CHAPITRE

ACTION DU PLEXUS SOLAIUE SUR LES VISCERES ARDOMINAUX

Méthodes d'éludé. — I. Estomac. Motilité. Sensibilité. Vaso-motricité. Sécrétions. Absorption. — II. Intestins. Motilité. Vaso-motricité. Sécrétions. Absorption.

— III. Foie. Motilité des voies biliaires. Vaso-motricité. Glycoso-formation. Biligénie. — IV. Pancréas. Vaso-motricité. Sécrétion externe. Sécrétion interne.

— V. Rate. Motilité. Vaso-motricité. — VI. Reins. Vaso-motricité. Urine. — VII. Surrénales. Vaso-motricité. Expériences démontrant l'existence de vasoconstx'icteurs. Sécrétion. — VIII. Résumé.

On use habituellement, dit Pawlow '■, de trois méthodes pour juger de l'existence d'influences nerveuses sur un organe quelconque. On peut tout d'abord sectionner ou paralyser de quelque manière les nerfs en rapport anatomique avec l'organe que l'on étudie, l'activité de cet organe est soumise alors à une observation attentive destinée à déceler si son fonctionnement n'est pas aboli, augmenté ou modifié.

Naturellement la conclusion qu'on en déduira sur les rapports des nerfs avec l'organe sera d'autant plus précise et d'autant plus près de la vérité, que la comparaison des deux étals de l'organe avant et après le traumatisme nerveux sera plus complète, présentera plus de faits à enregistrer et ainsi, que nous aurons su plus complètement éliminer les varialions accidentelles et indirecles qui peuvent se manifester dans la fonction de l'organe avant comme après la section des nerfs.

Un second mode de démonstration convaincante d'influence d'ordre ner- ^teux est fourni par le résultat à'une excitation du nerf. Si l'excitation provoque chaque fois une modification semblable de la fonction et si cette modification disparait quand cesse l'excitation, nous sommes en droit d'admettre que ce nerf est bien en rapport avec l'organe examiné. Toutefois nous ne devons pas perdre de vue ici que deux éventualités sont possibles. Il peut arriver que la fonclion de l'organe se trouve dans un état anormal; il peut en être ainsi, en raison de l'insuffisance que présentent encore, hélas, beaucoup de nos méthodes physiologiques. C'est là ce qui explique que les expériences à résultats négatifs retiennent moins l'attention et parfois même ne sont pas publiées par les auteurs. D'aulre part, la modification d'activité d'un organe, consécutive à l'excitation de tel ou tel

' Travail des glandes digcstives, p. 72.

nerf, peut n'être qu'une réaction indirecte et due à la mise en jeu d'un ou plusieurs autres organes. Ce n'est qu'un isolement physiologique minutieux et parfait de l'organe (un isolement anatomique même au besoin) qui peut supprimer cette cause d'erreur. Enfin, il est encore un troisième procédé de démonstration digne peut-être d'occuper plus justement le premier rang, qui nous fournit la démonstration d'une influence nerveuse, alors même que les premières méthodes directes ne donnent aucun résultat : c'est la constatation crime manière très générale des rapports de V organe examiné avec le système nerveux. Ceci est essentiellement du domaine de l'observation courante et de la clinique.

Par l'emploi de ces trois méthodes on a établi dans les grandes lignes le rôle du plexus solaire dans le fonctionnement des viscères abdominaux.

'Nos expériences sur le sympathique nous ont permis d'observer la plupart des faits actuellement admis, d'apporter quelque contribution àdes questions en litige et de mettre en évidence des faits inconnus^ tels que l'existence des vaso-moteurs des glandes surrénales.

Nous nous proposons dans ce chapitre d'exposer parallèlement les faits admis et les résultats de nos recherches qui nous paraissent intéressants.

I. Le sympathique, système nerveux de la vie végétative, préside aux fonctions des viscères abdominaux, organe de la vie de. nutrition.

Le plexus solaire, cerveau abdominal de Bichat, innerve une partie du tube digestif, les reins et les glandes surrénales. Nous étudierons successivement son action sur l'estomac, l'intestin grêle, le foie, le pancréas, la rate, les reins et les surrénales.

De cette étude sur l'action du plexus solaire sur le tube digestif, nous éliminons l'œsophage et Je rectum.

Le premier n'est pas abdominale" Le second n'est pas sous la dépendance du plexus solaire. L'expérience suivante le montre nettement.

A la suite de l'extirpation totale et complète du plexus solaire, on trouve l'intestin extrêmement congestionné jusqu'à 20 centimètres avant l'anus. A partir de ce niveau l'intestin est normal (expériences 16, 17, 18). ■

* L'action du sympathique sur l'œsophage a d'ailleurs été bien étudiée par Botazzi.

Botazzi. Phil. journal of Physiology, XXV. 2. The action of the vagus and tho sympathetic on Ihe-œsophagus :

Action du vague et du sympathique sur l'œsophage du crapaud. Arc/i. ital. de BioL, t. XXXIII, p. 282.

Estomac. — Malgré le grand nombre de travaux entrepris depuis Magendie^ et Schifî^ l'action du sympathique sur l'estomac n'est pas encore élucidée dans ses différents modes.

Molililé. — Chauveau, Marey, Van Braam Honckgeest, F. Baltelli, ont montré que si par l'excitation des bouts périphériques des vagues le tonus s'exagère et les contractions rylhmées augmentent considérablement d'amplitude, au contraire par l'excitation du bout périphérique des grands splanchniques, on provoque des effets antagonistes, le tonus de l'estomac s'abaisse, les contractions s'accusent de moins en moins et le rythme disparaît. Plus récemment, Courtade et Guyon, dans le laboratoire de François-Frank, ont également observé l'arrêt des mouvements péristaltiques de l'estomac sous l'influence de l'excitation du bout périphérique du splanchnique. Toutefois, pour eux, les seules fibres longitudinales se relâcheraient, les libres circulaires se contractant surtout au niveau du cardia et du pylore. Parallèlement à cette opinion, Contejean a constaté que chez la grenouille l'excitation du grand sympathique derrière l'aorte au niveau du rein ou des ganglions cœliaques provoque la contraction des fibres circulaires.

Les origines du grand splanchnique en tant qu'inhibiteur de l'estomac paraissent commencer au niveau de l'anse de Vieussens (Morat). La molililé de l'estomac peut être modifiée par une série de médicaments qui agissent sur ses nerfs. Ainsi les fibres motrices du pneumogastrique excitées par la nicotine et la véralrine sont paralysées par l'atropine. Ainsi le splanchnique, en tant qu'inhibiteur, est paralysé par l'atropine^.

Sensibililé. — La sensibilité consciente ne dépend pas du sympathique. La sensibilité sympathique est du domaine pathologique. Cette remarque est d'ordre général, nous ne la répéterons pas pour chaque viscère et passerons sous silence le paragraphe « sensibilité ».

Pour ce qui est de l'estomac, la sensibilité normale dépend uniquement du pneumogastrique. Elle est abolie par la section des deux pneumogastriques dans le thorax '\

Vaso-moteurs. — Les conclusions de Claude Bernard, Budge, Pincus, Vulpian, Sanders, Zunlz, Dastre et Morat sur les vaso-moteurs de l'estomac sont concordantes. La section des splanchniques provoque la dilatation des vaisseaux. L'excitation du bout périphérique de l'un des splanchniques avec des courants induits provoque la constriction.

Au cours de nos expériences nous avons maintes fois vérifié ces données.

Particulièrement, à l'autopsie des animaux morts un ou deux jours après l'ablation des ganglions semi-lunaires, nous avons constaté une hyperémie telle de la muqueuse gastrique qu'elle ressemblait aux circonvolutions

' Magendie. Précis élémentaive de physiologie, 1833, p. 103. ^ Schiff. Leçons sur la physiologie de la digestion, trad. 1867. ' BattelU. Ac. Se, 29 juin 1896, * Schiff. Loc. cit , II, p. 336.

cérébrales atteintes de ramollissement rouge (Expériences 16, 17, 18). Des coupes histologiques montrent très nettement l'intensité de cette hyperémie (Expérience 18), qui réalise dans les vaisseaux de la muqueuse et du chorion une injection très réussie.

