FAN TE E

Plaine du Bourbonnais. — St-Germain-des-Fossés (Allier). Roannais. — de Vernay à St-Maurice (Loire).

Mont-d’Or lyonnais. — Entre Vilvert et Curis (Rhône). Cotière de la Dombe. — Fontaine-sur-Saône (Rhône). Bords du Rhône, près Lyon. — Rive gauche, en amont de Lyon — — — Île Jaricot, en aval de Lyon. Les Bauges en Savoie. — Env. de la Thuile (Savoie). Massif du Lépine, en Savoie. — La Bridoire (Savoie). La Maurienne, en Savoie. — St-Jean-de-Maurienne (Savoie). Massif de la Grande-Chartreuse. — Env. de la Gr.-Chartreuse (Isère) Velay. — Env. du Puy (Haute-Loire).

— — Env. de Langeac (Haute-Loire).

Vivarais. — La Voulte (Ardèche).

— — Env. de Privas (Ardèche).

Bassin du haut Buech, en Dauphiné. — Forêt de Durbon {Htes-Alpes). Diois. — Forêt de Saou (Drome).

Valentinois. — Env. de Montélimar (Drome).

Bords du Rhône en Languedoc. — St-Etienne-des-Sorts (Gard). Languedoc. — Anduze (Gard).

— — Entre Mialet et Anduze (Gard).

— — Env. de Nimes (Gard).

Alpes-Maritimes. — St-Agnès (Alpes-Maritimes). Provence. — Bollène (Vaucluse).

— — Vallon de Rocsalières, près Apt (Vaucluse).

— — Vallon de Vaucluse.

— — Gorge de l’Aiguebrun, dans le Luberon.

— — Les Alpines, près des Baux (Bouches-du-Rhône). — — Env. de Salon (Bouches-du-Rhône).

= — Gorge de la Touloubre, àSt-Chanas (Bouches du-Rhône).

— — La Crau, à Istres (Bouches-du-Rhône).

— — Sommet et versant Nord de Ste-Victoire.

— — Env. de St-Zacharie (Var).

— — Forêt de la Ste-Baume (Var).

— — Baou de Bretagne (chaîne de la Ste-Baume).

— — Gorge de Roquefavour (Bouches-du-Rhône).

— — Hermitage St-Jean, près Trets (Bouches-du-Rhône).

— — Le Défends, à Rousset (Bouches-du-Rhône).

— — Gorge de la route de Pourrières à Rians (Var).

— — Source d’Argens (Var).

Bords de la Garonne, à Toulouse. — La Poudrerie de Toulouse. Les Albères. — Ruines d’Oultrera (Pyrénées-Orientales).

IH [Pyrénées centrales. — Luz (Hautes-Pyrénées).

H — — St-Sauveur (Hautes-Pyrénées).

N — — Parèges (Hautes-Pyrénées).

N — — Gèdres (Hautes-Pyrénées).

N Béarn. — Le Parc de Pau (Basses-Pyrénées).

H [Labourd. — Le phare de Biarritz (Basses-Pyrénées). N — — Env. d'Hendaye (Basses-Pyrénées) .

Dansles deux premières colonnes, la lettre N désigne l’Helix nemoralis, la lettre H l'A. hortensis. Je n'ai pas indiqué le nombre d'échantillons que j'ai conservés de chaque station ; le nombre total est de 967 (novembre 1894), ce qui fait une moyenne de quinze environ, pour chacune des 62 stations énumérées : mais pour un grand nombre de celles ci, celles de la Provence, par exemple, région où l'A. nemoralis est en somme rare, je n'ai souvent que deux ou trois échantillons; au contraire certaines autres colonies sont représentées dans ma collection par plus de 50 échantillons (1).

Sur ces 62 stations, j'en distinguerai en particulier cinq, celles qui sont désignées au tableau par les lettres A, Be CD et E, et je les étudierai tout spécialement, d’une façon très détaillée.

