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surrénaux qui^ dès qu'ils sont tiraillés, ne réagissent plus aux courants électriques et entraînent des dilatations vaso-paralytiques. Ces vasodilatations auraient pu faire croire à l'existence de nerfs vaso-dilatateurs actifs et à l'absence de vaso-constricteurs. Mais des expériences préparées avec minutie démontrent avec toute évidence l'existence des vaso-constricteurs de la surrénale et permettent d'établir leur topographie (expérience 7).
Ils sont contenus dans le grand splanchnique et commencent à sortir de la moelle à la hauteur du S^ communicant.
2° Vaso-dilatateurs. — L'existence des vaso-dilatateurs démontrée par Claude Bernard est aujourd'hui universellement admise. Un nerf, pour être dit vaso-dilatateur, doit être tel, qu'après section, l'excitation de son bout périphérique dilate d'emblée les vaisseaux auxquels il se distribue.
La simple section des vaso-constricteurs dilate les vaisseaux en abolissant le tonus ; la simple section des vaso-dilatateurs ne rétrécit pas les vaisseaux ; on en conclut que les vaso-dilatateurs n'exercent pas toujours leur influence sur les muscles vasculaires ; leur activité semble être intermittente et ne se réveiller que dans des circonstances bien déterminées. Ces caractères, très spéciaux compliquent leur étude. Aussi n'est-on pas encore d'accord sur la topographie de ces nerfs.
Les uns, avecNuEL^ pensent que les vaso-dilatateurs, qu'ils comparent au pneumogaslrique, quittent la moelle par des racines antérieures encore imparfaitement déterminées et par quelques nerfs crâniens moteurs en qualité de fibres nerveuses médullaires d'un calibre très fin, qu'ils gagnent la périphérie, les uns directement par les nerfs cérébro-spinaux, les autres en passant par le sympathique, mais sans passer par les ganglions de la chaîne principale.
Ces fibres gardant leur moelle jusqu'à la périphérie semblent se mettre en rapport avec les ganglions distaux tels que ceux du plexus solaire.
Les autres, avec Morat, pensent au contraire que les vaso-dilatateurs sont les fibres centrifuges dont l'existence est démontrée dans les racines postérieures.
La question de l'existence dans les racines postérieures de fibres à conduction centrifuge née dans le domaine de la physiologie y resta cantonnée tant que la structure de ces racines ne fut pas complètement élucidée. Ce ne fut qu'à partir de ce moment que cette question fut capable d'attirer l'attention des analomistes.
* Nuel. Art. Vaso-moteur. Dict, Dechambre, p. 603.
■Résolue d'abord par l'affirmation qu'appuyèrent dans ces derniers temps, plusieurs découvertes embryologiques, elle fut finalement l'objet de négations, basées sur un grand nombre d'expériences de plusieurs histologistes, Singer et Munzer, Scherrington, Gahri, tandis qu'au contraire entre les mains de Dastre, Gartner, Steinach, Horton Smith et surtout Morat, la physiologie lui apportait des documents confirmatifs tous corrélatifs les uns des autres.
Cependant tous les ouvrages classiques actuels passent ce chapitre sous silence et ne parlent à ce sujet que des cellules radiculaires postérieures découvertes par la méthode de Golgi^
Dès juin 1892, Morat indiquait le passage de vaso-dilatateurs dans les racines postérieures, mais il n'était pas exclusif^. Il terminait ainsi son mémoire « Les nerfs inhibiteurs des vaisseaux quittent la moelle, les uns par la voie des racines antérieures, les autres par la voie des racines postérieures. Les exemples que l'on peut citer des uns et des autres sont encore trop peu nombreux pour qu'on puisse établir aucune systématisation sur leur partage et leur distribution possible. »
Récemment Morat, reprenant le sujet ^, donna de l'existence des vasodilatateurs contenus dans les racines postérieures une preuve décisive en mettant en lumière que leurs fonctions pouvaient être, comme celles des autres nerfs, modifiées par la dégénération qui suit la séparation de leur centre trophique et en montrant définitivement que ce centre trophique situé dans la moelle singularise par cela même les fibres vaso-motrices au milieu des centres des racines postérieures.
Voici résumée la principale expérience de Morat. Sur un chien, on pratique la section de deux racines postérieures lombaires d'un côté et de la première racine postérieure sacrée du même côté, enlre la moelle el le ganglion'spinal. Après délai suffisant pour la dégénéralion, le bout central excité ne provoque aucune manifestation douloureuse. De plus l'excitation du bout périphérique ne provoque plus la vaso-dilatalion dans le membre correspondant. Donc les vaso-dilatateurs ont dégénéré périphériquement après cette section (en sens inverse des nerfs sensitifs) ; leurs centres trophiques sont donc dans la moelle. Mais cette dégénéralion a ceci de particulier qu'elle est très lente à se produire et peut ainsi passer inaperçue lorsqu'elle est cherchée à un intervalle trop court après la section ^. De plus elle se produit dans un délai très inégal ; elle peut manquer cinquante jours après la section et se montrer partiellement après soixante-quatre jours. Exceptionnellement elle fut dans un cas complète après vingt-quatre jours. Parallèlement à ces recherches physiologiques, Ch. Rû>«ne , de Lyon, démontra par l'anatomie l'existence des fibres vaso-dilatatrices dans les
^ Voir Van Gehuchten. Anatomie des centres nerveux, 2« édit., p. 322.
- Morat. Origines et centres trophiques des nerfs vaso-dilatateurs. C. R. Ac. Se, 20 juin 1892. Fonctions vaso-motrices des racines postérieures. Arch. de physiologie, octobre 1892, p. 689.
^ Morat. C. R. Ac. Se, 3 mai 1897, p. 969-972.
^ C. R. Ac. Se, t. GXIV, p. 1499 et 1812.
racines postérieures, et par l'étude des dégénérescences localisa leur centre trophique dans la moelle.
Voici ses conclusions.
Il existe dans les racines postérieures des nerfs rachidiens des fibres centrifuges, c'est-à-dire ayant leur centre trophique dans la moelle et dégénérant après section dans le même sens que les fibres des racines antérieures.
Ces fibres sont pour la plupart d'un diamètre moyen. Ces fibres ne font que traverser sans s'y arrêter les ganglions spinaux. En effet les cellules de ces ganglions examinées deux mois après la section des racines postérieures n'ont présenté aucune lésion appréciable par la méthode de Nissl.
D'autre part, Bonne ne vit des altérations des fibres ni dans les rameaux communicants, ni dans la chaîne sympathique.
Ces conclusions sont opposées à celles de Singer, Sherrington et Gabri ; « Mais, d'après Bonne, les fibres dégénérées qu'on voit avec la méthode de Marchi n'ont pas de valeur, celte méthode étant loin d'être suffisamment analytique ».
