H. subarigoi, Fagot
. Hanryi, Florence, mss.
Jusqu'à présent il ne semble pas que l’A. cespitum présente rien de bien différent de ce que j'ai déjà signalé pour l'A. striata. Mais voici maintenant ce que cette espèce nous offre de particulier. D'abord les phénomènes d’inversion avec les H. variabilis, neglecta et ericetorum.
1° Avec l'A. variubilis. L'H. Pisanorum type, c’est-à-dire la première coquille qui a reçu ce nom, de Bourguignat, pro-
venait de Pise, en Toscane. Or, j'ai recu dernièrement de M. de Monterosato, et à deux reprises différentes, des coquilles étiquetées Pisanorum, provenant de Pise, et que le savant na turaliste sicilien me dit avoir comparées aux Pisanorum types de la collection Bourguignat. Ces Pisanorum sont manifestement des variétés de l'A. variabilis. Dautre part, j'ai reçu ce même nom de Pisanorum, de Bourguignat lui-même, pour des cespitum que j'avais récoltées à 1 000 mètres d'altitude dans le massif de la Sainte-Baume. Il y a donc eu, sous ce nom de Pisanorum, des variabilis el des cespitum confondues; la confusion est-elle imputable à Bourguignat, à M. de Monterosalo..., où à moi-même ? Peu importe, pour l'instant, puisque je tiens seulement à montrer que la confusion est facile. -— M. Locard a signalé d’après Bourguignat, les A. cespitum, Armoricana et arenarum aux environs de Locmariaquer (Morbihan). La vraie cespifum remonte-t-elle vraiment si haut sur le littoral océanique, et ne serait-ce pas différentes variétés de variabilis qui ont été ainsi déterminées cespitum, Armoricana et arenarum ? En tout cas, si la confusion n'a pas été faite par Bourguignat, qui avait vraiment un coup d'œil remarquable, elle a été faite certainement par d’autres auteurs. C’est ainsi que M. P. Berenguier (1) place l'A. Terveri tout à côté des Æ. Kerizensis, Xalonica, alluvionum ou autres variabilis, et fort loin au contraire de l'A. cespitum et de ses variétés. — Dans son étude toute récente sur l’ÆL. cespiltum (2), M. Carlo Pollonera dit ceci : « Si l’on veut réunir dans une même espèce toutes les formes qui ne diffèrent les unes des autres que par de faibles nuances, on en vient inevitablement à grouper ensemble les /J. cespitum, variabilis, neglecta, et profuga, et plusieurs autres encore, et à ne plus garder
(4) Essai sur la faune malacologique du département du Var, 1882, p. 54. (2) Studi sulle Xerophila, p. 7, fase. I, vol. XVIII, 1893, Bulletino della Società malacologica italiana.
qu'un seul nom spécifique pour plus de cent formes distinctes, dont les plus divergentes, lorsqu'on fait abstraction des intermédiaires, n’ont vraiment entre elles presque aucune ressemblance ». Bien entendu, je ne donne pas mon adhésion à ce raisonnement : mais j'ai cru bon de citer ce passage, pour confirmer, par le témoignage de M. Pollonera, qu'entre variabilis et cespitum on peut trouver, à ne considérer que les caractères morphologiques, tous les intermédiaires.