Sécrélions. — L'action du système nerveux sur la sécrétion de l'estomac est une des questions qui ont le plus passionné les physiologistes. On accepte aujourd'hui dans leurs grandes lignes les conclusions de Pawlow*.

Il divise les fibres du pneumogastrique en fibres sécrétoires proprement dites et en fibres trophiques. Les premières sécrètent de l'eau, les secondes président à l'élaboration de substances solides.

L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique coupé par des chocs d'induction répétés à une ou deux minutes d'intervalle permet de recueillir chaque fois du suc dans l'estomac; cette excitation artificielle des pneumogastriques met à la fois en jeu des influences excitatrices et inhibitrices pour les glandes.

D'autre part, l'estomac d'un chien dont les deux pneumogastriques sont coupés est encore capable d'élaborer sa sécrétion spécifique; mais alors ce travail représente une déviation de l'état normal. Si le rôle du pneumogastrique est connu ; il n'en est pas de même du sympathique. « Il faut espérer, dit Pawlow, que maintenant que nous connaissons les rapports des nerfs pneumogastriques avec les glandes gastriques, des recherches ultérieures dirigées du côté du système nerveux sympathique élucideront dans un avenir prochain cette question. »

C'est dans ce but que nous avons entrepris les expériences suivantes, encore en cours, dont voici la marche géne'rale.

Dans un premier temps, nous enlevons chez quelques chiens les plexus solaires, chez d'autres, simplement, nous coupons les splanchniques.

Dans un second temps, quand les chiens survivants sont complètement guéris nous faisons à l'estomac un cylindre de Thiry, selon le procédé d'Heidenhain.

Par une section passant entre les plexus nerveux gastriques antérieur et postérieur, nous divisons l'estomac en deux : le grand estomac qui reste en communication avec l'œsophage et le pylore et le petit estomac séparé du précédent par l'épaisseur de la muqueuse accolée et mis en communication par une fistule avec la paroi abdominale antérieure.

Nous avons suivi avec grand soin la technique décrite par Pawlow. Néanmoins, jusqu'à ce jour, aucun de nos chiens n'a survécu assez

' Pawlow. Travail des glandes digestives. Trad. Pachon et Sabrazès. Paris 1901,

longtemps pour qu'on puisse faire des examens de suc gastrique après repas d'épreuve.

Absorption. — L'étude de l'absorption stomacale est peu avancée dans son ensemble. Aussi le rôle exercé par le système nerveux y est-il peu connu. Baculo pense que l'absorption par l'estomac est plus rapide après la section des pneumogastriques. La section des deux splanchniques qui accélère l'absorption intestinale parait avoir la même action quoique à un degré moindre sur l'estomac ^

IL Intestin, Motilité. — Nous n'avons pas à revenir sur la multiplicité des opinions émises sur la motilité. Les mouvements de l'intestin dépendent de nerfs périphériques et de centres automatiques.

La motilité dans ses rapports avec le sympathique a été surtout étudiée par Gourtade et Guyon en France; leurs expériences~faites dans le laboratoire de M. François-Franck nous paraissent avoir définitivement éclairci la question.

Voici le procédé qu'ils ont employé : sur un chien curarisé, ils isolent un segment d'intestin grêle de 10 centimètres de long, au moyen de deux doubles ligatures placées à égale distance de la branche artérielle qui l'irrigue ; ils le séparent du reste de l'intestin, en le sectionnant à ses deux bouts et le plongent dans une petite cuvette à fond plat contenant de l'eau salée à 37°. De cette façon l'intestin conserve sa tonicité et sa coloration normales, si l'on a soin de ne pas exercer de traction sur le pédicule vasculo-nerveux qui le relie à l'animal. Une des extrémités du segment est attachée à un point fixe, tandis que l'autre est réunie par un fd, à un levier amplificateur chargé de communiquer à un tambour inscripteur les mouvements d'allongement et de raccourcissement des fibres longitudinales. A l'autre bout du segment, c'esl-à-dire près de l'extrémité fixe, on introduit dans l'intérieur de l'intestin une ampoule très souple gonflée d'air, laquelle transmet à un second tambour inscripteur les mouvements de dilatation ou de resserrement des fibres circulaires. Les mouvements des deux couches musculaires s'inscrivent donc séparément sur le cylindre enregistreur et sans l'influencer réciproquement 2; par cette technique, ils ont constaté les faits suivants :

1° L'excitation du grand splanchnique intact avec un courant faible produit :

1) Un arrêt presque immédiat des mouvements rythmiques des deux couches;

2) Un relâchement plus ou moins accentué des fibres longitudinales.

3) La contraction tonique des fibres circulaires.

Ce dernier phénomène qui peut manquer avec un courant faible, existe toujours avec un courant fort. Les deux premiers faits sont conformes à la loi de Pfliiger, le troisième seul est nouveau.

* Congr. Pavie. Septembre 1887.

^ Gourtade et Guyon. Loc. cit., 5 décembre 1896, p. 1018.

2'^ L'excitation du bout périphérique du splanchnique sectionné donne les mêmes résultats.

3° L'excitation du bout central donne des faits de même ordre, mais moins accentués.

Ainsi, sur un intestin normal, Vexcitation du sympathique thoracique, et spécialement du splanchnique provoque le relâchement des fibres musculaires longitudinales et la contraction tonique des fibres circulaires. Elle agit donc, au moins pour ces dernières, comme l'excitation du sympathique abdominal et spécialement de l'hypogastrique, agit sur la vessie'. Cette identité d'aclion semble indiquer qu'il y a là un fait d'ordre général, au point de vue du sympathique.

Ehrmann^, l'un des rares auteurs qui ait cherché à dissocier l'action des deux couches musculaires, a observé une réaction exactement inverse de celle décrite par Courtade et Guyon.

Mais l'examen des conditions dans lesquelles elle se produit, conduit à la considérer comme anormale. On ne l'obtient en effet qu'à l'aide de courants très forts, le plus souvent à la fin des expériences, lorsque l'intestin mal irriginé a perdu une partie de sa tonicité primitive 3.

Récemment Bayliss et Starling ■'' en Angleterre, Sabbatani et Fasola en Italie^, sont arrivés à des conclusions différentes.

En particulier, pour Baylfss et Starling, toujours le sympathique inhibe les deux tuniques musculaires; toujours le pneumogastrique produit leur contraction.

Cette opinion catégorique nous paraît discutable dans ses détails. Les faits positifs de Courtade et Guyon démontrent la possibilité de la contraction des fibres circulaires sous la seule action du sympathique après section préalable des pneumogastriques.

D'autre part, le détail des expériences de Bayliss et Starling montre que, s'ils n'ont pas constaté cette contraction, c'est qu'ils ne se sont pas mis dans des conditions favorables.

Bayliss et Starling*^ ont également étudié l'innervation du gros intestin. Ils pensent qu'ici le sympathique est toujours inhibiteur, et que les effets moteurs dépendent des nerf pelviens.

La motilité intestinale, par intermédiaire du pneumogastrique, ou des splanchniques, peut être modifié par l'excitation des centres supérieurs.

L'excitation du gyrus sigmoïde chez le chien, ainsi que les parties qui l'avoisinent en dehors et en arrière, provoque des mouvements de l'intestin; l'excitation est transmise par le pneumogastrique. L'excitation des couches optiques produit les mêmes phénomènes.

^ D. Courtade et J. F. Guyon. Innervation des muscles de la vessie. Société de biologie, 27 juillet 1805, p. 618.

- Wiener. Med. Jahrb., 1885, p. 111.

^ Soc. biol., S décembre 1896, p. 1017. * Jou7m. of physiolog., XXVI, f. 3 et 4, p. 125-138. ' Arch. ital. de biol., XXXIV, f. 2, p. 186. ^J.ofphysiol..XXVl,Y>.lQQ.

— iOl —

D'autre part, les libres d'arrêt partent de ces différentes régions selon Bechterevv et Mislawski et passent par la moelle d'où elles sortent vers le milieu de la région dorsale. La motililé intestinale dépend encore de centres automatiques, tels que le plexus d'Auerbach.

Grâce à lui un fragment d'intestin séparé du corps a encore des mouvements péristaltiques. C'est un fait d'observation courante au cours des expériences d'ablation du plexus solaire. L'ablation du plexus solaire n'arrête pas le péristaltisme de l'intestin.