Srarion À. — Vallon du petit ruisseau qui aboutit à Honfleur (Calvados), à 2 kilomètres environ en amont d'Honfleur, dans les haies ; 22 avril 1879. Dans cette station les À. nemorulis et hortensis vivent associées, et je n'ai pu trouver aucun intermédiaire entre ces deux catégories, quoique ce jour-là mon intention eût été particulièrement attirée sur les hybrides : j'avais observé, en effet, un assez orand nombre de

(4) Je n'ai pas indiqué, dans le tableau précédent, les coquilles d'H. nemoralis ou hortensis que j'ai récoltées en dehors de la France, en petit nombre il est vrai, ni celles, très nombreuses par contre, que j'ai reçues de mes divers amis ou correspondants.

primevères hybrides entre Primula grandiflora etP.elatior (1). Les caractères différentiels, qui sont très nets et ne permettent aucune indécision, sont précisément ceux qu'a indiqués Müller. LH. nemoralis est à péristome noir ; l'A. hortensis est plus petite, plus brillante, c’est-à-dire à test plus délicat, moins grossièrement strié, et à péristome blanc.

Cette observation confirme donc absolument celle de Müller; aux environs d’Honfleur les #. nemoralis et hortensis se pré sentent avec les mêmes caractères que dans le Danemark. Je crois que, dans tout le massif du Jura, les Æ. nemoralis sont également toujours à péristome noir, et les J. hortensis à péristome blanc, et que la différence de taille ne permet pas non plus la moindre indécision. Je donne cette indication d’après l'examen de quelques coquilles que j'ai récoltées dans le haut Jura, et surtout d’après de nombreux échantillons que j'ai reçus, il y a quelques années, de M. Charpy, collectionneur très actif qui résidait à Saint-Amour (Jura). Les échantillons que j'ai récoltés à Saint-Germain-des-Fossés (Allier) et ceux recueillis un peu en amont de Roanne (Loire) m'ont présenté eux aussi ces mêmes particularités ; mais ils sont en moindre nombre que ceux de la station À, et c'est pour ce motif que je me suis borné à parler en détail de celle-ci.

SrTarion B. — Haie d’une vingtaine de mètres de long, sur le bord Est de la route de Vonges à Pontailler-sur-Saône (Côte-d'Or), à 500 mètres environ de Vonges. De l’autre côté de cette haie se trouve un champ, un peu en contrebas de la route, mais qui est assez en dessus du niveau de la plaine, pour que même au moment des grandes inondations, il reste hors de l'atteinte des eaux de la Saône.

C’est pendant l'automne 1878, et le courant de l’année 1879, qu’étant en résidence à Vonges même, J'ai eu l’occasion

(4) Voir, concernant ces hybrides : Ann. Soc. bot. de Lyon, séance du 43 mai 1879, t. VII, p. 301.

d'étudier très soigneusement cette station (1), ainsi que les deux stations C et D. Trois sortes d’hélices étaient associées dans cette haie; la plus abondante était l'Helix fruticum, puis l'A. hortensis, et enfin l'A. nemoralis. Toutes les fruticum étaient du type ordinaire, à coquille blanc opalescent, sans bande, ni coloration rosée ou brune. Pour les Æ. hortensis, sur 242 échantillons récoltés sans choix, j'ai trouvé :

113 coquilles unicolores, jaune citrin, mélanostomes (à péristome brun foncé) ; 70 coquilles unicolores, jaune citrin, leucostomes (sur ce nombre 19

sont toutefois à péristome plus où moins nuancé de rose); 50 coquilles unicolores, jaune paille très clair (mode opalescens),

toutes à péristome très blanc ; 1 coquille unicolore, jaune légèrement rosé, mélanostome.

8 coquilles fasciées, toutes à 5 bandes, leucostomes.

Pour les nemoralis, sur 26 coquilles, toutes à fond jaune, et à péristome brun foncé, il y avait :

9 coquilles à 5 bandes, soit . + - 45 bandes.

3 — 4 — pe RAA TES g' — Nr rc EN il — DNS ROME ERNEST 6 — Ù .— EAP Ver US

Soit : 80 bandes pour

26 coquilles; nous dirons pour caractériser cette colonie de nemoralis, au point de vue des fasciations, qu'elle est

hortensis et nemoralis s'éveillent

(4) J'ai constaté, à cette occasion, que les H. fruticum, à fleurir les

au printemps. dans la Bresse septentrionale tout au moins, dès que commencent prunelliers (Prunus spinosa, Linné) des haies (en 1879, le 7 avril); et disparaissent à l'automne au moment de la floraison des chrysanthèmes (en 1879 le 4°" novembre), ou plus exactement peut-être, au moment des premières gelées susceptibles de défeuiller les arbres indigènes à feuilles caduques (les chènes excepté, bien entendu). Le 17 octobre 1879 il favait gelé assez fortement, dans les endroils découverts, pour tuer les fleurs de colchiques (Colchicum automnale, Linné) alors épanouies ; toutefois les 26 et 29 je vis encore des I. hortensis perchées dans les buissons; mais le 1°° novembre, et les avaient toutes gagné leurs cachettes hivernales

jours suivants, je n’en vis plus aucune; elles

fasciée à 61 pour 100 (rapport de 80 au nombre total, 26><5 — 130, des bandes qu'il pourrait y avoir, au maximum). Pareillement nous dirons que les hortensis étaient fasciées à à pour 100 (rapport de 40 à 1210).

