuses. Ce sont des cellules nettement sticho-gryochromes.
Alors que les cellules du type B n'offrent de variabilité qu'en ce que quelques-unes d'entre elles ont leurs prolongements colorés, les cellules du type A offrent des aspects variables selon la distribulion de leurs granulations, qui, tantôt sont régulièrement disséminées et tantôt prédominent à la périphérie ou dans la région périnucléaire. On pourrait au premier abord supposer que cette irrégularité dans la distribution des grains est comme souvent la situation du noyau, sous la dépendance de l'orientation de la coupe. Mais cette interprétation qui peut être vraie dans certains cas ne l'est pas d'une façon générale ^ En tous cas, ce caractère est assez important pour nécessiter une subdivision dans les cellules du type A. Nous ne pensons pas qu'il indique des espèces de cellules distinctes, mais plutôt qu'il est en rapport avec les différentes fonctions de la vie.
Un puissant argument en faveur de cette manière de voir, c'est que selon les conditions physiologiques (fatigue, digestion, jeîine, etc.) certaines répartitions prédominent.
Ces constatations et ces considérations nous permettent de ne pas accepter complètement la classification de Marinesco. -
Cet auteur admet en effet ^ quatre espèces de cellules :
1° Les plus fréquentes, à couronne de grains périphériques ,.
2° De plus petites, à couronne périnucléaire ;
3° Quelques-unes à éléments chromatiques disséminés, analogues aux cellules des ganglions spinaux ;
4° Des cellules jumelles, très rares, constatées surtout dans le ganglion cervical inférieur.
Or, à part les cellules jumelles, les trois autres variétés reposent sur la répartition des grains chromatiques. Les premières et les troisièmes sont des aspects de notre type A, les deuxièmes paraissent correspondre à notre type B.
V. — En résumé, l'examen des ganglions semi-lunaires chez la grenouille, le cobaye, le lapin et le chien montre que les cellules nerveuses qui les composent ont, traitées par la méthode de Nissl, les
* Voir plus loin, page 66 la discussion de cette question. ^ Revue neurologique, 1898, p. 230.
mêmes caractères géne'raux. Elles peuvent, être d'après leur taille classées en grandes (type A) et petites cellules (type B). Les premières ont des aspects variables selon la distribution de leurs granulations chromatiques.
Ces resseni'blances dans la constitution des cellules ont leur importance théorique ; elles démontrent cette loi générale que les organismes diffèrent beaucoup moins par leurs éléments constituants que par le mode de leur agencement. Elles ont de plus leur importance pratique, permettant de poursuivre chez des animaux différents des recherches parallèles et de tirer de l'examen de leurs cellules sympathiques des résultats comparables.