Ce péristaltisme diminue ou cesse même' par l'excitation des splanchniques. Une application prolongée d'excitants intenses ou un abaissement de la température à 19'^ (Howarth) amènent les mêmes effets. Les poisons, ces scalpels du physiologiste, peuvent dissocier les différents facteurs de la molilité intestinale.

Ainsi, la belladone diminue l'excitabilité du plexus d'Auerbach, la morphine excite les libres d'arrêt des mouvements péristaltiques. L'élévation de la température ralentit, par r"exc:talion des splanchniques, comme l'ont démontré Bokai et Tolhmayer, les mouvements de l'intestin. Lanicotine,la caféine excitent l'appareil moteur, les sels dépotasse, la coloquinte excitent directement l'intestin, etc.

Récemment Laquerriére et Delherm ^ après Meltzner- ont repris l'étude des courants électriques appliqués à la motilité de l'intestin au point de vue thérapeutique. Meltzner montrait que dans les conditions où l'on employait l'électricité chez l'homme, on ne produisait aucune contraction intestinale chez le chien. Dans des expériences variées, Laquerriére et Delherm obtiennent chez le chien des résultats applicables à l'homme.

Le point qui reste à éclaircir est le mécanisme de leur production. Delherm publiera prochainement sur ce sujet dans sa thèse inaugurale un certain nombre d'expériences.

Vaso moteurs. — Les vaso-moteurs de l'intestin ont été successivement étudiés par Pincus, Budge, Moreau, Bradfort, Zuntz, Artaud et Butte, V. Bezold et Bonsen, Dastre etMorat, par l'examen direct des changements de coloration et par F. Franck et Halliox par la méthode pléthysmographique.

Il résulte de ces travaux que la section des splanchniques provoque la dilatation des vaisseaux de l'intestin, que l'excitation du bout périphérique d-e l'un des splanchniques avec des courants induits provoque la conslriction de ces vaisseaux et que les vaso-dilatateurs ne peuvent être mis en évidence que par action rétlexe (excitation du nerf de Ludwig et Cyon.

Nous avons, à maintes reprises, dans nos expériences avec tracés (expériences 1 et 2) constaté l'action vaso-constrictive sur l'intestin de l'excitation dusplanchnique. Beaucoup plus intéressant est le rôle des ganglions solaires dans les vaso-moteurs de l'intestin.

' Action motrice du courant de Watteville sur l'intestin grêle. Soc. bioL, 1902. - Centralbl. f. PhysioL, IX, p. 321.

Déjà BuDGE^ avait trouvé que l'extirpation d'une certaine portion du plexus solaire (ganglions semi-lunaires et ganglions mésentériques) pratiquée sur le lapin déterminait la diarrhée.

Après éthérisation, il ouvrait le ventre à gauche, mettait à nu l'aorle et la veine cave au-dessus des surrénales, coupait le splanchniqne droit, extirpait les ganglions semi-lunaires situés sur la veine et le ganglion mésentérique situé devant l'artère mésentérique. Aucun des animaux ne survivait plus de seize heures. Dans ces expériences, il constate que :

1'^ Le rectum est plein de masse fluide ;

2° le diamètre de l'intestin devient ordinairement trois fois plus grand. Le résultat reste le même si on coupe outre les ganglions les pneumogastriques près de l'œsophage, mais il ne se montre pas précisément si l'on extirpe seulement un des ganglions mentionnés. La vaso-dilatation abdominale agit dans ces cas à la façon d'une immense ventouse de Junot. On peut s'expliquer de la même façon la petitesse du pouls observé entre autres symptômes dans les péritonites.

Dans des expériences analogues {expériences 16, 17, 18, 19, 20, 21) nous avons constaté que l'ablation des ganglions solaires produit, dans les jours, qui suivent une vaso-dilatation intense de tout l'intestin. Cette vaso-dilatation s'arrête environ 20 centimètres avant l'anus.

C'est sous sa dépendance que se trouvent la diarrhée sanglante fréquemment présentée par les animaux et la diminution énorme de la pression artérielle, caractérisée par la petitesse du pouls et la tendance au collapsus.

Plus intéressantes sont nos expériences d'excitation avec tracés.

Dans V expérience \, nous voyons le système nerveux intact de l'intestin réagir par vaso-constriction à des excitations périphériques de l'organisme, telle que l'excitation du crural. Nous constatons le même effet produit par l'excitation du splanchnique intact ou par l'excitation de son bout périphérique sectionné. Nous l'observons encore après la section des deux ganglions semi-lunaires. Mais dans ce cas l'excitation du splanchnique qui produit une vaso-constriction immédiate est beaucoup plus rapidement suivie, qu'avant la section des semi-lunaires, de la vaso-dilatation.

Dans V expérience 2, nous constatons, au moment de la section du ganglion semi-lunaire gauche, une vaso-constriction très nette suivie de vaso-dilatation. Ce phénomène est facilement explicable par la douleur du traumatisme produisant un réflexe dont les voies centri-

* Ac. Se, 1836, t. XLIII, p. 726.

fuges sont encore intactes à. droite ; la section du ganglion mésentérique gauche produit le même résultat.

Après cette section, l'excitation du bout périphérique du ganglion semi-lunaire gauche ne produit rien sur l'intestin, tandis que l'excitation du bout périphérique du ganglion mésentérique gauche produit une vaso-constriction très forte de l'intestin. Ces faits montrent l'indépendance de l'intestin vis-à-vis du ganglion semi-lunaire et au contraire sa dépendance vis-à-vis du mésentérique.

Les mêmes ligatures, excitations et sections faites à droite, entraînent les mêmes résultats. Ce qui prouve bien le rôle des ganglions mésentériques supérieurs dans la vaso-motricité de l'intestin grêle, c'est qu'après leur section, l'excitation du crural produit, du fait de l'élévation générale de la pression artérielle, une distension passive de ces vaso-moteurs intestinaux.

Dans ces expériences, l'importance des ganglions mésentériques supérieurs nous apparaît comme très grande sur la vaso-motricité de l'intestin. Un ganglion étant à la fois un centre et un conducteur, il fallait essayer de dissocier ces deux éléments.

Dans Vexpérience 6 nous avons, suivant la technique de Langley, mis de la nicotine sur les ganglions solaires. D'après Langley, la nicotine paralyse les centres et laisse intacte la conductibilité^. Or, avant comme après l'application de la nicotine, l'excitation du bout périphérique du sympathique thoracique a toujours produit la vaso-constriction de l'intestin. Si donc l'opinion de Langley, sur l'action paralysante de la nicotine vis-à-vis des cellules nerveuses, doit être définitivement acceptée, nous pouvons conclure que le ganglion mésentérique supérieur contient des conducteurs qui venant du sympathique thoracique le traversent pour aller à Vintestin.

Enfin nous avons pu démontrer l'existence d'un centre réflexe vaso-moteur intestinal dans les ganglions mésentériques supérieurs. Dans V expérience 4 les ganglions solaires étant séparés de toutes leurs connexions avec le système nerveux central, un filet nerveux intestinal isolé est excité. L'excitation est suivie au bout d'un certain temps d'une vaso-constriction de l'intestin.

Cette vasô-constriction ne peut être produite par l'excitation des splanchniques, elle est donc d'origine réflexe. Elle ne peut venir d'un

^ Voir au chapitre suivant : fonctions de conduction, la discussion de ces expériences.

réflexe du ganglion semi-lunaire. Nous avons vu (expériences 1 et 2) qu'il n'agit pas sur l'intestin. Il vient donc d'un réflexe parti du ganglion mésentérique supérieure

Nous pouvons donc dire que non seulement la vaso-motricité dépend des splanchniques, mais encore des ganglions mésentériques supérieurs qui agissent sur elle comme centres régulateurs secour daires, après le système nerveux central.

Sécrétions. Corrélatif du chapitre des vaso-moteurs est celui des sécrétions. En effet l'exislence de nerfs sécréteurs du suc entérique est encore une question.