Les deux séries d'individus, hortensis d’une part, nemoralis d'autre part, qui cohabitent dans la station B, présentent en définitive les caractères suivants :

1° Les hortensis, sous le rapport de la couleur du péristome, sont à peu près partagées par moitié en mélanostomes et leucostomes ;

2° Chez les hortensis, en outre, le mode roseus manque presque complètement (un seul échantillon sur 242, et encore est-il à couleur jaune à peine rosé); le mode wmbilicatus (ombilie incomplètement recouvert) est aussi fort rare, 5 individus seulement sur 242, soit 2 pour 100 environ; le mode opalescens est au contraire très abondant, 10 pour 100; les fasciations sont rares, 3 pour 100 seulement;

3° Les nemoralis sont bien moins nombreuses que les hortensis, 26 contre 242, soit 10 pour 100 de la population totale. Il n'y «a aucune confusion possible entre ces deux groupes; les nemoralis se distinguent très nettement par leur taille plus forte, et leur test plus grossier; elles ont peut-être aussi le bourrelet du péristome disposé d’une facon un peu différente, mais ce dernier caractère est moins net;

4 Les hortensis présentant le mode r7elanostomus ne sont pas des hybrides; car ces individus mélanostomes sont tous sans bandes (3 des fasciés ont le péristome un peu coloré, mais coloré tout au plus comme les 19 individus déjà signalés, et comptés cependant parmi les leucostomes), tandis que les nemoralis sont fasciés à 61 pour 100. Si les nemoraüs étaient des parents, pour les 113 individus que j'ai appelés « hortensis mélanostomes », tout porte à présumer que ce caractère

de grande fasciation se trouverait, au moins en partie, chez ces 113 individus.

STATION C. — Lamarche-sur. Saône (Côte d'Or) octobre 1878, au bord de la route de Vonges à Lamarche, dans une haie d’épicéa. Gette station n’est éloignée que de à kilomètres à peine de la précédente; mais les colonies qui les habitent sont bien différentes, malgré cette faible distance. Je n’ai récolté que 7 nemoralis et 35 horlenstis.

1° Les hortensis sont encore ici à peu près partagées par moitié en leucostomes (il y en a 20) et en mélanostomes (il y en a (5);

2° Chez les hortensis, le mode r'oseus est très fréquent, 50 pour 100 environ, car sur les 20 leucostomes il y en a 9 à épiderme rose, ou jaune rosé, et sur les 15 mélanostomes il y en a également 9. Le mode wmbilicalus n'est pas représenté; le mode opalescens manque entièrement : toutes les coquilles qui ne sont pas roses, ou jaune rosé, sont jaune citrin. Aucune coquille n’est fasciée ;

3° Les nemoralis, au nombre de 7, sont fasciées à 11 pour 100, car il y a 4 bandes (1 coquille à 3 bandes, 1 à 1 bande, et les 5 autres sans bandes). Elles sont toutes à épiderme jaune, mais à sommet rosé. Il semble que cette couleur rose de l’épiderme, ou mème du test (car l’'épiderme enlevé, la coquille est encore d’un blane mat légèrement rosé), doive être attribuée à quelque influence spéciale du milieu, peut-être à certain aliment spécial, puisque nemoralis et hortensis le présentent également.

STATION D. — Le mont Ardoux, à Pontailler-sur-Saône (Côte-d'Or), octobre 1878, dans les mignes qui entourent la chapelle. Le mont Ardoux est une petite éminence qui ne s'élève qu’à une cinquantaine de mètres au-dessus de la plaine environnante. Cette station est éloignée de 1200 mètres à peine de la station B.