2° Avec l'A. neglecta. Je dois dire, à ce propos, que je considère l’H. neglecta comme une espèce bien distincte de l’H. variabilis, et que je réunis à l'A. neglectu lype de Draparnaud, entre autres formes bien connues, les À. trepidula Servain, et {alepora Bourg, d’accord en cela avec M. Fagot (1). Les confusions entre cespitum et neglecta sont encore plus faciles, et dès lors plus fréquentes, que celles entre cespitum et viariabilis. Je citerai deux exemples. J’ai recu en 1879, de M. Perroud, quelques coquilles provenant de Bollène (Vaucluse), étiquetées « H. Terveri ». Ces coquilles m'ont toujours beaucoup intrigué ; pendant longtemps le tube qui les renferme a été placé dans mon tiroir de cespilum ; mais j'avais des doutes, car jamais je n'avais rien rencontré de pareil. En novembre 1892, je récoltai pour la première fois, et en grand nombre, l'A. talepora des environs d'Avignon; depuis lors mon tube de Bollène a passé dans le tiroir des neglecla, à côté des talepora avec lesquelles les coquilles qu'il renferme ont de grandes analogies. Mais néanmoins, je ne suis pas encore pleinement convaincu que ce soit là sa vraie place, et pour détruire ce léger reste d’indécision, il me faudrait retrouver à Bollène la station d'où proviennent ces
(4) Hist. malac. Pyrénées, 1892,p.72. Toutefois M. Fagot appelle « groupe d'espèces » ce que j'appelle espèce, et « espèce » ce que j'appelle variété, ou forme. Mais ses « groupes d'espèces » sont fort bien établis, el je suis à peu près d'accord avec lui pour tous ces groupements.
coquilles ambiguës. Lorsque j'ai été à Bollène, en 1882, étudier sur place l'Helix Bollenensis, je n'ai pas apercu d'hélice se rapprochant de ces prétendues « Terveri ».
M. Locard a placé dans son Prodrome, en 1882, sur le témoignage de Bourguignat, l'A. Dantei à côté et dans le même groupe que l'A. trepidula. Or, Bourguignat m'a déterminé 4. Dantei une variété de cespilum que j'avais récoltée à Roquefavour. Ou bien l'A. Dantei lype, c'est-à-dire de Sicile (2) est une variété de cespitum, et on ne peut dès lors la classer à côté de l'A. Hrepidula ; ou bien, au contraire, c’est vraiment une variété de neglecta voisine de {repidula, et alors Bourguignat s’est trompé en me nommant Dantei une cespitum.
En réalité, l’'H. Dantei de Bourguignat n’est pas une espèce ni une variété, mais une manière d’être, une « forme de coquille », intermédiaire entre les formes que revêtent Île plus souvent les coquilles des espèces cespilum et neglecta, en sorte qu'on peut trouver des cespilum que Bourguignat aurait classés Dantei, et des neglecla que ce même auteur aurait également nommés Dantei. Si un botaniste innovateur imaginait de faire une vingtaine d’ « espèces » avec les feuilles des Quercus ilex et coccifera, en négligeant tous les autres caractères, et s’il appelait Quercus Dantei lune d'elles, dont la feuille serait de forme intermédiaire entre les formes de feuilles les plus ordinaires des deux chènes, on pourrait pareillement trouver des Q. ilex et des Q. coccifera que ce botaniste déterminerait indifféremment Dantei. Get exemple nous montre en outre fort bien commentil se fait que Bourguignat pour avoir suivi une méthode mauvaise, en était arrivé à ne plus pouvoir distinguer les espèces les unes des autres, malgré son érudition étonnante, son coup d'œil admirable, et
(4) Voir : Servain, Etude moll. Espagne et Portugal, 1880, p. 72 el 172.
l'ardeur infatigable qu'il apportait au travail. A force d’analyser minutieusement les caractères, il en était arrivé à saisir, et à noter, les plus petites nuances dans la forme des coquilles ; mais il n’était plus capable de comprendre que ces differences n’ont qu'une importance très relative, et que, en tout cas, c'était un travail inutile, nuisible même le plus souvent, que de décrire longuement, après leur avoir donné un nom spécifique, quelques-unes des variations réellement innombrables que présentent la plupart des espèces polymorphes.