L'on admet généralement que la section des nerfs mésentériques ou l'extirpation du plexus cœliaque provoquent l'écoulement abondant du suc entérique (Budge. Moreau). Lander-Brunton, Pye-Smith interprètent l'expérience de Moreau -en conférant aux petits ganglions inférieurs du plexus solaire une action d'arrêt sur la sécrétion intestinale. D'autres ne veulent pas admettre qu'il y ait sécrétion, mais seulement transsudation.

D'autres enfin rapportent la diarrhée consécutive à l'ablation des ganglions solaires, non à cette ablation, mais à la péritonite.

Dans l'impossibilité actuelle d'énumérer tous les facteurs des diverses sécrétions, nous n'indiquerons que les résultats synthétiques des grandes perturbations.

Nos expériences d'ablation (expériences 14 à 21) nombreuses et variées, nous ont toujours donné des résultats concordants. Les signes caractéristiques en ont été la diarrhée, très souvent sanglante et la putréfaction des matières fécales.

Nos résultats sont absolument concordants avec ceux de Popelski et

d'ONUF'\

C'est donc là un point définitivement acquis, mais si tout le monde s'entend sur les troubles immédiats, naturellement en ne tenant pas compte des cas où. la péritonite enlève toute valeur aux expériences comme dans quelques-unes de Claude Bernard et de Budge, l'accord n'est pas établi en ce qui concerne les résultats éloignés.

En efl'et nos difl'érents animaux qui ont résisté se sont améliorés de plus en plus.

Onuf* au contraire insiste sur la gravité des accidents tardifs. Mais

^ Voir plus loin chapitre v. Physiologie des centres.

- Voir Historique.

^ Voir chapitre v. Physiologie des centres.

* Voir plus haut Historique.

l'analyse de ses observations permet de supposer que tous les accidents ne sont pas à mettre sur le compte de l'ablation du plexus solaire. Ainsi l'un de ses chats est mort tuberculeux. Peut-être aussi faut-il conside'rer l'espèce animale.

Onufa expérimenté sur des chats et non sur des chiens. Il est possible que la résistance aux traumatismes immédiate et éloignée soit chez ces animaux très différente.

Absorption. — • Malgré les travaux de Baculo, BellarminofT, Asherow, Goltz, Vulpian, Lenbuscher et Tecklenburg, la question de l'absorption intestinale est des plus obscure. L'influence du système nerveux paraît plutôt inhibilrice.

Ainsi non seulement la section de la moelle, son hémisection ou la section des nerfs qui vont à l'intestin n'empêchent point l'absorption dans le territoire paralysé, mais même elle y devient plus rapide.

Ainsi la section des splanchniques des deux côtés accélère très nettement l'absorption intestinale. D'ailleurs, ces effets comme l'a montré Waymouth, pour l'absorption des peptones et de l'eau, peuvent être expliqués pleinement par des modifications de l'afflux sanguin déterminées par les vasomoteurs. Il n'y a donc pas de raisons d'admettre des nerfs qui régissent directement la sécrétion.

III. Foie, MOTiLrrÉ. — Dans les fonctions du foie la motilité est bien peu importante. D'ailleurs la motilité des canaux biliaires, comme Artaud et Butle l'ont montré ne dépend pas du sympathique, mais du pneumogastrique. L'excitation de pneumogastrique en anse, ou du bout central de ce nerf sectionné provoque l'accélération du cours de la bile. L'excitation du bout périphérique du même nerf sectionné provoque le ralentissement. .

Vaso-molricité. — Le nom de François-Franck domine l'étude des vasomoteurs du foie. Avant lui Rohrig avait montré que la section des splanchniques amène l'hypérémie du foie et Cyon et Aladoff avaient signalé les modifications vaso-motrices hépatiques produites par les excitations du sympathique thoracique supérieur.

Dès 1877 avec Laffoxt, François Franck montre que les vaso-dilatateurs du foie émanent de la moelle par les trois dernières paires de nerfs dorsaux et que l'hyperglycémie et la glycosurie résultant de l'excitation faradique des bouts centraux des pneumogastriques chez le chien, des nerfs dépresseurs chez le lapin et des nerfs sensibles en général, sont le résultat d'une impression apportée par ces différents nerfs aux centres vaso-dilatateurs symétriques contenus dans la bulbe.

En 1896, avec Hallion, combinant la méthode de l'exploration volumétriqueà celle de l'exploration maiiométrique, il montre que c'est au niveau des splanchniques que se groupent les vaso-moteurs hépatiques qui existent dans les deux chaînes sympathiques droite et gauche depuis la hauteur de la septième côte, souvent de la sixième, jusqu'au premier communicant

lombaire inclus. II fait un essai de dissociation des vaso-moteurs; il existe des vaso-moteurs arlériels puisque l'excitation centrifuge du splanchnique produit la diminution de volume du foie et l'élévation de la pression artérielle dans l'artère hépatique ; il existe d'autre part des vaso-constricteurs veineux puisque l'excitation du splanchique droit ou gauche ou des branches hépatiques du plexus solaire, malgré une compression prolongée de l'artère hépatique ayant amené une diminution fixe du volume du foie, produit une diminution supplémentaire de ce volume et une augmentation de pression dans la veine-porte.

Sécrétions : biligénie, glycosoformation. — L'existence des nerfs glandulaires admise par Pal, d'après les travaux de Stricker et Spina, Bidder et Schmidt, EUenberger et Baum est affirmée par Morat.

MoRAT et DuFOUR ont démontré l'existence de nerfs glyco-sécréteurs^.

Ces nerfs sont distincts des nerfs vaso-moteurs. En effet la glycogenèse hépatique peut s'exercer sans l'intermédiaire de la circulation, par l'action directe de ces nerfs véritablement sécréteurs apportant l'excitation des centres à la cellule hépatique.

L'existence des nerfs glyco-sécréteurs était déjà rendue vraisemblable par le raisonnement logique ; elle est en réalité démontrée par l'expérience.

Les nerfs glyco-sécréteurs, décrits par Morat et Dufour, agissent à la façon de véritables nerfs moteurs. Ils ont une existence indépendante et passent par les splanchniques.

En effet, l'excitation des splanchniques en même temps qu'une vasoconstriction abdominale produit de l'hyperglycémie et inversement l'hyperglycémie asphyxique cesse de se produire après section des splanchniques.

La glycogenèse activée par les nerfs [glyco-sécréteurs peut être inhibée par le pneumogastrique. On retrouve donc au niveau du foie, non seulement le schéma anatomique, mais le schéma physiologique de l'innervation du cœur.

Ainsi, après section des splanchniques de façon à mettre hors de cause toutes les actions indirectes qui atteindraient le foie par l'intermédiaire de ces nerfs sécréteurs, l'excitation du pneumogastrique fait baisser le sucre dans le sang.

Quand les splanchniques ne sont pas coupés le résultat n'esfpas constant. Cela peut s'expliquer par quelque influence indirecte des pneumogastriques s'exerçant elle-même par l'intermédiaire des nerfs sécréteurs sur le foie.

Mais cela peut s'expliquer aussi par cette considération très générale et qu'il faut toujours avoir présente à l'esprit que les attributs physiologiques des nerfs sur lesquels nous expérimentons ne sont jamais que relatives ou approximatives et que les nerfs qu'on appelle vaso-constricteurs sont des nerfs dans \Q?>(\\i&\i prédominent les fibres vaso-constrictives ; le pneumogastrique qui, bien évidemment, est inhibiteur du cœur renferme néanmoins aussi des éléments cardio-moteurs qu'on peut mettre en évidence par certains artifices; de même pour le foie le pneumogastrique vraisemblablement contient quelques fibres glyco-sécrétrices, qui masquées, presque toujours

' Arch. de PhysioL, 1894, p. 371.

par les fibres inhibitrices, peuvent dans quelques circonstance reprendre la prédominance. D'ailleurs l'influence du système nerveux sur la glycosoformation, pour si importante qu'elle soit, n'est pas indispensable.

Kaufmann a montré que la section des nerfs du foie n'amène pas de troubles notables dans la santé des animaux. Il en est de même de la section des nerfs du pancréas. Chez les animaux à foie et pancréas énervés, la glycémie et la santé restent normales aussi longtemps que le pancréas fonctionne, l'histolyse étant réglée comme la glycosoformation intrahépatique à la fois par le produit pancréatique déversé dans le sang et par le système nerveux.