Aucune nemoralis, mais 147 hortensis. Sur ces 147 individus il y en a 143 mélanostomes, jaune citrin plus ou moins foncé, sans bandes, et 4 de même nuance, sans bandes égale ment, mais leucostomes. Ainsi donc :

1° Chez ces hortensis du mont Ardoux le mode mélanostomus domine entièrement : 97 pour 100;

2° Le mode roseus manque absolument, aussi bien que le mode opalescens ; mais il y a 30 coquilles à ombilic plus ou moins découvert : le mode wmbilicatus est bien représenté, 21 pour 100; pas de coquilles fasciées.

Ces trois colonies B, CG, D, si rapprochées, et pourtant si différentes sous certains points de vue, sont bien intéres santes à comparer. Dans chacune d'elles un certain mode se trouve localisé : le mode opalescens à Vonges, le mode roseus à Lamarche, et le mode wmbilicafus au mont Ardoux. Ce dernier mode est d'autre part fort remarquable : je ne l'ai jamais vu signalé par les auteurs, et je ne l’ai rencontré nulle part ailleurs que dans cette petite portion de la Bresse septentrionale.

Mais le fait sur lequel il convient d’insister, est le suivant : dans ces trois stations, ces modes spéciaux, opalescens, roseus et ümbilicalus présentent toutes les nuances, tous Îles intermédiaires, entre leur manifestation la plus caractérisée, et leur atténuation complèle. Au contraire, je l’ai déjà dit, on ne voit aucun intermédiaire, dans les stations B et C, entre les grosses nemoralis et les petites hortensts.

On accorde d’ordinaire bien peu d'importance à ce caractère de la grosseur relative; mais c’est à tort, et par suite d’une idée préconcue. N'y eüt-il aucune autre différence, s’il n'y à pas d’intermédiaires entre les deux formes, l’une major, l’autre minor, vivant ensemble, c’est-à-dire entre nemoralis et hortensis, on est en droit de conclure qu'il y a non seulement entre elles une différence morphologique très nette,

mais encore une barrière généalogique, soit que leur accouplement soit infécond, soit qu'il y ait simplement amixie, la cause de celle-ci étant d’ailleurs indéterminée.

Mais il n'y a pas que ce seul caractère différentiel de la grosseur relative; les hortensis, dans les stations B, C et D, sont en outre plus délicates, à test moins grossier, moins fortement strié, à épiderme brillant; et en outre leur péristome, si on considère un ensemble d'individus, est un peu différent. Dans la portion inférieure du péristome, c’est-à-dire dans la partie la plus rapprochée de l’ombilice, le manteau, lorsque l'animal est au dehors de sa coquille, est en contact avec les deux parois, interne et externe; plus loin, c’est -àdire dans la portion arrondie et extérieure du péristome, le manteau n’est jamais en contact qu'avec la paroï interne. Au point de séparation de ces deux régions, les nemorulis présentent un changement brusque; le péristome, d'abord en forme de crête droite, devient brusquement comme patulescent; chez les hortensis le passage est plus adouci. Enfin les hortensis sont de forme un peu plus globuleuse, le rapport du diamètre de la coquille à sa hauteur étant chez elles un peu plus petit que chez les nemoralis ; mais ce dernier caractère est assurément l'un des moins importants, du moins dans les trois stations que nous avons en vue actuellement.

Mais poursuivons notre exposé. Si dans les stations À, B,et C, nous constatons une barrière généalogique entre les deux groupes nemoralis et hortensis, nous ne Savons pas encore quelle est la nature de celte barrière ; comme nous l’avons déjà dit, ce peut être infécondité du croisement, ou simplement amixie; et dans ce dernier cas, l’amixie peut être attribuée à différentes causes. L'étude de la station E va nous éclairer à ce sujet.

Srarion E. — Bords de l'Yvette à Orsay (Seine-et-Oise), près de Paris; dans la bordure inculte de buissons, taillis, et

grands arbres, qui sèpare le ruisseau d'un grand pré, sur la rive droite, une cinquantaine de mètres en amont du pont de Bures. J'avais récolté des Æelix nemoralis et hortensis dans celte station une première fois, le 30 juin 1878; dans le courant de 1880 je m'aperçus de tout l'intérêt de cette colonie, et j'y retournai pour mieux l’étudier en septembre de cette même année 1880.

De même qu’à Honfleur, les }. hortensis, plus petites et à test plus délicat que les nemoralis, ont le péristome blanc, ou très légèrement rosé, tandis que celui du nemorulis est brun foncé. Les hortensis présentent de fort jolies variétés, à coquilles unicolores, sans bandes, translucides, et de couleur brune, fauve, ou violette ; ces variétés ont déjà été signalées en 1873 par L. Pascal (1).