3 Avec l’H.ericetorum, la contusion est plus difficile, car les domaines respectifs de l’Æ. ericetorum et de l’H. cespitum n'empiètent pas l’un sur l’autre, en France du moins. Tontefois cette confusion a vraisemblablement été faite par Bouil-let, qui a signalé l'A. cespitum aux environs de Clermont ; il a même dit, en parlant de cette espèce : « Toutes les variétés décrites par Draparnaud existent en Auvergne, où cette coquille est très commune et très belle (1)». Je crois connaitre la coquille que Bouillet appelait cespilum ; j'ai récolté en effet en 1874, près de Merdogne, sur l’escarpement sud du plateau de Gergovia, une fort belle hélice, plus grande que les ert-— celorum ordinaires, mais que je rattache à cette dernière, et qui encore maintenant me préoccupe quelque peu, car elle semble bien distincte des ericetorum les plus rapprochées de Clermont que je connaisse, c'est-à-dire des ericetorum que j'ai récoltées à Saint-Pierre-Laval et Saint-Germain-des-Fossés (Allier), et à Brioude (Haute-Loire). Cette grande coquille doit être celle que Bouillet appelait cespitum (il assigne 20 à 23 millimètres de diamètre à sa cespilum), tandis qu'il appelait sans doute ericelorum une autre variété, plus petite (il indique 15 à 18 millimètres pour le diamètre de son ericelo-
run).
(1) Catalogue moll. terr. fluv. Auvergne, 1836, p. 37.
J'ai recu de M. le commandant Caziot des ericetorum récoltées par lui aux environs de Castres (Tarn), en 1892, et qui sont presque identiques à celles que j'ai récoltées en 1874 près de Clermont. Je me propose depuis longtemps d'aller rechercher l’A. ericelorum de Bouillet « dans les environs de Clermont, à l’ouest », où elle est commune, d'après cet auteur, afin d’élucider si vraiment, comme je viens de le dire, Bouillet a nommé cespilum et ericelorum deux variétés, l’une major l’autre minor, de l'ericelorum, variétés dont la distribution topographique, aux environs de Clermont, serait tout au moins singulière (1).
J'indiquerai maintenant les limites du domaine de l'/. cespitum. En France, cette espèce ne s’écarle pas, pour ainsi dire, de ja limite du domaine de l'olivier ; elle est abondante dans toute la Provence, dans le Languedoc, et dans le Roussillon. Puis on la retrouve à l’autre extrémité des Pyrénées, sur le littoral du pays basque (1. Arigoi) ; elle remonterait même, d'après Bourguignat, sur le littoral océanique, jusque un peu en dessus de l'estuaire du Morbihan, à Locmariaquer (Morbihan). Il n'y a pas disjonction réelle entre ces deux portions, l’une méditerranéenne, l’autre océanique, du domaine français de l'A. cespitum, car, si cette espèce ne se trouve pas au pied du versant septentrional des Pyrénées centrales, elle occupe vraisemblablement le pied du versant méridional sur toute sa longueur, et probablement aussi la majeure partie de la péninsule ibérique.
Je viens de dire que l'A. cespitum s'écarte peu, en Provence, du domaine de l'olivier cultivé. Mais il faut entendre par là que la frontière géographique du domaine de l'A. cespilum s'écarte peu de la frontière du domaine de l'olivier
(1) Fischer a indiqué en ces termes la présence de l'A. ericetorum aux environs de Châtelguyon (Puy-de-Dôme) : « Æ. ericetorum, Müller. — Dans les prairies, les champs, les vignes,
les haies. La taille des individus est faible. » (Contributions à la faune malacologique du Puy-de-Dôme, in : Journal de Conchyliologie, 1885, p. 305).
cultivé et non pas que l’A. cespitum ne vitque là où l'olivier lui-même peut vivre. Cest ainsi que l’on trouve la cespitum jusqu'à 1000 mètres d'altitude, dans le massif de la Sainte- Baume, el sur la montagne de Sainte-Victoire, tandis que l'olivier s'arrête à une altitude bien moindre, 400 à 500 mètres au plus, dans le voisinage de ces deux petits massifs montagneux. Peut-être même l’Æ. cespitum vit-elle bien au dela de 1000 mètres, sur le flanc méridionnal du Ventoux. Nous avons là un bon exemple d’un fait très important, sur lequel nous aurons l’occasion de revenir : Ia très grande imdépendance, vis-à-vis des conditions climatériques du milieu, de certaines espèces dont le domaine est néanmoins très nettement délimité, géographiquement.