Cette analyse du rôle réel, mais pas indispensable du système nerveux, dans une fonction extrêmement complexe, nous montre combien on doit être prudent quandil s'agit de rapportera des altérations définies la perturbation d'une fonction.

Le rôle attribué au plexus solaire dans la fonction glycogénique du foie est considérable.

Un des derniers Cavazzani a exalté la production du sucre par l'excitation du plexus cœliaque mais le pouvoir saccharificateur du sang sus-hépatique n'est pas augmenté, et le pouvoir saccharificateur du tissu hépatique qui est presque insignifiant à l'état normal n'est pas augmenté non plus.

Etant donné le grand nombre de cas oii la glycosurie est rapportée par les auteurs dans leurs expériences ou dans la clinique à des altérations du sympathique, nous avons, avec grand soin, recherché le glucose dans l'urine de nos chiens, au cours de nos différentes expériences.

Dans nos expériences d'ablation du sympathique thoracique (expériences 8, 9, 10) nous n'en avons jamais trouvé.

Gela est contraire aux observations d'Onuf qui, dans des expériences analogues, en a fréquemment rencontré. Mais si nous éliminons la glycosurie immédiate post-opératoire qui n'a aucune valeur et dont nous ne tenons pas compte (l'anesthésie chloroformique, entre autres, peut la causer), nous voyons que les cas où Onuf l'a trouvée tardivement étaient : l'un dans lequel il y avait eu ablation du ganglion stellaire et l'autre, ablation du sympathique depuis le deuxième communicant dorsal jusqu'au douzième. Or ce sont là des délabrements qui dépassent les limites que nous avons atteintes dans nos expériences et qui, par conséquent, peuvent avoir entraîné des perturbations que nous ne pouvions observer.

Dans nos expériences d'ablation du plexus solaire (expériences 16 à 21) aussi bien dans les premières quarante-huit heures que dans la première semaine, la 2*^, et la 3^ et les 2, 3, 4, 5 et 6 mois qui ont

suivi nous n'avons pas observé de glycosurie. Mais si la physiologie a été négative, nos constatations anatomiques sont plus suggestives.

L'examen histologique de nos animaux d'expérience a montré dans le pancréas une congestion extrême des îlots de Langerhans (expérience 18)

Ces faits sont à rapprocher des opinions d'an grand nombre d'auteurs qui tendent à considérer les îlots de Langerhans comme les organes de la sécrétion interne du pancréas, dont les rapports intimes ne sont plus à démontrer avec la fonction sucrée ^

Biligénie, — La fonction biligénique du foie dépend certainement du sympathique, car nos expériences d'ablation du plexus solaire en ont entraîné chaque fois des perturbations importantes.

Dans V expérience 18, alors que l'urine recueillie quatre heures après l'opération ne contient aucun élément anormal, l'urine recueillie quarante-huit heures plus tard, si elle n'a pas de sucre, d'indican, ni d'albumine, présente des traces de pigments biliaires mis en évidence par la réaction deGmelin, une forte proportion d'urobiline facilement décélée par le chlorure de zinc ammoniacal, des acides biliaires (caractérisés par les réactions dellay et de Pettenkofer), des urates et des carbonates en très grande abondance.

Dans l'expérience 19, trois et cinq jours après l'opération, l'urine jaune verdâtre contient des pigments biliaires caractérisés par les disques vert, brun, jaune et orange dans le verre de Gmelin et de l'acétone révélée par la précipitation d'iodoforme à odeur caractéristique dans l'urine, déféquée à la lessive de soude, traitée par la solution iodoiodurée. Un mois plus tard, pigments biliaires et acétone avait disparu.

Dans Vexpérience 21, les urines dans les huit jours qui ont suivi l'opération ne contiennent ni sucre, ni albumine, mais un peu d'indican, beaucoup d'urobiline, de bilirubine et de biliverdine, et de la levicine et de la tyrosine en notable quantité, reconnues la première fois par ses masses sphéroïdes insolubles dans l'éther et l'acide acétique, la seconde par la coloration rouge donnée à chaud par le réactif de Millon. Ces analyses montrent qu'après l'ablation du plexus solaire, il n'y a pas que des troubles de la biligénie, mais des troubles beaucoup plus profonds de la cellule hépatique, la leucine et la

^ Voir Hédon, Physiol. du pancréas, 1901.

tyrosine étant caractéristiques d'un degré marqué d'insuffisance hépatique. D'autre part, la présence de l'acétone indique des perturbations profondes de métabolisme général probablement sous la dépendance des troubles hépatiques et pancréatiques. On sait la gravité pronostique de l'acétonurie dans le diabète.

VI. Pancréas. — Les principaux travaux sur l'innervalion du pancréas sont ceux de François-Franck et Hallion, Pawlow et Morat, touchant la vasomotricité et la sécrétion.

Vaso-motricité. — L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique (François-Franck et Hallion) amène l'augmentation de volume du pancréas par dilatation de ses vaisseaux,

Parcontre, l'excitation du sympathique, du splanchnique, ou des rameaux communicants depuis le cinquième nerf dorsal jusqu'au premier lombaire, provoque la constriction vasculaire.

Pawlow a observé qu'une courte suspension du courant sanguin et l'anémie du pancréas amènent un arrêt de la sécrétion.

Sécrélion. — Un animal normal est, dit Pawlow ^ trachéotomisé aussi vite et aussi ^bien que possible; puis en quelques secondes, on sépare par section le bulbe de la moelle cervicale et on pratique la respiration artificielle.

On peut, dès lors, tranquillement poursuivre son opération. La cavité thoracique est ouverte et on procède à la recherche des vagues au-dessous du cœur; puis, la cavité abdominale ouverte, une canule est introduite dans le canal pancréatique.

Dans ces conditions, on peut constater dans toute expérience, l'action sécrétoire du vague sur la glande pancréatique. Seules les excitations du début de l'expérience restent maintes fois sans effet.

Voici les résultats d'un travail du professeur Kudrewezki. Si, dans l'expérience extemporanée que nous avons décrite, on excite le nerf sympathique par un courant d'induction, on aperçoit un léger écoulement de suc par saccades, mais seulement au début de l'excitation, puis pendant toute la durée de l'excitation et après elle il ne se produit plus la moindre sécrétion. Vient-on maintenant à remplacer l'excitation électrique par une excitation mécanique (série de chocs produits par le tétanos moteur de Heidenhain), on obtient alors un autre résultat ; quelque temps après le début de l'excitation, il se produit une assez forte sécrétion du suc. On peut obtenir ce résultat également par une excitation en n'^opérant toutefois pas sur un nerf frais, mais bien sectionné depuis quatre ou cinq jours déjà, c'est-à-dire partiellement dégénéré. La signification de ces phénomènes est facile à comprendre si l'on se reporte à certaines notions sur la physiologie des nerfs vaso-moteurs. On sait que ces nerfs sont d'une part peu sensibles aux excitations mécaniques et qu'ils perdent d'autre part, après section, leur

* Loc. cit., p. 91.

excitabilité plus tôt que beaucoup d'autres. Nous pouvons donc légitimement admettre :

i° Que le nerf sympathique contient à la fois des filets vaso-moteurs et des filets sécréteurs pour la glande pancréatique ;

2° Que, sous l'influence de l'excitation électrique habituelle, l'action des filets vaso-moteur masque complètement celle des filets sécréteurs ;

3° Enfin que dans certaines conditions (excitation mécanique ou excitation électrique après section et dégénérescence partielle du nerf), on peut éliminer l'action des filets vaso-moteprs et faire apparaître celle des filets sécréteurs.

MoRAT^ a également étudié l'action sur la sécrétion externe du pancréas du pneumogastrique et du grand splanchnique. De ces expériences il résulte qu'on peut désigner le pneumogastrique comme le nerf sécréteur de la glande pancréatique.

L'excitation du grand splanchnique a un effet qui pris dans son ensemble est certainement une diminution du liquide sécrété, mais il y a lieu de distinguer (au moins parfois), des phases d'inégale importance.