Mais la particularité la plus intéressante de cette station, est la présence d’un assez grand nombre de sujets intermédiaires entre les deux groupes nemoralis et hortensis ; il y en a environ 9 pour {00 de la population totale, qui comprend en outre, pour cent, 58 hortensis et 33 nemoralis. Manifestement Ces sujets intermédiaires sont issus de croisement entre les deux groupes. L. Pascal, qui a certainement observé cette même colonie, ou quelque autre très voisine, les a désignés sous le nom : « variété hybridu », et ne les signale qu’à Orsay, pour les environs de Paris. Il dit, en parlant des H. nemoralis et hortensis : Cleurs métis sont facilenent reconnaissables en ce qu'ils offrent un péristome rose, fauve, ou violet; ce sont ces coquilles qui constituent la variété hybrida » (2). Il est à peine besoin de faire remarquer que cet auteur a eu le tort de généraliser : ce n’est qu’à Orsay, et dans quelques autres stations analogues, mais non pas par-

(1) Catalogue des mollusques terrestres et des eaux douces du département de la Ilaute- Loire et des environs de Paris, p. 84, (2) Loc. cit., p. 34.

tout, que les coquilles à péristome légèrement coloré peuvent être considérées comme des métis entre nemoralis et hortensis.

Insistons un moment sur le petit nombre relatif des intermédiaires observés. Nous avons dit qu'il y en avait 9 pour 100 environ. Ne pourrions-nous pas en conclure que ce sont des hybrides et non des métis comme le dit Pascal, c'est à-dire que ces sujets issus du croisement sont inféconds, ou tout au moins qu'ils présentent une fécondité très amoindrie ?

Supposons qu'il y ait au début, dans une colonie, moitié nemoralis, et l’autre moitié hortensis. Chaque sujet hortensis se trouve en présence d'un nombre égal de sujets horlensis et nemoralis ; il y aura donc autant de probabilités pour qu’il s'accouple avec un sujet Aortensis qu'avec un sujet nemoralis. En d’autres termes, s'Ü n'y à pas de cause spéciale d'amixie et si les unions croisées sont aussi fécondes que les unions directes, il y aura à la première génération pour 100 individus : 25 hortensis, 25 nemoralis, et 50 demi-sang. En raisonnant de même, il est facile de voir qu'à la seconde génération il n’y aura plus que 6,25 0/0 d’horlensis pur-sang, et 6,25 0/0 de nemorualis pur-sang, tout le reste étant des demi et des trois-quarts de sang de différentes catégories. À la troisième génération, il n’y aura plus que 0,39 0/0 de pursang hortensis, et pareil nombre de pur-sang nemoralis, moins de 1 0/0, en somme.

En supposant un tiers des sujels nemorulis, et deux tiers des sujels hortensis, ce qui est à peu près la proportion que j'ai observée à Orsay, on arrivera au même résultat ; au bout des trois générations il n’y aura pas un seul sujel ayant conservé intacts ses caractères de nemoralis ou d'hortensis : tous les sujets seraient intermédiaires entre les deux formes originelles.

Si done nous voyons les sujets intermédiaires ne former qu’une faible minorité, nous pouvons en conclure que le croisement, entre les deux groupes considérés, présente une fécondité amoindrie, ou bien, tout au inoins, qu’il y a quelque obstacle s'opposant aux unions croisées ; dans un cas comme dans l’autre, on peut dire qu'il existe une certaine barrière généalogique entre les deux groupes.

Pourrait-on trouver des colonies où cette faible barrière elle-même disparaitrait, et où les métis entre nemoralis et hortensis constitueraient la grande majorité de la population? Cela me semble fort possible, quoique je n’aie jamais rencon-tré pareille colonie. Mais il importe peu, en somme que de telles colonies existent ou n'existent pas. Il reste établi que, dans la plupart des stations où cohabitent ces deux groupes, nemoralis et hortensis, il y a des différences morphologiques fort nettes, et une barrière généalogique s’opposant aux accouplements croisés, ou diminuant la fécondité de ceux-ci.