En dehors de la France, je ne puis donner que des indications très vagues sur le domaine de l’/Z. cespitum. Cette espèce étant très polymorphe, et ses différentes variétés étant très souvent localisées dans de petites régions, la carte de son domaine ne pourrait être établie, en toute rigueur, que par des explorations méthodiques, très minutieuses, et en procédant pas à pas, pour ainsi dire, à travers l'Italie, la Sicile, la Tunisie, l'Algérie, le Maroc, l'Espagne et le Portugal. Je crois qu'elle est répandue dans tous ces pays, mais que ses différentes variétés y ont reçu une cinquantaine de noms différents, en outre des 21 énumérés précédemment, pour les variétés constatées en France.
Arrivons enfin au fait particulier que j'ai principalement à signaler, concernant le polymorphisme de l'A. cespitum. En Provence, dans une petite région bien distincte depuis Saint- Nazaire jusqu’à Hyères (et peut-être mème jusqu'à Fréjus et Cannes), et en arrière de cette portion du littoral jusqu’à une assez grande distance de la mer, le mode microporus (ombilic étroit ou très étroit) domine au point qu'il est presque impossible de trouver des individus ayant l’ombilie aussi
élargi que celui des cespitum ordinaires du bassin du Lar, des Alpines, du Luberon, ou du reste de la côte provençale, de Saint-Cyr (Var) au golfe de Fos, et de Cannes à la rivière de Gênes.
Voici les stations où j'ai récolté des cespitum, de part et d'autre de la « frontière du mode. microporus ».
A Ollioules, Saint-Nazaire, les Lèques, Six-Fours, Hyères, et Carnoules, tous les ombilies sont très resserrés. Dans les gorges d'Ollioules, et sur le sentier qui monte à Evenos on rencontre surtout des &r'enarum ; mais en arrivant à Evenos (400 mètres d'altitude environ), les cespiltum commencent à prendre une autre tournure ; quelques coquilles d'Evenos adressées à Bourguignat m'ont été nommées par lui : «arenivaga type », € arenivaga Var. conotdea » (identique à la Hanryi du frère Florence), et « Adolfi »; cette dernière a déjà l’ombilic bien plus ouvert.
Au Luc, d’après le frère Florence, les cespitum à ombilic étroit sont encore dominantes, puisqu'il indique comme très communes ses /. Terveri, Luci, adolia et maristorum, qui sont toutes à « perforation » plus ou moins étroite.
Dans les massifs des Maures et de l’Esterel, le sol n'étant plus calcaire, les mollusques testacés sont fort rares. Toutefois, j'ai pu trouver, non sans peine, à l’est de la grande plage de Cavalaire, c'est-à-dire vers le point de la côte le plus rapproché de la station de chemin de fer de la Croix-de-Cavalaire, deux coquilles vides de cespitum, presque méconnaissables à cause de leur forme globuleuse et de la minceur du test; chez ces cespilum également, l’ombilic était tres étroit.
Mais, dès qu'on a dépassé l’Esterel, on retrouve la cespitum ordinaire, à grand ombilic. J'ai reçu de nombreux envois de coquilles provenant des environs de Grasse, Cannes et Nice, récoltées par M. le D' Guébhard; ces envois ne ren -
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a8 RECHERCIIES SUR LE POLYMORPHISME
fermaient que la cespitum ordinaire. J’ai moi-même récolté la cespitum à Monaco, à Menton, à Sainte-Agnès (Alpes-Maritimes), et plus loin, dans la rivière de Gênes, à Albenga et à Finalmarino; partout les ombilics étaient grands, ou tout au moins moyens, jamais petits.