La topographie des vaso-dilataleurs, beaucoup plus difficile à déterminer que leur trajet et leur origine est encore très mal connue. Il semble que l'on doive admettre des centres vaso-dilatateurs dans toute la hauteur de la moelle, probablement au niveau de chaque racine spinale. Cependant, dit Nuel, s'il est certain que les fibres vaso-dilatatrices sortent de l'axe cérébro-spinal en grand nombre dans la région dorsale avec les nerfs vasoconstricteurs, il n'en semble pas moins vrai qu'un certain nombre d'entre elles quittent l'axe cérébro-spinal vers son extrémité inférieure. D'ailleurs la topographie de ces points d'émergence est à peine ébauchée. Les vasodilatateurs du foie sortent de la moelle par les trois derniers nerfs dorsaux (Laffont). Les points d'émergence de ceux du pancréas, de la rate et de l'estomac sont mal connus.
En recherchant pour les vaso-dilatateurs inleslinaux, comme ils l'avaient fait pour les constricteurs, le niveau d'émergence médullaire, Ilallion et Franck sont arrivés à cette conclusion que ces nerfs associés aux constricteurs sont à leur maximum d'abondance ou d'importance dans les trois derniers nerfs dorsaux et les deux premiers lombaires. C'est dans cette région dorso-lombaire qu'on les peut déceler à coup sûr, ce qui n'exclut pas leur présence plus haut, comme l'ont montré quelques expériences où la vaso-dilatalion secondaire active était évidente, quoique peu notable, au niveau des 1'^, 8^ et 9*^ rameaux communicants.
Nous avons mis en évidence dans (expérience o) des vaso-dilatateurs des reins entre les 5*^ et 8*= communicants.
V excitation du cordon thoracique à la hauteur des 6*^ et 7® communicants dorsaux produisait de la vaso-dilatation du rein, tandis que celle du^" ou du S" produisait de la vaso-constriction.
2° Topographie des centres réflexes ganglionnaires. — La. topographie des centres réflexes ganglionnaires est relativement plus facile
que celle des vaso-dilatateurs. On la détermine par des expériences inverses d'excitation et d'ablation de chacun des ganglions dont on veut connaître le territoire. Cette méthode qui a été appliquée par F. Franck pour le ganglion stellaire, par Gourtade et Guyon pour le ganglion mésentérique inférieur, a été employée par nous pour la topographie des ganglions solaires.
De nos expériences d'ablation [expériences 14 à 21) il résulte que l'extirpation des ganglions solaires produit une hypérémie généralisée des viscères abdominaux, foie, pancréas; rate, estomac, intestin grêle et surrénal. L'extirpation des ganglions semi-lunaires produit l'hypérémie de l'estomac, du foie et de la rate, l'extirpation du droit fait prédominer l'hypérémie dans le foie ; l'extirpation du gauche dans la rate.
L'extirpation des deux mésentériques laissent intacts le foie et la rate et produit l'hypérémie de l'intestin.
L'extirpation d'un seul ganglion mésentérique supérieur ne produit pas d'hypérémie appréciable.
Nos expériences d'excitation accompagnées de tracés [expériences 1 à 7) concordent avec les expériences d'ablation.
De ces faits, nous pouvons conclure que le ganglion semi-lunaire gauche conwiande les vaso-moteurs de la rate, le semi-lunaire droit, les vaso-moteurs du foie, les mésentériques supérieurs, les vasomoteurs de Vinteslin grêle.
De cette topographie des territoires, ganglionnaires est connexe la question de la topographie des fibres transganglionnaires. A ce sujet les physiologistes se partagent en deux camps : les uns admettent que les fibres afférentes des ganglions solaires s'y terminent et que les fibres efférentes ont leurs centres trophiques dans ces ganglions ; les autres pensent que, si cette formule est vraie, elle est incomplète et que les ganglions solaires, comme les ganglions de la chaîne sympathique ou les ganglions rachidiens, sont traversés par des fibres qui se continuent directement des filets afférents aux filets efférents.
Pour résoudre cette question, Langley a eu recours à sa méthode d'intoxication par la nicotine. D'après lui, la nicotine ne paralyse pas les extrémités périphériques des vaso-moteurs tandis qu'elle paralyse les cellules ganglionnaires. Langley a appliqué ce procédé d'analyse à la question des rapports des fibres du splanchnique avec les ganglions solaires.
La discussion de ces expériences et les nôtres nous ont permis de conclure que, si toutes les fibres inhibitrices et vaso-dilatatrices s'arrêtent dans les ganglions solaires, il existe des fibres vaso-constrictives qui les traversent en partiel
Cette conclusion n'est d'ailleurs pas contraire à la caractéristiq ue du système sympathique, le relais cellulaire, sur les voies de conduction. Mais si, en général, la station solaire est la seule et unique depuis la moelle jusqu'à la périphérie sur le trajet de la majorité des fibres splanchniques, il existe néanmoins un certain nombre de fibres pour lesquelles la station cellulaire est reportée non dans les ganglions de la chaîne principale, mais dans de petits ganglions compris entre le plexus solaire et les viscères, les ganglions du plexus d'Auerbach par exemple.
3° Connexions du sympathique et du système cérébro-spinal. — Pour préciser ces connexions, il faut d'abord s'entendre sur les termes. Le système sympathique n'est pas synonyme de système de la, vie organique. 11 comprend essentiellement des voies de conduction formées chacune d'au moins deux neurones superposés.
Toute conduction est donc sympathique qui pour aller de la moelle à la périphérie emprunte deux neurones. Tout autre est cérébro-spinale. Dans cette manière de voir, une première question qui se pose est de savoir si toutes les voies de conduction qui sont décrites dans le système sympathique ont bien ce caractère sympathique d'un relais sur leur trajet.
Il n'existe qu'une exception sur laquelle nous avons déjà insisté. Ce sont les grosses fibres afférentes à myéline dont le centre trophique est dans le ganglion cérébro-spinal, qui atteignent la moelle par les racines postérieures et dont le prolongement protoplasmique vient des viscères abdominaux. Ces fibres ont absolument tous les caractères des fibres cérébro-spinales sensitives ; elles en ont le diamètre, la myéline, le siège de leur centre trophique. Elles n'en diffèrent que par leur origine. Leur extrémité protoplasmique est en connexion avec des viscères, au lieu d'être en connexion avec la peau des membres par exemple. Cette différence de connexion n'implique pas une différence de nature. Ce sont des fibres cérébrospinales centripètes viscérales. Ce ne sont pas des fibres sympathiques.
' Pour plus de détails. Voir Physiologie, chap. iv.
En les envisageant de la sorte, le système sympathique est nettement limité. Son ensemble est formé par une réunion de nerfs d'un eespèce particulière. Les neurones qui les forment ont leurs centres trophiques dans les ganglions sympathiques et dans la moelle.
Localisation des cellules sympathiques dans les ganglions sympathiques.
Ces cellules sont à étudier dans les ganglions de la chaîne, dans les ganglions solaires et dans les petits ganglions des plexus périphériques, tels que le plexus d'Auerbach et de Meissner.
En effet, la question qui divisait autrefois les auteurs de savoir si oui ou non les ganglions spinaux contenaient des cellules sympathiques, comme le soutenaient Kôlliker et Barbieri. a été résolue par la négative ; les grosses fibres afférentes à myéline, dont le centre trophique est dans les ganglions spinaux, ont, quoique venant des viscères, le caractère de fibres cérébro-spinales.