Mais en outre, il existe une autre différence, géographique celle-là, entre ces deux hélices. LA. horlensis s’étend moins loin, au sud de l’Europe, que la nemorals; elle semble craindre beaucoup plus que cette dernière la chaleur et la sécheresse du climat. En Provence, et dans le Bas-Dauphiné, ll. hortensis ne se rencontre plus, tandis que l’A. nemorals y forme, ca et là, d'assez nombreuses colonies. Dans la péninsule italique, l'A. hortensis manque absolument, tandis que l'H. nemoralis descend fort loin dans le sud, jusque dans la Marche, l'Ombrie, et même jusque dans les Abbruzes. L'abbé Stabile a dit, en parlant de l'A. nemoralis : «la mutation à péristome blanc (que quelques naturalistes confondent à tort avec l'H. hortensis) est assez rare dans les localités citées. M. Mella l’a trouvée à Dronero ; M. Mortillet dans la vallée de la Scrivia. Quant à l’H. hortensis, Müller, elle

DES MOLLUSQUES DE FRANCE 19 n'existe pas du côté sud des Alpes ! » (1) Enfin, dans la péninsule ibérique, l'H. hortensis ne s’écarte guère des Pyrénées (peut-être même n’existe-t-elle pas au sud de cette chaine), tandis que la nemoralis a été signalée jusqu’auprès de Valence et de Lisbonne.

Ainsi doncles /elix que nous avons nommées nemoralis et hortensis, constituent deux groupes bien distincts. Je n'ai pas encore dit deux espèces : ce mot n’a pas été employé jusqu'ici par moi dans ce chapitre, si ce n'est dans le premier paragraphe, où j'exposais simplement le programme du chapitre. Ces deux groupes diffèrent :

1° Morphologiquement, en ce que, dans le nord de l'Europe tout au moins, l’hortensis a sa coquille plus petite, plus globuleuse, à test plus lisse, et à péristome blanc, et non noir comme celui de la nemorulis.

2° Généalogiquement, en ce que, lorsqu'on trouve des représentants de l’un ou l’autre groupe vivant ensemble, il arrive le plus souvent qu'il n’y a aucun intermédiaire morpho logique entre eux, ou que les intermédiaires, lorsqu'ils existent, sont en faible minorité.

3° Géographiquement, en ce que les domaines respectifs de ces deux hélices sont distincts, celui de l'A. nemoralis débordant largement au sud, en divers points, celui de l'A. horlensis (2).

Ces deux groupes sont done naturels ; si nous appelons l’un nemoralis, l'autre hortensis, il n’y a de conventionnel que les noms que nous leur donnons, mais non pas la distinction que

(4) AZoul. terr. viv. du Piémont, 1864, p. 66. L'abbé Stabile est un des rares auteurs modernes qui out su distinguer l'H. nemoralis à péristome blanc, de la véritable H. Aortensis. Cet auteur emploie fréquemment dans ses ouvrages le mot mutation, qui est synonyme de notre mot mode.

(2) Cest précisément en s'appuyant sur des cousidérations de mème ordre, que Darwin à montré que Primula officinalis, Jacq., grandiflora, Lam. et elatior, Jacq., doiveut être considérées comme trois espèces distincles (Des différentes formes de fleur dans les plantes de la mème espèce, édition française, par M. le D' Heckel, 1878, p. 61 et suivantes).

nous faisons entre l’un et l’autre. Nous dirons que ce sont deux espèces différentes, et nous voyons très nettement que l’idée d'espèce, telle qu’elle nous apparait en cette occasion a une réalité objective et non subjective: ce n’est pas une convention imaginée pour la commodité du classement des êtres organisés dans nos livres ou .nos collections ; en un mot, l'espèce est bien un groupe naturel.

Ces deux espèces, Helix nemoralis et Helix hortensis, sont assurément très voisines ; nous dirons même qu'elles sont aussi peu distinctes que possible, puisque, dans une partie de leur domaine commun, il y a des croisements féconds entre elles. On pourrait dire encore, à la rigueur, que les H. nemoralis et hortensis sont d’espèce distincte dans une partie de ‘ leur domaine commun (nord de l'Europe), et de même espèce dans une autre partie de ce domaine (certaines régions francaises) ; cet énoncé n’a rien d’absurde, et nous verrons bientôt que certains insectes coléoptères présentent des faits entièrement semblables.