Dans les premiers moments on peut noter une accélération très légère de la sécrétion ; puis pendant le décours même de l'excitation si elle est un peu prolongée, on voit la quantité du liquide diminuer, tomber audessous de son point de départ, s'arrêter et mettre un certain temps avant de revenir à un taux normal. Une telle inversion des effets de l'excitation peut aussi, si l'on examine les choses de près, se retrouver dans les tracés rhéographiques de l'excitation du vague. A les considérer de près, les choses se passent comme si les troncs soit du vague, soit du splanchnique étaient des mélanges d'éléments, les uns sécréteurs, les autres dépresseurs de la sécrétion. Seulement dans le vague, ces derniers sont en infime minorité tandis que c'est l'inverse dans le splanchnique. Ainsi dans l'innervation du pancréas les fibres excitatrices sont surtout contenues dans le pneumogastrique, les dépressives dans le splanchnique. [C'est la réalisation du schéma physiologique de l'innervation gastro-intestinale, ou le schéma physiologique inverse de l'innervation du cœur.

D'ailleurs ce schéma anatomique des nerfs du pancréas reproduit assez exactement celui des nerfs du cœur et on peut ajouter des nerfs du foie et de l'intestin. Ce sont des branches du sympathique (nerf splanchnique) et du pneumogastrique qui convergent vers un plexus ganglionnaire d'où ils se répandent plus ou moins mélangés ou modifiés dans la glande.

En résumé, les fibres excito-sécrétoires du sympathique sont mises en évidence seulement par l'excitation mécanique du nerf frais ou par l'excitation électrique du nerf coupé depuis plusieurs jours. Elles traversent la région pylorique de l'estomac dans la membrane sous-séreuse. En effet si le duodénum est coupé en travers près du pylore, l'excitation du pneumogastrique n'a plus d'effet et l'excitation de la tranche inférieure de section du duodénum provoque la sécrétion.

Enfin, si l'on excite les filets nerveux qui se rendent au pancréas en sui-

' Morat. Soc. biologie 1894, p. 441. Nerfs sécréteurs du pancréas.

vant la veine pancréatique, spécialement les filets situés au côté supérieur de la veine on provoque la sécrétion sans période latente marquée. Comme l'intestin, le pancréas a des centres nerveux secondaires réflexes.

Claude Bernard avait montré en 1859 que l'extirpation du plexus solaire amenait l'hypersécrétion du pancréas.

Popielski, après section du pneumogastrique et du sympathique, obtient encore une sécrétion réflexe pancréatique en introduisant de l'acide dans le duodénum, pourvu que le duodénum soit coupé en travers au-dessus du pylore.

\A'ertheimer et Lepage vont encore plus loin. Ils montrent que la sécrétion pancréatique réflexe est encore possible non seulement après section des nerfs pneumogastriques et sympathiques et suppression des ganglions cœliaques et mésentériques, mais même après séparation du duodénum d'avec le pylore, c'est-à-dire après isolement du pancréas de toutes ses connexions nerveuses. Un arc réflexe complet peut donc être constitué par les filets nerveux et les petits ganglions du pancréas et du duodénum. Ce fait a une importance théorique qui dépasse la physiologie du pancréas ^

Si les rapports du systèrhe nerveux avec la sécrétion externe du pancréas nous paraissent relativement clairs, il n'en serait plus de même si nous cherchions à établir des connexions plus étroites entre le système nerveux et les différentes variétés de sécrétions pancréatiques. En efTet, la question de la valeur digestive des sécrétions pancréatiques externes est de nouveau toute actuelle.

Récemment Delezenne et Frouin^ ont montré que le suc pancréatique pur n'agit sur les albuminoïdes que si on lui ajoute de l'entérokinase ou une kinase fournie par des leucocytes ou des microbes.

Si malgré des travaux multiples nous connaissons insuffisamment la sécrétion externe du pancréas, nous ignorons à peu près tout de sa sécrétion interne. Existe-t-elle seulement?

Morat^ ne pense-t-il pas qu'il y a des chances pour que la sécrétion dite interne ne soit qu'une modalité et si l'on peut dire l'une des faces de la sécrétion totale? Il la comparerait volontiers à la chaleur qui n'est que la ftice interne du phénomène physiologique de la contraction musculaire dont le déplacement et la déformation visible seraient le phénomène extérieur.

Or, on a cherché des nerfs thermiques en dehors des nerfs moteurs sans se douter qu'ils se confondent.

La question de la glycosurie expérimentale devenue classique depuis Héring et Minkowski n'a pas e'té complètement résolue par la thèse de Thiroloix. On ne sait toujours pas lequel des deux facteurs il faut le plus ou seulement incriminer du pancréas ou du sympa-

* Voir plus loin. Physiologie des centres. ^ Soc. bioL, 1902.

* Morat. Lyon, méd., 1894.

thique. Il nous semble qu'il n'y a pas de raison pour envisager cette question autrement que tout autre semblable, et que, du moment qu'on admet que dans la glycosurie il y a ou peut y avoir une étape ou un facteur pancréatique, elle peut être aussi bien mise sur le compte du mécanisme nerveux régulateur de la fonction que sur le compte d'une altération du mécanisme cellulaire sécréteur. D'ailleurs cette question ne peut être résolue qu'en anatomo-clinique. Des faits, comme ceux que nous avons constatés de l'hypérémie des îlots de Langerhans sous l'influence de l'ablation du plexus solaire peuvent favoriser des inductions ; ils ne peuvent, pas plus que toutes les expériences de physiologie/ résoudre un problème qui est essentiellement du domaine delà clinique.

V. Rate. MoTiLrrÉ. — L'action du sympathique sur les mouvements de la rate est très facile à mettre en évidence. Il est classique de produire la contraction intense de la rate par l'excitation da grand splanchnique.

Inversement la section du splanchinque gauche (expérience 1 et 2) ou mieux l'arrachement des nerfs spléniques. (expérience 13) produit une dilatation énorme semblable à celle qu'on voit dans la fièvre typhoïde et qui peut d'ailleurs s'expliquer par la même raison : paralysie des fibres efférentes du ganglion semi-lunaire gauche. Cette motilité peut être mise en évidence par excitation directe.

Sur un chien dont l'abdomen est ouvert, on frotte la rate avec une pointe de crayon ; non seulement il se produit une raie blanche vaso-motrice identique à la raie de Vulpian sur la peau, mais il se creuse et persiste longtemps un sillon très nettement sensible à la vue et au doigt.

Une contraction de la capsule musculaire, non plus isolée mais généralisée, se produit par l'excitation d'un point quelconque du sys" tème nerveux splénique, nerfs spléniques, ganglion semi-lunaire gauche ^, grand splanchnique gauche, sympathique thoracique gauche ; mais cette motilité est si facilement mise en évidence qu'il suffit qu'il y ait une excitation quelconque d'un nerf pour que par sensibilité récurrente la contraction splénique se produise. Quand celle-ci est éliminée par l'isolement sur une longueur suffisante de l'extrémité

* Voir plus loin, les e.icpéiiences ayant permis de localiser les centres nerveux des fonctions des viscères abdominaux.

périphérique du nerf sectionné que l'on excite, la contraction se produit encore par réflexe.

Ce réflexe se produit encore après isolement du plexus solaire des centres supérieurs (section des splanchniques et des rameaux communicants sympathiques) quand on excite un filet centripète dépendant du plexus solaire, un filet mésentérique par exemple.

La section des filets précités produit l'effet inverse, la paralysie, la mollesse de l'organe.

Vaso-molricité. — Les changements de la vaso-motricité sont généralement parallèles à ceux de la motilité de la capsule. Mais ils peuvent être étudiés d'une façon plus précise.

Aussi allons-nous les décrire d'après nos expériences.

Les expériences 1 et 2 montrent que les fibres vaso-constrictives suivent le même trajet que les fibres motrices : nerf grand splanchnique gauche, plexus solaire et nerfs spléniques. Ces fibres passent par le ganglion semi-lunaire gauche.

En effet, l'excitation du bout périphérique du ganglion semilunaire gauche sectionné et isolé d'autres ganglions est suivie d'une vaso-constriction de la rate et d'une dilatation passive des vasomoteurs des autres viscères sous l'influence de l'élévation de la pression.