Ces fibres sympathiques sont afférentes ou efférentes. Les centres trophiques de ces deux variétés de fibres se trouvent dans chaque espèce de ganglions sympathiques, ganglions de la chaîne, ganglions solaires, ganglions périphériques. Ces centres trophiques répondent les uns aux grandes, les autres aux petites cellules que l'on trouve dans les ganglions sympathiques et que nous avons décrites dans les ganglions semi-lunaires ^. Chacune des trois variétés de ganglions sympathiques est donc réunie l'une à l'autre par un double faisceau de fibres afférentes et efférentes. Le système splanchnique diffère du système sympathique, en général, en ce que ses fibres efférentes nont pas de centres trophiques dans les ganglions de la chaîne.
Localisations médullaires du sympathique en général, et du splanchnique en particulier.
■ Reste à préciser, dans la moelle, la situation des centres trophiques des fibres sympathiques qui en sortent et les connexions des extrémités des fibres qui y pénètrent.
C'est ce double problème, d'origine et de terminaison, que l'on appelle souvent, couramment et incorrectement, la question des origines médidlaires du sympathique.
Cette question est depuis longtemps discutée. Déjà Claude Bernard disait en 1860 : « Il est actuellement démontré que la moelle sert d'origine aussi
* Voir Anatomie.
bien aux nerfs du grand sympathique qu'à ceux du système cérébro-spinal. ))
« Pourquoi ne pas admettre a priori, disait Vulpian ^ en 1866, que les nerfs vaso-moteurs du tronc, de la tète et des membres ont leurs foyers d'origine dans la substance grise de la moelle, comme les nerfs musculomoteurs, que ces foyei^s peuvent être le point de départ d'actions vasculaires réflexes, et qu'ils sont mis tous en relation avec le bulbe par des éléments médullaires. »
11 ajoutait - : « Jacubowitsch a décrit des cellules sympathiques dans la moelle épinière. Il les considère comme le point de départ des fibres du grand sympathique. Je ne sais pourquoi il en fait le point de départ plutôt que le point d'arrivée de ces fibres. Ce serait encore là un sujet bien intéressant de recherches, car il n'est pas démontré que ces cellules de la moelle se rattachent au système sympathique. Il est à peu près impossible de suivre anatomiquement les fibres sympathiques depuis les ganglions jusqu'à ces groupes cellulaires intra-médullaires. Des études physiologiques pourraient seules résoudre le problème. Mais comment aborder ce sujet par l'expérience? Je ne le sais pour le moment, mais il est évident que c'est ainsi seulement qu'on arrivera à quelques données sûres. »
Plus tard, dans son ouvrage sur les vaso-moteurs il terminait ainsi : (c Disons nettement qu'on ne sait rien encore sur le mode origine des nerfs vaso-moteurs dans la moelle. Or, c'est un point fondamental de l'histoire anatomique et physiologique de ces nerfs, et du sympathique en général. 11 y a donc là une lacune des plus regrettables et il est à souhaiter qu'elle soit bientôt comblée. »
Plus récemment Nuel, dans son article « vaso-moteur » du dictionnaire Dechambre avoue que l'origine centrale des fibres vaso-constructives nous échappe à peu près complètement. Gaskell a repris les idées de Jacubowitch. Il fait observer que la colonne Glarke ne se rencontre qu'aux régions spinales qui donnent naissance à des fibres vaso-motrices. II relève aussi que leur continuation dans la moelle allongée donne naissance aux fibres du spinal et du pneumogastrique qui, elles aussi, sont des fibres motrices pour les organes viscéraux (œsophage, estomac, tube digestif).
Le pneumogastrique semble devoir être regardé en effet comme un deuxième nerf sympathique ou plutôt comme une portion des nerfs destinés aux organes viscéraux, et cela se refléterait notamment dans le fait d'une origine centrale qui lui serait commune avec le sympathique. Tout récemment, après Luchsinger et Arloing, LAPI^"SKY et Cassirer ont repris le problème de la recherche des centres du sympathique. Ce problème a pu être serré avec une certaine approximation à propos des fibres vaso-constrictives. Des expériences très concluantes de Peliiger^ permettent d'affirmer que, parmi les rameaux communicants que l'on peut suivre dans les nerfs rachidiens et dans les racines jusqu'à la moelle, il y a un certain
* Physiologie du système nerveux, 1866.
- Idem., p. 727.
^ Vulpian. Vaso-moteurs, I, p. -190.
nombre de fibres vaso-motrices qui naissent dans ce centre et sont par rapport à lui centrifuges.
Si par exemple on coupe les racines des nerfs qui se rendent à un membre antérieur ou postérieur sur des mammifères ou sur des grenouilles, il se produit une dilatation des vaisseaux de ce membre. Or, si les nerfs vasomoteurs ne prenaient pas origine en partie du moins dans la moelle, une semblable secLion serait sans influence sur les vaisseaux. Si on excite, le bout périphérique des racines coupées, on provoque au contraire une constriclion des mêmes vaisseaux, ce qui est une nouvelle preuve de l'origine médullaire des vaso-moteurs.
Récemment Morat, par ses expériences sur les fibres vaso-dilatatrices des racines postérieures \ démontre l'existence des centres trophiques de ces fibres dans la moelle.
Ces fibres vaso-motrices, vaso-constrictîves et vaso-dilatatrices n'émergent de la moelle que dans une région limitée du deuxième segment dorsal au troisième segment lombaire.
Or, si au point de vue physiologique la moelle dorsale se dislingue par la présence des vaso-moleurs, au point de vue anatomique, elle se caractérise par la corne latérale et la colonne de Clarke. Un rapprochement entre ces deux faits ne pouvait manquer de s'établir.
C'était, nous venons de le voir, l'hypothèse de Gaskell. Elle fut reprise par Pierre t.
Parmi les expériences physiologiques qui démontraient en général l'existence de centres vaso-moteurs dans la moelle, quelques-unes permettent d'établir également dans la moelle, les origines du splanchnique. Les fibres qui le composent émergent de la moelle du cinquième au douzième segment dorsal.
Mais émergence ne veut pas dire centre. Smirnow pense ^ que ces centres, chez le chien, sont compris, pour les vaso-constricteurs, entre le troisième et le sixième segment dorsal.
En résumé, les physiologistes, qui par leurs méthodes fournissant des réponses à la question des points d'émergence médullaires desvaso-moteurs ou du moins qui déterminent entre quels communicants se trouvent les vaso-moteurs de tel organe, et qui peuvent établir la topographie fonctionnelle des centres ganglionnaires solaires^ ne donnent que des réponses incomplètes à la question des connexions du sympathique et du système cérébro-spinal.
Ils sont arrivés à localiser des cellules sympathiques dans les ganglions de la chaîne, à localiser des vaso-dilatateurs dans les racines postérieures, à démontrer par exclusion l'existence des centres trophiques de ces vaso-dilatateurs dans la moelle, mais ils ne peuvent
aller plus loin. Ces centres qu'ils admettent, ils ne peuvent les figurer. C'est à l'anatomie de les situer et de les décrire.
IL Anatomie. — L'anatomie, par ses méthodes des dégénérescences secondaires et des réactions à distance, précise quelles fibres, après section des rameaux communicants ou des . racines postérieures en dedans ou en dehors du ganglion spinal, dégénèrent dans le bout central,, et quelles cellules réagissent à distance après arrachement des cordons sympathiques.