Il nous reste encore à examiner quelques-unes des particularités intéressantes que présente le polymorphisme des H. nemoralis et hortensis, et en particulier il nous reste à parler des 2nversions des caractères différentiels, analogues à celles que nous avons signalées pour les Helix acuta et ventricosa. Ces inversions peuvent s’observer à peu près toutes les fois qu'on considère deux espèces très voisines; et les H. nemoralis et hortensis étant comme nous venons de le dire aussi voisines que peuvent l'être deux espèces, à moins de se confondre, il n’est pas surprenant qu'elles nous présentent elles aussi, et d’une facon très remarquable, ces mêmes phénomènes d’inversion.

Jusqu'ici, en effet, nous avons considéré les nemoralis et hortensis vivant ensemble dans une même station, et sauf le cas de quelques sujets intermédiaires, vraisemblablement hy-

brides, que nous ont présenté quelques rares stations, il y avait, dans chaque station étudiée, des différences morphologiques très nettes entre les deux espèces, différences qui ne permettaient aucune incertitude, quant à la détermination spécifique de chaque individu.

.Ces différences sont au nombre de quatre principales, et reposent sur les quatre caractères suivants :

L° Grosseur de la coquille ;

2° Couleur du péristome;

3° Forme plus ou moins globuleuse de la coquille ;

4 Test plus ou moins lisse.

Mais chacun de ces caractères est très variable, et de là quatre séries de modes :

1° Ex amplitudine : major, mediis, minor ;

2° Ex colore : melinostonius, rhodostomus, leucostomus :

3° Ex forma : depressus, normalis, elongatus ;

4° Ex epidermide : rugosus, lœvigatus.

Or il arrive que des /1. nemorulis mode minor sont plus petites que des /7. hortensis mode major; c'est le cas des nemoralis d'Orsay et de Dieppe, comparées aux horlensis de Vonges. Nous avons déjà parlé des horlensis m. melanoslo mus de Vonges; dans les Pyrénées, les nemoralis m. leucoslomus ne sont pas très rares. Les nemoralis de Dieppe présentent le mode elongalus, les hortensis de Vonges, au contraire, le mode depressus, et là encore il y a inversion. Enfin, l'épiderme plus ou moins lisse, et l'épaisseur du test, ne peuvent pas non plus servir Loujours à distinguer les deux espèces, en dehors des cas où l’on compare des sujets de même àge et de même slation : les coquilles des sujets qui ont passé l'hiver sont toujours un peu rugueuses, ct l'épais seur du test est dans une dépendance étroite avec la nature minéralogique du sol.

Il résulte done de ces inversions que, de mème que pour

les Helix acuta el ventricosa, la détermination des Æ. nemoralis et horlensis ne peut se faire, dans certains cas, avec quelque certitude, que par l’étude minutieuse d’un grand nombre de sujets de chaque station.

Quant au naturaliste en chambre, qui reçoit de ses correspondants des échantillons récoltés un peu partout, en très petit nombre de chaque station, et qui n’a pas appris de l’étude minutieuse sur le terrain, toutes les particularités que je viens de signaler, il ne se doute pas des différences morphologiques, généalogiques et géographiques que révèle l'étude sérieuse et attentive de quelques stations. Il ne voit, dans ces À. nemoralis et hortensis que deux groupes artificiels, et fatalement, logiquement, il en arrive à nier la réalité objective de l'espèce, et à considérer celle-ci comme un groupe conventionnel, imaginé pour la commodité de la classilication.

L'inversion des caractères dilférentiels entre A. nemoralis et horlensis est telle que, pour ma part, et à ne citer qu'un exemple, si je mêlais les cinq nemoralis que j'ai rapportés de Dieppe en juillet 1878, aux 242 hortensis que j'ai récoltées à Vonges (station B), au printemps de 1879, i! me serait impossible de les séparer à nouveau. Et pourtant je n'ai pas le moindre doute sur l’exacte délermination de ces 2emoralis de Dieppe et de ces horlensis de Vonges.