Inversement dans les mêmes conditions, l'excitation des autres ganglions solaires est suivie de vaso-constriction dans les territoires qu'ils commandent et d'une vaso-dilatation passive de la rate. Ces expériences sur le rôle important du ganglion semi-lunaire gauche ont été confirmées par nos recherches anatomiques (expériences 11, 12, 13) qui nous ont montré que des centres trophiques des neurones de la rate étaient dans ce ganglion '. Les nerfs spléniques ont leurs centres supérieurs dans le bulbe. L'excitation du bulbe, soit directe, soit par augmentation de la veinosité du sang, détermine la contraction de la rate. Les fibres nerveuses descendent dans la moelle où se trouvent aussi du l^"" au 4^ segment cervical des neurones qui provoquent également la contraction de la rate et elles passent ensuite dans le splanchnique gauche.

Reins. — Motilité. — Vaso-motricité. — La motilité rénale n'a pas d'intérêt. La vaso-motricité est sous la dépendance du sympathique et du

^ Voir plus haut, Anatomie des neurones.

pneumogastrique. Une seule fois Claude Bernard a vu l'excitation du pneumogastrique au niveau du cardia déterminer une suractivité circulatoire et l'apparition du sang rouge dans la veine rénale. Cette observation est restée isolée, tandis que couramment comme l'ont montré Arthaud et Butte la faradisalion forte du bout périphérique du pneumogastrique diminue l'aftlux du sang dans le rein et détermine le ralentissement ou l'arrêt de la sécrétion de l'urine. Ce fait physiologique montre que le pneumogastrique contient des fibres centrifuges à action rénale vaso-constrictive.

Il est confirmé par cette constatation anatomique de Vulpian qui, chez un chien quelques jours après la section du pneumogastrique, a trouvé dans un des filets nerveux qui pénétraient dans le rein une fibre nerveuse offrant tous les caractères de la dégénérescence wallérienne.

Les influences vaso-motrices du sympathique mises hors de doute par Claude Bernard, Eckhard, Knoll et surtout Vulpian sont faciles à constater. La section des nerfs du plexus rénal ou celles de ses origines principales ^, le grand et le petit splanclinique, produit la congestion du rein. L'excitation de ces nerfs y produit l'anémie. Ces changements sont bien visibles, soit par l'examen des vaisseaux de la capsule du rein, soit par la couleur du sang de la veine, suivant la méthode de Claude Bernard, soit enfin par les mesures volumétriques (expérience 1). Par contre, on n'a pas d'expériences précises en dehors de celles de Claude Bernard, mettant en évidence des vaso-dilatateurs rénaux. Cependant dans un cas (expérience 5) l'excitation du sympathique thoracique gauche à la hauteur des 6*^ et 7*^ communicants produit de la dilatation du rein, tandis que l'excitation faite plus haut au niveau du 5^ communicant, ou plus bas au niveau des 8% 9^ 10^ etc. produit constamment la vaso-constriction.

Chaque rein paraît recevoir des vaso-moteurs des deux moitiés de la moelle (Nicolaïdes). Chez le chien, la plupart des vaso-constricteurs naissent des nerfs dorsaux inférieurs, les douze et treizième. Mais une partie de ces vaso-constricteurs qui arrivent au rein par le grand splanclinique quittent déjà la moelle avec le premier nerf dorsal et passent de là dans la chaîne sympathique (Eckhard).

Dans nos expériences (expériences 1 et o bis) alors que l'excitation du crural produit la vaso-constriction des deux reins, l'excitation du splanclinique à la hauteur du 11" communicant est suivie de la vaso-

' Les nerfs rénaux comprennent en effet quelques fibres venant du plexus solaire et qui ne sont en relation ni avec le grand ni avec le petit splanclinique.

dilatation du droit. Le même re'sultat est obtenu après ligature du ganglion semi-lunaire gauche. Du côté droit l'excitation du sympathique thoraciqueàla hauteur du onzième espace intercostal, produit, avant comme après la ligature du ganglion semi-lunaire droit, la vaso-constriction du rein droit. Après section du sympathique, l'excitation de son bout périphe'rique produit les mêmes résultats.

Donc, les fibres de chacun des splanchniques qui vont au rein correspondant ne passent pas par le ganglion semi-lunaire correspondant.

Ces changements dans la circulation sont accompagnés de modifications de la sécrétion urinaire.

Ainsi l'hypérémie paralytique qui suit la section des nerfs rénaux s'accompagne d'une augmentation de la quantité d'urine sécrétée (hydrurie ou polyurie) parfois même du passage de l'albumine et même du sang dans" l'urine. (Krimer, Brachet, J. Muller etPeipers, Vulpian).

La question est de savoir si les modifications de la sécrétion sont déterminées par des nerfs propres indépendants des nerfs vasomoteurs et mélangés avec eux, ou si elles sont la répercussion des troubles circulatoires ainsi produits.

Urines. Sécrétion. — L'action du sympathique sur la sécrétion du rein est le plus facilement étudiée dans l'urine.

L'urine du chien normal diffère de celle de l'homme. Elle est plus foncée et de tension osmotique plus élevée. Les modifications de l'urine en plus ou en moins sont de reproduction facile.

La sécrétion rénale est abolie par la section de la moelle en un point quelconque de la région cervicale jusqu'au niveau de la septième cervicale (Eckhard).

La polyurie produite par piqûre du quatrième ventricule disparait par section de la moelle au-dessus du douzième segment dorsal.

Ces faits physiologiques sont superposables aux faits cliniques. Les modifications plus intimes de l'urine peuvent relever de troubles rénaux ou de troubles de tout l'organisme.

Parmi les troubles de la fonction rénale nous étudierons l'albuminurie et l'hématurie.

La section du splanchnique, dit Vulpian, produit chez le chien une forte congestion vaso-paralylique du rein correspondant avec polyurie et albu-

minurie. Ce résultat paraît dû, quoiqu'en dise Knoll, à la section du splanchnique et montre la possibilité d'une albuminurie par trouble de l'innêrvalion vaso-motrice.

Dans nos expériences l'albuminurie n'a pas été reproduite par l'ablation des ganglions solaires. Ces résultats n'enlèvent rien à la constatation de Vulpian, facile à vérifier, de l'albuminurie produite par section des splanchniques. Elle concorde avec nos expériences ou tracés (expérience 1 ^) où les sections de ganglions semi-lunaires n'ont modifié en rien les résultats des excitations des splanchniques. Elles mettent ainsi en évidence le rôle indépendant des splanchniques vis-à-vis des ganglions solaires et la valeur des petits ganglions du plexus rénal qui, dans nos expériences d'ablation oii l'albuminurie n'est pas apparue, n'ont pas été enlevés.

Dans aucune de nos expériences nous n'avons vu d'hématurie.

Ce fait s'explique par les raisons que nous avons données pour l'albuminurie, l'une n'étant, quand elles sont causées par des modifications vaso-motrices, que l'exagération de l'autre.

Nous avons constaté de l'hémoglobinurie, mais par mécanisme général (voir expériences 20 et 21. Injections de toluylène-diamine).

En dehors de l'hémoglobinurie, les troubles de cause générale que nous avons à noter dans l'urine sont l'indicanurie, l'acétonurie et la chlorurie. A la suite de l'ablation du plexus solaire, on a décrit : l'indicanurie, l'acétonurie, la glycosurie.

Nous avons plus haut, à propos du foie, déjà discuté la valeur de ces constatations K

VII. Surrénales. — Les nombreuses connexions des glandes surrénales avec le système nerveux sympathique font présumer l'importance du système nerveux dans leur fonctionnement. Parmi les fonctions surrénales, nous envisagerons les fonctions vaso-motrices et glandulaires.

Vaso-motricilé . — L'élude des vaso-moteurs des surrénales est un sujet neuf.

En effet, Abelons et Langlois à qui l'on doit tant de travaux remarquables sur la physiologie des surrénales n'ont jamais à notre connais-

'' Voir plus haut page 107.

sance, abordé ce problème. A. Biedli a bien dit que le splanchnique contient des fibres vaso-dilatatrices et des nerfs sécréteurs pour les surrénales, que ces nerfs quittent la moelle par les racines antérieures de la partie inférieure de la moelle dorsale, passent par les rameaux communicants dans le cordon Ihoracique sympathique et de là dans les splanchniques où ils se mélangent, d'après la loi établie parDastre et Morat, avec des fibres antagonistes, mais il dit que les vaso-constricteurs ne peuvent être mis [en évidence qu'à la suite de l'injection de l'extrait de capsule surrénale, celuici agissant sur la musculature des vaisseaux el aussi sur l'appareil nerveux terminal.