Les premiers essais de la localisation d'après les altérations des fibres sont déjà anciens.
CouRvoisiER, sectionnant en travers à leur partie moyenne les rameaux communicants eux-mêmes, constate que les fibres du bout de ces rameaux qui restent en rapport avec les ganglions s'altèrent presque toutes, tandis que faltératon atteint un bien moins grand nombre de libres dans le bout en rapport avec le nerf rachidien correspondant '-.
Ces expériences paraissent prouver que la plupart des fibres constituant les rameaux communicants ont leurs centres trophiques dans la moelle et qu'un petit nombre seulement de ces fibres ont le leur dans les ganglions sympathiques.
ScHiFF^, G. GiANxuzzi ^, arrivent aux mêmes conclusions.
Récemment, J. G. Roux, pour déterminer le centre trophique des grosses fibres à myéline sympathique des racines postérieures, sectionne sur deux chats les racines antérieures et postérieures en dedans des ganglions rachidiens. Cette section provoque dans le sympathique la dégénérescence d'un nombre considérable de petites fibres à myéline, mais toutes les grosses fibres restent intactes ; si au contraire au même niveau, on enlève les ganglions rachidiens; on observe la dégénérescence d'un grand nombre de grosses fibres à myéline dans le sympathique. Ces expériences démontrent erronée f opinion d"EDGEW0RTH, élève de Gaskell, qui, constatant que le nombre de ces grosses fibres dans les rameaux communicants est proportionnel au développement de la colonne de Clarke, y plaçait leur centre trophique.
Roux étudie ensuite les petites fibres à myéline, qui proviennent de la moelle, passent par les racines antérieures et postérieures et arrivent au sympathique par les rameaux communicants blancs. C'est le protoneurone sympathique de Langley. Il a sectionné successivement les dernières
' Gourvoisier (Beobachtungen ùber den sympathischen Granzstrang. Archiv. /. mik. A., 1866, p. 13-43.
- Vierordt's Archiv.
^ Dei rapport! existent! fra il undollo spinale ed il sistema del gransimpatico esaminati col metodo Walleriano (Ricerche exposite nel gabinetto de Fisiologia della. R. Universita di Siena 1871-2, Siena-Roma, 72, p. 31).
racines dorsales et, après un laps de temps variable, il a étudié le nombre des fibres dégénérées dans le sympathique thoracique.
Ces petites fibres dégénèrent très vite, déjà au bout de dix jours. Examinant le sympathique au-dessous des racines sectionnées il trouve un nombre d'autant plus considérable de fibres fines dégénérées qu'il examine eu segment plus inférieur du sympathique thoracique. Ces faits sont absolument démonstratifs. Ils confirment, à de longues années de distance, et en y ajoutant une grande précision, les faits de Courvoisier, Schiff et Gianuzzi, et concordent avec les expériences plus récentes de Morat et de Bonne.
La seconde partie, l'étude des localisations cellulaires par les réactions à distance est beaucoup plus nouvelle. Elle était impossible avant les méthodes d'histologie line.
Nous avons plus haut exposé nos expériences et leurs résultats^
Onuf, aux États-Unis, dans des expériences comparables, a obtenu des résultats plus complets. Il résulte des expériences d'Onuf et des nôtres que :
1° Les racines postérieures contiennent des fibres sympathiques afférentes dont le centre trophique se trouve dans les ganglions ou les plexus sympathiques.
2° La corne latérale et aussi la base de la corne antérieure contiennent des cellules sympathiques.
3° La plupart de ces cellules, d'après la fréquence et les caractères de leurs altérations, paraissent être le centre trophique de fibres sympathiques effêrentes -.
En outre, Onuf et GoUins pensent que l'aire eiitière comprise entre les cornes antérieure et postérieure a aussi des relations avec les fibres sympathiques, mais ils n'impliquent pas par là que les cellules de cette région n'ont pas néanmoins des fonctions différentes.
Avant Onuf, quelques essais, dans la même voie, avaient été faits par Strigker 3 et par Biedl *.
Sur trois chiens Biedl a enlevé aseptiquement un fragment du splanchnique gauche long de 1 centimètre.
Les animaux ont été tués par le chloroforme : l'un quatorze jours, lesdeux autres dix-huit jours après l'opération.
' Voir plus haut, Anatomie, p. 71.
- Voir plus haut, Anatomie, p. 75.
^ Ueber die centren der Splanchnici. Wiener med. Blalter, 12 juillet 1894. * Biedl Arthur. Die Centra der Splanchnicus, Wien. Klin. Wochenschr, VIIL 52,1895, p. 915.
De l'examen de la moelle et des nerfs par les méthodes de Nissl et de Marchi, Biedl conclut que les nerfs ont des lésions appréciables à partir du troisième ou quatrième jour, et les cellules à partir du dix-huitième jour. Des fibres sont altérées dans les racines postérieures. Des cellules ont leurs grains chromatiques poussiéreux ou sont en chromatolyse dans la corne latérale de la moelle cervicale et dans le segment latéral de la corne antérieure de la moelle dorsale.
Ces cellules ne se distinguent ni par leur structure, ni par leur grosseur des cellules motrices volontaires. Ces recherches se rapprohent de celles d'Onuf et des nôtres.
Mais alors que par l'ablation du cordon thoracique nous déterminions la topographie des centres médullaires sympathiques, Biedl, par l'ablation d'une partie du splanchnique, précisait dans cette topographie, l'étage répondant aux centres médullaires des fibres du splanchnique.
£71 résumé il est très probable que les /iôres efférentes du sympathique {expériences 8, 9, 10) prennent leur origine 'dans les cellules des groupes suivants :
1° Petites cellules de la corne latérale;
2° Groupe paracentral ;
?t° Probablement aussi petites cellules de la zone intermédiaire.
D'autre part les fibres afférentes sont en connexion par leurs arborisations terminales avec les cellules de la colonne de Clarke {expérience 10 tardive). Il est probable que les grandes cellules de la zone intermédiaire ont les mêmes connexions avec les fibres viscérales. Enfin, au point de vue particulier, les centimes médullaires du splanchnique, c'est-à-dire les centres trophiques de ces fibres efférentes occupent la corne latérale des parties inférieures de la moelle cervicale, et supérieures de la moelle dorsale.
III. Pathologie. — La pathologie fournit des observations corrélatives des exp*ériences physiologiques et des faits anatomiques que nous avons décrits.
Depuis longtemps, les cliniciens ont attiré l'attention sur les troubles vaso-moteurs des traumatismes médullaires et les multiples modalités vaso-motrices, thermiques, sudorales et trophiques des maladies chroniques de la moelle.
VuLPiAN montre que les sections de le moelle dorsale vers son milieu déterminent une plus forte élévation de température dans les membres postérieurs, que celles qui atteignent la partie supérieure de la moelle cervicale.
ScHiFF montre que l'hémisection de la moelle dorsale en son milieu produit une augmentation de température des pieds et de la partie inférieure de la jambe du même côté ; tandis qu'une hémisection plus élevée, à la hauteur de la première dorsale, ne produit réchauffement que du dos, de la cuisse, du genou et de la partie supérieure de la jambe, pendant que le pied et la partie inférieure de la jambe se refroidissent légèrement.