IL est même certaines stations dans lesquelles les individus de l’une et l’autre espèce sont mélés de telle sorte qu'il est impossible de déterminer exactement un grand nombre de sujets. Ce sont celles où l'introduction naturelle et fréquente d'individus provenant de plusieurs colonies différentes et éloignées occasionne un mélange de variétés el de races de chacune des deux espèces considérées. J'ai eu l'occasion de visiter une station de ce genre : c'est l'ile Jaricot, qui se trouve dans le Rhône, tout près de la rive droite, un peu en

aval de Lyon, en face du village de Vernaison. La faune malacologique de cette ile a été décrite par M. Charles Perroud en 1886 (1), et c'est précisément en compagnie de M. Perroud, et conduit par lui, que j'ai exploré cette intéressante station, le 2 octobre 1880, c’est-à-dire un an environ avant qu'elle ne fût dépeuplée par une crue exceptionnelle du Rhône. Un très grand nombre des échantillons que j'ai rapportés de l'ile Jaricot sont pour moi indéterminables, ou du moins je ne pourrais les étiqueter autrement, en toute sécurité, que : « H. nemoralis, ou hortensis, ou hybride entre ces deux espèces. » Une pareille indécision est bien naturelle, si on remarque que la population malacologique de cette ile, comme l’a très bien montré M. Perroud, est issue d’un certain nombre d'individus provenant de différents points du bassin supérieur du Rhône, et apportés là par les crues ordinaires du fleuve. C’est un mélange analogue à celui que j'obtiendrais en réunissant pêle-mèêle toutes les coquilles des soixante-deux stations énumérées au tableau que j'ai donné au commencement de ce chapitre : après l'opération il me serait impossible de séparer à nouveau les deux espèces; un grand nombre d'échantillons, sur la détermination desquels je n’ai pas le moindre doute actuellement, deviendraient aussitôt pour moi indéterminables.

Je résumerai mes observations sur le polymorphisme des H. nemoralis et hortensis dans les cinq propositions suivantes .

1° Dans certaines stations, telles que celles étudiées par Müller dans le Danemark, par exemple, il existe deux groupes d’hélices, que nous appellerons, l’un : Helix nemo ralis, l'autre : Helix hortensis, entre lesquels on n’observe pas d’intermédiaires. Dans le premier groupe la coquille est

(1) De l'influence du régime des eaux sur les variations malacologiques, in : Annales de Malacologie.

ë RECHERCHES SUR LE POLYMORPHISME

plus grande, plus déprimée, l’épiderme moins brillant, le péristome brun ou noir; dans le second, la coquille est plus petite, plus globuleuse, plus brillante, et le péristome est blanc.

2° Dans d’autres stations, aux environs d'Orsay, par exemple, ces deux groupes d'hélices, vivant ensemble, présentent encore les mêmes particularités et différences; mais on observe, en outre, un certain nombre d'intermédiaires vraisemblablement hybrides, dont le petit nombre est l'indice, non moins que l'absence complète d'intermédiaires dans le cas précédent, d'une véritable barrière généalogique entre les deux groupes.

3° Les caractères différentiels qui permettent de séparer sans indécision les . nemoralis des Æ. hortensis lorsqu'on les rencontre associés dans une même colonie, sont variables et sujets à l’inversion, en sorte qu'il n’est pas toujours possible de distinguer à coup sür, d’après la coquille, les H. nemoralis d’une station A, par exemple, des À. hortensis d'une station B d’une autre région, si on n'a pas, comme points de comparaison, les hortensis de la station À ou de quelques autres stations voisines de À, et les nemoralis de la station B, ou de quelques autres stations voisines de B.

4 Dans certaines stations, telles que l'ile Jaricot, riveraines de grands cours d'eau sujets à des crues et descendant de régions où les /1. nemorulis et hortensis habitent et présentent l'inversion des caractères différentiels, on se trouve dans la même impossibilité de rattacher, avec certitude à l’un ou l’autre groupe, certains individus en apparence intermédiaires, et on ne peut qualifier d'hybrides ces sujets intermédiaires, indéterminables, qui sont, soit xemoralis pursang, soit horlensis pur-sang, soit hybrides entre nemoralis et hortensis, sans qu'il soit possible de choisir logiquement entre ces trois hypothèses.

5° Enfin, notons encore que l'A. hortensis descend bien moins loin dans le sud de l'Europe que l{Z. nemoralis ; peutêtre aussi monte-t-elle plus haut dans les Alpes. Les domaines respectifs de ce$ deux hélices ne sont donc pas identiques, et, en outre des différences morphologiques et qénéalogiques précédemment indiquées, il y a là une différence géographique fort importante à considérer.

Nous aurons encore à étudier d’autres particularités curieuses, que présente le polymorphisme des Æ. nemoralis et horlensis, quant à la disposilion des bandes colorées qui ornent les coquilles; mais ce sera l'objet d'un autre chapitre.