. Dans ces conditions on ne peut accorder crédit au résultat de ces expériences.

Aussi allons-nous relater rapidement les expe'riences que nous avons

faites chez le chien et qui ont mis en évidence, ces nerfs vaso-moteurs.

Dans une première expérience (expérience S bis) sont enregistrées

Fig. 13.

Appareil indicateur des variations de volume.

les modifications vaso-motrices du rein et de la surrénale gauche. On s'est assuré du bon fonctionnement des appareils en constatant que la compression de l'aorte thoracique produit un abaisseme^nt parallèle des deux tracés, suivi d'une élévation^ au moment de la décompression.

Or, dans cette expérience, l'excitation de tous les nerfs, crural, sympathique thoracique, splanchnique, produisent leurs effets sur les autres viscères, mais constamment sont suivis d'une élévation de la courbe volumétrique des surrénales.

Si nous nous en étions tenu à cette expérience nous pourrions conclure avec Biedl à l'existence seulement dans les splanchniques de fibres vaso-dilatatrices.

C'eût été une erreur.

' Arch. f. die ges. Phys., LXVII, p. 443.

En effet, dans une autre expe'rience (expérience 6) alors que les

FN

Ra

PA

Re

Fig. 14.

Vaso-moteurs des surrénales. Excitation du sympathique thoracique à partir du 8» communicant.

FN. Fosses nasales. — S. Surrénale. — Ra. Rate. — I. Intestin. — S. Secondes. PA. pression artérielle. — Re. Repère.

excitations du crurcal et du sympathique thoracique gauche produisent sur la rate et la surrénale gauche préparées comme d'habitude de la constriction de la première, mais toujours de la dilatation de la seconde, l'excitation du splanchnique gauche faite tout près de la surrénale produit dans cet organe une vaso-constriction évidente avec élévation de la pression artérielle, élévation de la pression dans les fosses nasales, et augmentation de volume de la rate, constatations qui mettent certainement à l'abri d'une cause d'erreur due à la sensibilité récurrente. Ainsi, il devient probable que les augmentations de volume de la surrénale obtenues par les excitations du crural ou du sympathique dans les cas antérieurs tenaient à ce que la surrénale se comportait passivement, se modifiant parallèlement à la pression artérielle, parce que les nerfs conducteurs des vaso-contricteurs avaient été blessés dans la préparation.

Ce fait est définitivement établi par l'expérience suivante {expérience 7) dans laquelle l'excitation du sympathique thoracique à partir du 8^ communicant, l'excitation du vago-sympathique au cou, voire même l'excitation du crural produisent la vaso-constriction de la surrénale, très intense dans les deux premiers cas ; légère dans le second.

De ces faits nous pouvons conclure : que si Biedl n'a pas pu mettre en évidence les vaso-contricteurs des surrénales sans avoir recours à des injections d'extrait surrénal, c'est qu'il ne s'est pas servi de technique assez perfectionnée (méthode pléthymographique modifiée) ;

Que des vaso-constricteurs des surrénales sont contenus dans la partie inférieure du cordon thoracique sympathique à partir du 8^ communicant dans les grands splanchniques et dans le vago-sympathique et que l'action de ces vaso-constricteurs se fait encore sentir, quoique légère, lors des excitations des nerfs périphériques ;

Et qu'enfin, au point de vue vaso moteur, les glandes surrénales se comportent comme les autres viscères abdominaux.

Sécrétion. — La question beaucoup plus ardue des nerfs sécréteurs des surrénales ne pourra être étudiée avec profit que lorsque cette sécrétion elle-même sera connue. Néanmoins déjà Biedl a cons- • taté que l'excitation des nerfs surrénaux et splanchniques provoque une rétention des leucocytes dans l'organisme et empêche l'agglutination des globules dans le sang veineux, mais il n'a pu démontrer

dans le sang, l'augmentation de la sabstance surrénale active. A titre d'indication voici quelques-uns de nos résultats.

Dans l'expérie7ice IS après ablation unilatérale des ganglions solaires, et injection intra-veineuse de toluylène-diaaiine, nous avonsvu les grains de pigment hématique augmenter dans la glande surrénale, du côté sain, la glande du côté énervé paraissant être devenue inapte à fixer les granulations. Ces faits sont tout à fait comparables à ce que nous avons constaté (observation III) dans un cas de symdrome d'Addison où du côté où le splanchnique était engainé dans des fosses membranes de pleurésie tuberculeuse, la glande surrénale ne contenait pas de pigment, tandis que l'autre en contenait beaucoup.

VIII. RÉSUMÉ. — Pour juger de l'existence d'influences nerveuses sur un organe quelconque on peut user de trois méthodes : sectionner ou paralyser les nerfs en rapport anatomique avec l'organe, exciter ces nerfs, ou étudier d'une manière très générale, par la clinique, les rapports de l'organe examiné avec le système nerveux.

I. Par l'application de ces méthodes; on constate que la motilité de l'estomac excitée par le pneumogastrique* est inhibée par le grand splanchnique, que sa sensibilité dépend uniquement du pneumogastrique, que ses vaso-constricteurs dépendent du splanchnique, que ses fibres sécrétoires dépendent non seulement du pneumogastrique mais aussi du sympathique et que son absorption est activée par la section des splanchniques.

II. La motilité des intestins, inhibée par le grand splanchnique ( à l'exception dans certains cas, des libres circulaires) est excitée par le pneumogastrique.

Diminuée par la belladone et la morphine, elle est excitée par la nicotine, la caféine et l'électricité.

Les vaso-constricteurs de l'intestin grêle fournis par les grands splanchniques passent par les ganglions mésentériques supérieurs. Les vaso-dilatateurs ne peuvent être mis en évidence que par action réflexe (excitation du nerf dépresseur). Les nerfs sécréteurs du suc entérique sont mal connus. L'absorption intestinale est accélérée par section des splanchniques.

III. La motilité des voies biliaires dépend du pneumogastrique.

* Haillon et Garrion. Dilatation de l'estomac par section des nerfs vagues. Congrès pour l'avancement des sciences. Bordeaux, 9 août 1895.

Les vaso-constricteurs du foie qui naissent du 6® communicant dorsal au l^"" communicant lombaire se groupent dans les grands splanchniques. Les uns sont artériels, les autres veineux.

Les nerfs glyco-sécréteurs sont aussi contenus dans les splanchniques. Leur intégrité n'est pas indispensable à la glycosoformation. Les nerfs qui président à la fonction biliaire ne sont pas isolés. L'ablation des ganglions solaires trouble cette fonction comme le montrent les examens des urines : elles contiennent de la bilirubine, de la biliverdine, de l'urobiline, de la leucine et de la tyrosine,

IV. Les vaso-constricteurs du pancréas, nés du 5" communicant dorsal au l^'^' communicant lombaire, passent par le splanchnique.. Les filets excito-sécrétoires prédominent dans le pneumogastrique, tandis que les dépresseurs dominent dans le splanchnique. La sécrétion pancréatique est encore possible après section des pneumogastrique et des sympathiques, suppression |des ganglions cœliaques et mésentériques et séparation du duodénum d'avec le pylore, c'està-dire après isolement du pancréas de toutes ses connexions nerveuses.

V. Les fibres motrices et vaso-motrices de la rate passent par le grand splanchnique et le ganglion semi-lunaire gauche.

VL Les vaso-constricteurs des reins, nés des 5® au \S^ communicants dorsaux passent par les deux splanchniques, sans avoir de connexions avec les ganglions semi-lunaires ou mésentériques supérieurs. Les vaso-moteurs sont capables de produire seuls, des troubles urinaires : anurie, polyurie, albuminurie, hématurie.

VIL L'existence des vaso-moteurs des surrénales, est démontrée par des expériences pléthysmographiques.

L'existence de nerfs sécrétoires peut s'induire d'expériences physiologiques et d'observations anatomo-cliniques.