Il existe une parfaite identité, au point de vue des vaso-moteurs, chez l'homme et les animaux dans les cas de lésions de la moelle.
Dans une observation de VulpianS la main droite avait une température de 5 à 10° supérieure à celle de la gauche. A l'autopsie, on trouva un caillot sanguin dans les faisceaux antérieurs de la moelle à la hauteur du 3'= segment cervical.
Dans une observation de Rendu- on constata pendant la vie une congestion intense du visage et du cou et à l'autopsie la luxation de la 6^ vertèbre sur la 7'^ et la moelle réduite en bouillie.
Les maladies chroniques de la moelle, par la lenteur ordinaire de leur évolution qui permet une dissociation fine des différents éléments, créent encore mieux que les traumatismes des cas d'études pour la recherche des localisations exactes des centres sympathiques médullaires chez l'homme. Depuis longtemps l'intensité et la fréquence de troubles viscéraux, trophiques, vaso-moteurs dans le tabès avaient attiré l'attention sur le sympathique.
Roux, en montrant dans le tabès l'atrophie des mêmes petites fibres à myéline, dont il a constaté la dégénérescence dans le sympathique à la suite de la section des racines postérieures, a fourni à cette hypothèse un important document anatomo-clinique.
D'après ses recherches cliniques, Pierret dès 1882, après Jacubowitz et Gaskell, fait de la colonne de Clarke le centre ou la voie sympathique.
Lenhossek, comme Cajal, placerait plutôt ce centre à la base des cornes antérieures, aussi bien en dedans et près du canal épendymaire qu'en dehors.
Van Gehuchten localise le sympathique médullaire dans les neurones moteurs des racines postérieures^.
SouLiÉ accepte comme centre la corne latérale *.
Mahinesco (1897) croit vraisemblable l'opinion de Remak déjà formulée en 1889, d'un centre sympathique dans les cornes postérieures.
Grasset'* avait étudié en 1889 un malade qui présentait des sueurs exagérées et de l'hyperthermie du même côté que de la thermoanesthésie et de l'analgésie. Il pensait sinon à la similitude du moins au voisinage des sièges médullaires des fonctions dont il analysait les troubles.
Reprenant cette ancienne observation, il croit aujourd'hui pouvoir dire ^
' Vaso-moteurs, I, p. 227.
* Arch. gén. de méd., 1869.
' Page 322.
* Poirier, III, p. 208.
" Cliniques méd., I, 1891, p. 186.
* Anatomie clinique des centres nerveux, 1901, p. 50.
que, si cliniquement la dissociation dite syringomyélique de la sensibilité est le syndrome des cornes postérieures de la moelle, les troubles vaso-moteurs et sudoraux {quand ils sont d'origine médullaire) sont le syndrome de la substance grise centrale {base des cornes antérieures).
D'ailleurs, en présence des divergences de détails des différents auteurs, il conclut, d'une façon à la fois large et conciliante, que joowr le clinicien le centre médullaire du sympathique est dans la substance grise antéro-poslérieure.
Des cas comme ceux de Grasset ne sont pas exceptionnels et quand, de parti pris, on essayera d'établir un rapport entre les modifications vasomotrices observées pendant la vie et les altérations médullaires constatées à l'autopsie de malades atteints de toute altération de l'axe gris, poliomyélite, syringomyélie, hématomyélie, etc., il sera facile de baser sur des documents innombrables cette notion définitivement acquise.
Certains travaux dans cette voie sont déjà publiés en Allemagne. L'un des derniers, celui d'HiGiER, à propos des troubles de la sudation dans la poliomyélite antérieure, pose à nouveau la question de la localisation des centres de Schlesinger, à la base des cornes postérieures comme le voulait Charcot, ou dans les groupes latéraux des cellules des cornes antérieures selon l'opinion de Biedl.
Ces quelques notes, empruntées à la pathologie, suffisent à corroborer dans leur ensemble les résultats de la physiologie et de l'anatomie.
B. Les théories. — Pour grouper tous ces faits épars de la physiologie, de l'anatomie et de la pathologie, on a édifié des schémas qu'il fallait naturellement modifier à chaque nouvelle donnée importante mais qui, malgré leur imperfection, permettent de fixer les idées sur le fonctionnement complexe du sympathique.
Les idées directrices sur ces matières sont formulées : en France dans les travaux classiques de F. Franck, Nuel, Grasset, Dastre et Morat ; en Allemagne, Kolliker et en Angleterre dans ceux de Langley, complétés tout récemment en France par J.-G. Roux et Bonn; en Allemagne par Graupner et aux États-Unis par Onuf.
L Eu France F. Franck est très réservé sur la systématisation du sympathique. Il rappelle que la valeur des ganglions sympathiques comme centre trophique, après avoir été affirmée par Bidder et Volkmann chez la grenouille et appuyée par Waller a été combattue par Schiff, Courvoisier, Giannuzzi et Vulpian.
^ Deutsche Zeitsch. f. Nervenlieilk., XX, 5-6.
Il dit qu'au point de vue trophique les ganglions de la chaîne sont comparables aux ganglions des racines postérieures et remplissent comme ceux-ci, le rôle de centres trophiques pour les nerfs qui les traversent. Toutes les recherches (Schiff, Courvoisier, Vulpiau) montrant que les fibres des rameaux communicants subissent surtout l'influence de la moelle, accordent cependant au ganglion une certaine influence trophique, caria dégénération du cordon de jonction entre le ganglion et le nerf rachidien n'est pas totale, après la séparation des centres nerveux supérieurs; il faut donc arriver à cette conclusion que si le rôle trophique des cellules des ganglions a été exagéré, il n'en est pas moins réel.
Pour ce qui est de la question des centres sympathiques, il faut se rappeler que c'est une détermination bien précise pour une aussi vague localisation. Il faut en effet se borner en physiologie à déterminer le siège et l'étendue des régions encéphalo-médullaires au niveau desquelles s'opèrent les réactions réflexes organiques. La détermination des différentes régions sympathiques centrales ne comporte aucune précision absolue ; on n'a pu localiser dans telle ou telle portion de l'axe gris médullaire les groupes de cellules correspondant à l'exercice des différentes fonctions; l'analogie doit faire admettre qu'ils sont compris en leur qualité de centres excito-moteurs dans les cornes antérieures de la substance grise où ils communiquent par des connectifs intercentraux avec les éléments cellulaires sensitifs appartenant aux deux systèmes végétatif et de relation, puisqu'ils peuvent être mis en jeu par des impressions de provenance organique ou cutanée. On ne sait pas non plus comment se comportent, au point de vue de l'agencement réciproque de leurs cellules, les centres affectés à des fonctions différentes et qui occupent cependant les mêmes régions de l'axe ; on peut même se demander si chaque appareil organique correspond à des cellules à fonctions spécialisées ou si, au contraire, les mêmes éléments centraux ne sont pas aptes à provoquer les réactions les plus variées suivant la nature des incitations qu'ils reçoivent et suivant la destination périphérique des prolongements qu'ils émettent,
En un mot, notre ignorance est encore très grande en ce qui touche la portion centrale du sympathique ^.