A l’ouest, j'ai récolté l’Æ. cespitum ordinaire à la Cadière (Var); encore plus à l’ouest, aux environs de Marseille, on trouve la curieuse Marioniana, variété fort singulière, à ombilic très large, et dont le test blanc mat, rayé ou ponctué de noir foncé, a une physionomie toute spéciale.
Au nord-ouest, enfin, le massif de la Sainte-Baume, que j'ai maintes fois parcouru, semble être encore un peu, comme à Evenos, sous l'influence du mode microporus; mais les ombilics larges sont déjà bien moins rares. Et lorsqu'on arrive dans la vallée du Lar, on retrouve le cespitum ordinaire, semblable à celle de Nice et de Menton, ou à celle des Alpines et du Luberon.
La région que je viens de circonscrire pourrait s’appeler le domaine de la Terveri, mais en comprenant ce mot d’une tout autre facon que Michaud et Terver. et d’une tout autre facon aussi que Bourguignat. Ce serait un nom de race, et il faudrait définir : sont de la race Terveri toutes les {elix cespitum, à ombilie plus ou moins étroit, qu'on rencontre dans une petite portion de la Provence, dont Hyères est à peu près le centre, et qui s'étend autour de cette ville dans un rayon de 30 à 50 kilomètres, environ. Ce serait une définition véographique, tout autant que morphologique, définition qui rappelle absolument celle qu'on est conduit à donner pour les différentes races humaines, ou pour les différentes races de nos animaux domestiques (1).
(1) Ces dernières sont appelées « e-pèccs » par M. G Sanson Trailé de Zootechnie, 1888, 3° édition, t. IL), qui distingue huit especes de chevaux, douze de bovidés, onze de mouton:, trois de chèvres ct trois de cochons.
Malgré la localisation si curieuse que je viens de signaler, il est bien certain qu'on ne peut faire de ces hélices à petit ombilice de Hyères, Toulon, Saint-Nazaire, etc., une espèce différente de V1. cespitum. 11 est bon d’insister sur ce point. La raison en est que, si on part des régions où les colonies de cespilum sont entièrement constituées par des cespilum types, pour se rapprocher du centre de la petite région considérée où tous les individus de chaque colonie sont à ombilic étroit (arenarum, Terveri, Luci, etc., des auteurs modernes), on voit peu à peu, progressivement, les individus à ombilic étroit devenir de plus en plus nombreux et avoir leur ombilie de plus en plus resserré, sans que dans aucune colonie on puisse rencontrer les deux formes {microporus et macroporus)vivant ensemble sans intermédiaires, ou même sans que, à aucun moment, après une colonie uniquement formée de sujets macroporus, on trouve la colonie suivante uniquement formée de sujets microporus. Toutefois, ce dernier cas pourrait se présenter peut-être si on suivait un itinéraire tel qu’on eüt à traverser une région limitrophe du « domaine du mode microporus », et dans laquelle l'H. cespitum ferait défaut. Tel serait le cas, probablement, d'un itinéraire traversant l'Esterel, où vraisemblablement l'A. cespitum est fort rare, sinon absente.
Mais, en tout cas, voici un itinéraire que je puis indiquer el sur lequel on peut saisir le changement lent et progressif de la physionomie de l'A. cespilum, sans cesser jamais de rencontrer cette espèce, tous les cent mètres pour ainsi dire. Chaque « station » de cet itinéraire est une station d’H. cespilurr que j'ai constatée moi-même et dont j’ai, en collection, un certain nombre de sujets. Le point de départ est le Défends, à Rousset (Bouches-du-Rhône), où je réside actuellement la majeure partie de l’année; le point d’arrivée est Six-Fours, près de Toulon.
1. Le Défends, près Rousset (Bouches-du-Rhône). 2. Chemin de Trets à l’ermitage Saint-Jean.