D'après Kôlliker, les fibres sans myéline viennent des cellules des ganglions sympathiques eux-mêmes, tandis que les fibres à myéline ont, partie une origine cérébro-spinale, partie une origine sympathique. La première origine (c'est-à-dire cérébro-spinale) se rapporte surtout aux fortes fibres à myéline. Celles-ci sont en partie des fibres motrices qui entrent dans les ganglions sympathiques par les rameaux communicants, se mettent en rapport, dans le voisinage des cellules nerveuses du sympathique, avec des prolongements dendri tiques et, par l'intermédiaire de ceux-ci, partagent les excitations centrifuges des cellules ganglionnaires sympathiques.
Une autre partie des fibres intercentrales sont des fibres sensibles qui vont directement à la périphérie à travers les ganglions sans se mettre en rapport avec les ceUules nerveuses du sympathique.
* F. Franck, 1884, Dict. Dechambre. Art. Sympathique.
Les recherches physiologiques et anatomiques de Langley conduisent à une conception très nette et très simple.
Contrairement à ce qu'on a pu penser autrefois, la chaîne ganglionnaire sympathique n'est pas isolée et indépendante du système nerveux central ; elle lui est au contraire intimement unie par des fibres motrices et sensi" tives.
Ces fibres médullaires ont leurs cellules d'origine dans des points de la moelle encore mal déterminés, dans les cornes antérieures, dans le processus intermedio-lateralis et dans les régions qui avoisinent et qui entourent à la partie postérieure le canal de l'épendyme.
Toutes ces fibres sortent par les rameaux communicants blancs et viennent se terminer autour des cellules des ganglions sympathiques. Elles sont pourvues d'une gaine de myéline, mais, caractère différentiel important déjà signalé par Bidder et Volkmann, elles sont de petit calibre, beaucoup moins grosses que les fibres qui constituent la majeure partie des nerfs rachidiens. Elles ont des longueurs variables ; aussi dans la région thoracique les unes s'arrêtent aux ganglions sympathique de la chaîne thoracique, d'autres vont par les splanchniques jusqu'aux ganglions du plexus solaire. Toujours elles viennent se terminer autour d'une cellule ganglionnaire.
De la cellule du ganglion sympathique, cellule en tout semblable aux cellules du système nerveux central, part alors une seconde fxbre qui va, sans s'unir désormais à d'autre cellule ganglionnaire, se terminer dans l'organe périphérique, muscle ou glande.
Ces fibres de second ordre sont, pour la très grande majorité, dépourvue de gaine de myéline; ce sont les fibres de Remak.
Ce sont ces deux variétés de fibres qui composent les tractus sympathiques, s'étendant entre les ganglions ou allant des ganglions à la périphérie ; mais par suite de l'inégalité de longueur des fibres médullaires, on trouve dans le même tronc sympathique une portion variable de fibres à myéline et de fibres de Remak. Les fibres à myéline, qui vont aux cellules ganglionnaires loin situées, cheminent dans le même tronc nerveux que les fibres de Remak, provenant des ganglions qu'elles ont traversés sans s'y arrêter. Somme toute, il existe deux neurones dans le système sympathique, l'un préganglionnaire constitué par les fibres à myéline, l'autre •postganglionnaire, par les fibres sans myéline. La présence d'un relais cellulaire sur la voie médullo-périphérique est le caractère distinctif du grand sympathique.
Roux a montré qu'il n'y a d'exception au caractère distinctif du sympathique, relais cellulaire sur la voie médullo-périphérique, que pour quelques fibres à myéline de gros calibre. Ces fibres de nature sensitive qui proviennent, comme les recherches de Roux ont permis de le déterminer, des ganglions rachidiens, vont, en partie tout au moins, directement à l'organe périphérique, sans s'arrêter autour d'une cellule ganglionnaire sympathique. Ces grosses fibres à myéline naissent du ganglion rachidien comme l'avait soutenu Kôlliker. Mais contrairement à Kôlliker, il ne nait pas du ganglion rachidien d'autres fibres sympathiques.
Les petites fibres sympathiques à myéline qui dégénèrent dans le tabès ont leurs centres trophiques dans les ganglions sympathiques. Les petites fibres à myéline qui dégénèrent dans le sympathique après section des racines antérieures et postérieures ont leur centre trophique dans la moelle.
L'originalité de Graupner est de montrer que la division en fibres myéliniques et amyéliniques ne peut avoir une valeur absolue et que la seule base de classification est celle du centre trophique de chaque fibre nerveuse.
il appuie sa première opinion sur des constatations d'anatomie normale. 11 étudie la localisaliou des centres trophiques des fibres par la méthode des dégénérations secondaires. Ayant constaté, après destructions d'un ganglion semi-lunaire, la dégénérescence secondaire de deux faisceaux de fibres à myéline dans le splanchnique du même côté, il en conclut, d'après la loi de Waller, que le splanchnique contient des fibres à myéline dont le centre trophique est dans le ganglion semi-lunaire ou plus bas.
Il insiste sur le grand nombre des petites fibres à myéline et sur la rareté des grosses dans le sympathique, et montre qu'il n'y a d'exception que pour le grand splanchnique où Ion trouve en abondance de grosses fibres à myéline.
Enfin, B. Onuf et J. Colmns terminent ainsi leur étude morphologique du sympathique. « Nous concluons que chez le chat, la plupart des fibres afférentes du sympathique ne viennent pas des cellules du ganglion spinal, comme KôUiker le dit, mais au contraire qu'elles ont leurs cellules d'origine dans les ganglions ou les plexus du système sympathique.
Nos recherches rendent probable que les fibres efférentes du sympathique tirent leur origine des cellules du groupe paracentral, delà corne latérale, et probablement aussi de la zone intermédiaire. Les fibres afférentes, d'autre part, sont en connexion parleurs ramifications terminales avec les cellules de la colonne de Clarke. En outre, il n'est pas improbable que les grandes cellules de la zone intermédiaire, spécialement du noyau de Bechlerew, aient les mêmes relations avec les fibres viscérales afférentes que les cellules de la colonne vésiculaire.
Sur des coupes transversales de la moelle, nous voyons un faisceau de fibres verticales émerger de la colonne de Clarke et se courber en une direction horizontale (dorso-ventrale). Une partie de ces fibres paraissent se perdre dans ce que nous appelons le champ paracentral.
Nous avons des raisons de penser que ces fibres sont plutôt des fibres venant directement des racines postérieures que des collatérales. Ces fibres se terminent autour des petites cellules du groupe paracentral et servent aux réflexes spinaux.
Chez le jeune chat, la colonne de Clarke et le groupe paracentral sont confondus. Il est probable que chez le chat adulte et l'homme cette confusion persiste en partie.
Les grandes cellules paraissent en rapport avec des fibres afférentes ; les petites semblent les centres trophiques des fibres efférentes.
Deux semaines après l'extirpation des S'', 4"^ et 5»^ ganglions lombaires
sympathiques, nous avons observé des dégénérations à la fois dans les cellules de la colonne de Clarke et dans les fibres qui la gagnent par les racines postérieures. La dégénération chez ces fibres s'étendait du 3*^ segment lombaire au 13'^ dorsal, d'autre part les altérations cellulaires ne descendaient pas au-dessous du 1"'' segment lombaire, montrant ainsi qu'elles occupent en totalité un niveau plus élevé que les lésions des fibres ; les fibres afférentes du nerf sympathique lombaire, gagnant la moelle par les racines postérieures, peuvent, après avoir atteint la colonne de Clarke, former un faisceau longitudinal ascendant qui se termine autour de cellules d'un niveau considérablement plus élevé.
Des dégénérations, survenues au bout de six mois, nous concluons, que, dans leur ensemble, les fibres, sûrement les afférentes, probablement aussi les efférentes, venant des ganglions de la moitié inférieure du sympathique thoracique, prennent une direction sensiblement horizoniole pour se mettre en connexion avec les cellules spinales du même niveau^ mais qu'une partie de ces fibres descendent probablemeni ou dans la moelle ou dans le sympathique à travers la distance d'un ou deux segments, avant de gagner les cellules autour desquelles elles se terminent ou d'où elles prennent leur origine si elles sont des fibres efférentes. »
C'est là une application aux fibres sympathiques du schéma de Scherrington pour la répartition des fibres sensitives, et l'analogue du schéma exposé par I.angley pour les nerfs pilo-moteurs. L'extirpation du ganglion stellaire produit au bout de peu de mois des atrophies des cellules des deux cornes latérales, des deux groupes paracentraux et des deux colonnes de Clarke. « Nous pensons avecRamon y Cajal disent, Onuf et CoUins, qu'une partie au moins des fibres afférentes sympathiques après division en T vont se mettre simultanément en connexion par des branches ascendantes et descendantes avec quelques cellules de la colonne de Claike.
Le groupe paracentral nous parait avoir une fonction vasculaire. La colonne de Clarke, station terminale pour des fibres venant des organes de la vie végétative, doit servir aussi dans la conduction des excitations centripètes venant des muscles, des tendons, des articulations et des os, vers le cervelet.
La colonne de Clarke aurait ainsi un rôle important dans le maintien de l'équilibre. Le noyau vago-glosso-pharyngien est probablement l'homologue du groupe paracentral. Nous pensons que l'homologue de la colonne de Clarke est un grand noyau cellulaire accompagnant le faisceau solitaire au niveau de son bord ventro-latéral. »
Onuf et Collins ont d'ailleurs observé, en faveur de leur hypothèse, des altérations de ces noyaux bulbaires à la suite de l'extirpation du ganglion stellaire.
C. Conclusions et Résumé. — I. Les faits physiologiques, anatomiques et pathologiques ainsi que les théories exposées dans ce chapitre nous permettent d'envisager dans leur ensemble :
V La métamérie sympathique.
2° La topographie du système splanchnique. 3° La valeur de l'homologie du sympathique et du pneumogastrique,
1° Métamérie sympathique. — La physiologie montre que chacun des viscères dépendant du plexus solaire a des vaso-constricteurs et des vaso-dilatateurs, dont la hauteur des connexions médullaires est nettement déterminée., et que chaque étage médullaire correspond à un segment sympathique. Cette métamérie comprend essentiellement deux ordres de fibres, les fibres pré-ganglionnaires ou protoneurones de Langley, intercentrales de Dastre et Morat qui passent par les rameaux communicants, et les fibres post- ganglionnaires ou deutoneurones de Langley, péri'phériques de Dastre et Morat, qui unissent les ganglions sympathiques aux viscères.
Les uns et les autres sont afférents et efférents.
Les protoneurones efférents naissent de la moelle et passent par les racines antérieures et postérieures.
Les protoneurones afférents passent par les racines postérieures.
Les deutoneurones efférents naissent dans les ganglions sympathiques de la chaîne, ou périphériques.
Les deutoneurones afférents ont leurs centres dans les viscères ou dans les ganglions périphériques,
L'anatomie montre que les protoneurones sont à myéline et les deutoneurones sans myéline, mais que certaines fibres longues, perdant leur myéline dans leur trajet, à travers un ganglion par exemple, ressemblent, dans leur partie périphérique, [à des deutoneurones myéliniques. La division des fibres sympathiques basée sur la myéline a donc moins de valeur que la divison physiologique.
Les protoneurones efférents naissent dans la moelle, au niveau de la corne latérale, de la région paracentrale et probablement aussi des petites cellules de la zone intermédiaire. Ils passent par les racines antérieures et postérieures sous l'aspect de petites fibres à myéline-.
Les protoneurones afférents sont à petites fibres ou a grosses fibres à myéline. Les grosses fibres à myéline qui réunissent sans relais les viscères à la moelle et ont leur centre trophique dans le ganglion rachidien ont la valeur de fibres cérébro-spinales.
Les protoneurones afférents à petites fibres ont leur centre dans les ganglions sympathiques de la chaîne. Ce sont eux qui sont altérés dans le tabès.
Les deutoneurones efférents sont amyéliniques.
Les deutoneurones afférents sont, pour la plus grande majorité, amyéliniques. Quelques-uns, nés dans les ganglions solaires, sont de petites fibres à myéline.
Les différents étages médullaires du sympathique sont en connexion les uns avec les autres.
D'une part, les fibres afférentes ont leurs prolongements cylindraxiles qui se bifurquent en branches ascendantes et descendantes.
Les deuto7ieurones afférents réunissent à un ganglion périphérique plusieurs ganglions de la chaîne ; les protoneurones afférents réunissent à un ganglion de la chaîne plusieurs segments médullaires.
D'autre part, les protoneurones efférents descendent quelquefois soit dans la moelle, soit dans la chaîne sympathique pendant quelques étages. Ainsi, dans le système du grand splanchnique, les centres trophiques des fibres efférentes sont situés beaucoup plus haut que leurs points d'émergence.
2° Topographie du système splanchnique. — La métamérie du système splanchnique ne diffère de celle du sympathique en général, qu'en ce qu'zY 'iiy a pas de centres trophiques, pour les deutoneurones efférents, dans les ganglions de la chaîne. Les nerfs moteurs du splanchnique sont tout à fait indépendants de ces ganglions. Ce fait est déjà visible en anatomie macroscopique.
La façon d'envisager le système splanchnique par métamères est schématique.
En effet les fibres efférentes qui le composent et sortent de la moelle du 3^ au 12*^ segment médullaire dorsal ont leurs centres trophiques situés dans la moelle dans les cornes latérales de la partie toute supérieure de la moelle dorsale et même de la partie inférieure de la moelle cervicale.
3° Homologie du sympathique et du pneumogastrique. — Cette idée ancienne due à de Blainville, exprimée par Gaskel et Nuel, a été reprise par Thébaut en France, par Onuf en Amérique.
Elle trouve des arguments dans l'étude de la topographie fonctionnelle du sympathique.
Cette disposition très générale du sympathique permet d'établir, sinon des identités, du moins des homologies avec certains nerfs bulbaires, le pneumogastrique, entre autres, qui avec ses deux ganglions.
son grand nombre de petites fibres à myéline, la situation de son noyau moteur dans le prolongement des noyaux moteurs sympathiques médullaires, ses fonctions inhibitrices qui le rapprochent des vaso-dilatateurs, des fibres inhibitrices, d'une façon très générale des fibres intercentrales, font de lui le type d'un faisceau de protoneurones sympathiques efférents et afférents qui ne diffèrent des médullaires que par leur situation bulbaire.
Le sympathique thoraco-lombaire est donc à la moelle ce que le pneumogastrique est au bulbe.
II. RÉSUMÉ. — L'idée d'une topographie physiologique du sympapathique appartient à François Franck. Cette topographie doit reposer sur l'embryologie, l'anatomie comparée et surtout la physiologie, l'anatomie et la pathologie.
Ici nous avons tenté de formuler la topographie du département du plexus solaire. Cette étude permettra peut-être qu'on puisse être amené en clinique à se poser tout au moins la question d'une altération ganglionnaire sympathique localisée.
A. Les faits qui permettent cette étude, quoique déjà nombreux en physiologie, ne le sont pas encore assez, surtout en anatomie et en pathologie.
I. La physiologie permet de déterminer d'une part la répartition, ' les niveaux de pénétration et de sortie des filets viscéraux du plexus solaire, et d'autre part la topographie des centres réflexes ganglionnaires.
1° Etablir les niveaux d'émergence des nerfs vaso-moteurs au niveau de la moelle est facile pour les vaso-constricteurs.
1) La topographie segmentaire des vaso-constricteurs du plexus solaire peut être ainsi résumée :
Les vaso-constricteurs émergent pour le foie du 6^ communicant dorsal au 1"'' lombaire, pour la rate du 5^ au 11" dorsal, pour le pancréas du 5^ ou 6^ dorsal au 2^ lombaire, pour l'intestin grêle du 5^ dorsal au 2« lombaire et pour les reins du 5^ dorsal au ¥ lombaire avec prédominance pour les ll^ 12® et 13*^ communicants dorsaux. Ces limites d'émergence n'indiquent d'ailleurs pas nécessairement la hauteur des centres : les fibres du grand splanchnique émergent du 5* au 11^ communicant dorsal. Or ses centres vaso-constricteurs sont compris plus haut entre le 3^ et le 6^ segment dorsal, d'après Srairnow.
Nous avons étudié particulièrement les vaso-constricteurs des glandes surrénales. Nous avons démontré leur existence par la méthode pléthysmographique et les principaux niveaux de leurs pointa d'émergence à partir du 8® communicant dorsal.
2) La topographie des vaso-dilatateurs est beaucoup plus facile à déterminer que celle des vaso-constricteurs. Les vaso-dilatateurs du foie sortent par les trois derniers nerfs dorsaux, ceux de l'intestin ont leur maximum d'abondance dans les trois derniers nerfs dorsaux et les deux premiers lombaires. Nous avons constaté des vaso-dilatateurs des reins entre les 5® et 8® communicants.
2° Pour établir la topographie des centres réflexes ganglionnaires, nous avons fait des expériences d'ablation et d'excitation et, pour la topographie des fibres transganglionnaires, des expériences de nicotinisation selon la méthode de Langley. Il résulte de ces expériences que le ganglion semi-lunaire gauche commande les vaso-moteurs de la rate, le semi-lunaire droit, ceux du foie, les mésentériques supérieurs, ceux de l'intestin grêle ; mais si toutes les fibres inhibitrices se terminent dans ces ganglions, il est des fibres vaso-constrictives qui les traversent sans s'y arrêter.
3° Pour établir les connexions du sympathique et du système cérébro-spinal, il faut d'abord étudier la localisation des cellules sympathiques dans les ganglions et ensuite dans la moelle. Il n'existe pas de cellules sympathiques dans les ganglions rachidiens. On y trouve bien les centres trophiques des grosses fibres afférentes à myéline qui viennent des viscères abdominaux et gagnent la moelle par les racines postérieures ; mais comme cette voie de conduction sensitive n'a pas de relais cellulaires sur son trajet, elle ne répond pas à la caractéristique anatomique du système sympathique. Les centres trophiques des deux espèces de fibres sympathiques afférentes et efférentes se trouvent dans chaque espèce de ganglions sympathiques, ganglions de la chaîne, ganglions solaires, ganglions périphériques.
Le système splanchnique diffère du système sympathique en général en ce que ses fibres efférentes n'ont pas de centres trophiques dans les ganglions de la chaîne.
Les centres médullaires du sympathique en général, et du splanchnique en particulier, dont l'existence est démontrée nécessaire par la physiologie, dont la topographie a été indiquée hypothétiquement par la pathologie, ne pouvaient être figurés que par l'anatomie. Avec Onuf, aux Etats-Unis et Biedl en Allemagne, nous avons par des expé-
riences d'ablation du sympathique thoracique etdusplanchnique, pu mettre en évidence quelques points importants.
Les fibres efférentes du sympathique prennent leur origine dans les cellules des groupes suivants : petites cellules de la corne latérale, groupe paracentral, probablement aussi petites cellules de la zone intermédiaire.
D'autre part/les fibres afférentes sont en connexion par leurs arborisations terminales avec les cellules de la colonne de Clarke. Les centres du splanchnique occupent ces mêmes régions à la partie inférieure de la moelle cervicale et la partie supérieure de la moelle dorsale.
B, Pour grouper tous ces faits de la physiologie, l'anatomie et la .pathologie, on a édifié des schémas.
Les schémas classiques de François Franck, Nuel, Pierret, Grasset, Dastre et Morat en France, de Kolliker en Allemagne, de Langley en .Angleterre, ont été complétés et parfois remaniés par les recherches récentes de J. C. Roux et Bonne en France, de Graupner en Allemagne et d'Onuf et Collins aux Etats-Unis.
C. On peut actuellement concevoir les choses de. la façon suivante : 1° Un métamère sympathique comprend, en plus des grosses fibres
afférentes à myéline dont le centre trophique est dans le ganglion rachidien ;
Des protoneurones efférents, à myéline, du moins dans la plus grande partie de leur course, et dont le centre trophique est dans la corne latérale ;
Des deutoneurones efférents, sans myéline, dont le centre' trophique est dans les ganglions sympathiques ;
Des protoneurones afférents, à myéline, du moins dans la plus grande partie de leur course, et dont le centre trophique est dans les ganglions de la chaîne ;
Des deutoneurones afférents, la plupart sans myéline, quelques- .uns à myéline, dontle centre trophique se trouve dans les ganglions sympathiques périphériques ou solaires.
2° Le système splanchnique dont les points d'émergence sont coni- -pris entre les 5^ et 12^ communicants et do«t les centres médullaires sont dans la partie, inférieure de la moelle cervicale et supérieure de ,1a moelle dorsale ont une métamérie qui ne diffère de celle du sympathique en général qu'en ce qu'il n'est pas de deutoneurones efférents qui prennent naissance dans les ganglions de la chaîne.
3° Au bulbe, la disposition des neurones du système pneumogastrique rappelle à ce point la disposition des neurones sympathiques dans la moelle, qu'il semble aujourd'hui que l'homologie déjà signalée par de Blainville soit exacte, et qu'on puisse dire que le pneumogastrique est au bulbe ce que le sympathique est à la moelle. Le système pneumogastrique est le département bulbaire du système grand sympathique.
