HELIX NEMORALIS HELIX HORTENSIS

à trois bandes, dix à deux bandes, cinq à une bande, et une sans bande. Ces 32 combinaisons sont indiquées dans le tableau ci-joint, dans lequel j'ai cherché à représenter le degré de fréquence de chacune d'elles. Les colonnes 1,2, et 3 sont relatives à l'A. nemoralis, les colonnes 4, 5 et 6, à l’'H. hortensis. Les petits cercles o indiquent que la combinaison à été observée par les malacologistes M (Moquin- Tandon), L (M. Locard), et C (moi-même); un second cercle indique que la combinaison à été notée comme fréquente, et un troisième cercle, comme très fréquente. Le signe f indique une combinaison signalée seulement à l’état fossile par M. Locard, et les points de doute, les combinaisons qui n’ont été signalées qu'une seule fois, et par un seul auteur.

-Nous voyons que certaines combinaisons sont fréquentes, d'autres au contraire ne se rencontrent jamais. Entre le mode unicolor et le mode quinquefasciatus, tous les intermédiaires c’est-à-dire les trente combinaisons possibles, ne se présentent done pas indifféremment : un certain nombre de ces intermédiaires n'existent pas. On peut donc bien dire qu'il y a là une véritable polytaxie du polymorphisme, le propre du polymorphisme diffus étant au contraire que tous les intermédiaires entre les deux extrêmes peuvent être observés, tels que ceux entre les modes major et minor, depr'essus et globusus, pellucidus et crassus, etc.

Et même, le fait que les différentes bandes colorées, lorsqu'elles existent, occupent chacune leur place particulière, toujours la même, est déjà l'indice d’une première condensation du polymorphisme en taxies différentes. Il n’y aurait de véritable polymorphisme diffus, que si, en outre des 30 combinaisons possibles entre le mode unicolor sans bandes, et le mode fasciatus à cinq bandes, on observait encore que ces bandes en nombre variable, pouvaient varier, non

seulement d'importance, comme elles font en réalité, mais encore de position, ce qu'elles ne font pas.

En d’autres termes, les cinq glandes chromigènes des Helix nemoralis et horlensis sont des organes qui présentent les deux particularités suivantes : 1° elles peuvent ètre plus ou moins développées, quelquefois confluentes (var. coalita de Moquin-Tandon), d'autres fois toutes atrophiées (var. unicolor sans bandes), mais, lorqu’elles existent, elles occupent loujours la même place, premier fait de condensation du polymorphisme; 2° lorsqu'une partie de ces cinqglandes est atrophice, ce n’est pas indifféremment l’une ou l’autre qui disparait, et toutes les trente-deux combinaisons imaginables ne sont pas réalisées, deuxième fait de condensation du polymorphisme.

On rencontre, mais très rarement, des coquilles & six bandes (ver. sexfasciata de Moquin-Tandon). Ce fait n'infirme en rien les conclusions précédentes : le dédoublement d’une des cinq bandes est un phénomène tellement exceptionnel, qu’il peut être qualifié de monstrueux. Chez les A. neroralis et hortensis.les coquilles à six bandes sont peut-être encore plus rares que les coquilles senestres.

Il est à remarquer que les 1. nemoralis et hortensis présentent à peu près les mêmes particularités, au point de vue de la disposition des bandes colorées, et au point de vue des combinaisons differentes qu’offrent ces bandes, lorsque quelques-unes manquent (1). On peut donc supposer que la « condensation du polymorphisme ornemental » de ces deux espèces s’est produite antérieurement à leur disjonction. En

(1) Toutefois il convient de rappeler que Moquin-Tandon distinguait les Æ. memoralis et hortensis uniquement d’après la couleur du péristome; pour M. Locard la séparation de ces deux espèces « ne peut être absolument basée que sur leur différence de taille » | Varialions malacologiques, 1881, t. I, p. 182); et quant à moi, j'aifindiqué au chapitre VI, ma facon bien moins simple, mais plus juste je crois, de comprendre les limites de ces deux espèces. Les colonnes du tableau précédent ne sont done pas exactement comparables, puisque chacun des naturalistes cités a pu déterminer hortensis ce que l’un des deux autre; aurait déterminé Mmemoralis, ou inversement.

d'autres termes, lorsque ces deux hélices n'étaient qu’une seule et même espèce, leur ancêtre commun présentait vrai semblablement déjà les mêmes particularités ornementales : cinq bandes colorées, occupant toujours la même place, et lorsqu'elles disparaissent, ne présentant au plus que vingt combinaisons sur les trente imaginables. De même aussi, on peut vraisemblablement supposer que l'A. sylvatica s’est spécialisée (est devenue une espèce distincte) à une époque bien antérieure à la disjonction des {. nemoralis et hortensis, car, en outre d’autres indices, ses glandes chromigènes obéissent à d'autres traditions que celles qui régissent le polymorphisme ornemental des /1. nemoralis et hortensis. Le nombre des combinaisons qu’elle présente, parmi les trente-deux possibles, est encore plus restreint; en outre de 123/45 qui est la taxie plus commune (à bandes continues ou à bandes ponctuées), on rencontre quelquefois 003/45, et très rarement 003/10 et 100/05. Quatre taxies seulement au lieu de vingt-deux, sur les {rente-deux imaginables.

Peut-être le lecteur ne voit-il pas, au premier abord, l'utilité ou l'intérêt de l’analyse que je viens de faire. Mais il faut remarquer que la condensation du polymorphisme diffus peut être considérée comme une cause d'erreurs dans la distinction des espèces, et aussi comme un des modes possibles de la disjonction, c’est-à-dire de la genèse des espèces. Supposons une hélice ayant seulement deux bandes colorées et présentant les mêmes phénomènes que nous venons d’observer chez les 1. nemoralis, horlensis el sylvatica. Cette hélice pourra présenter les quatre seules taxies : 1/2, 1/0, 0/2, et 0/0. Si une ou deux de ces combinaisons ne se présente jamais, © reslera deux ou trois laxies très distinctes, sans aucun intermédiaire ; ne sera-t-on pas porté à faire deux ou trois espèces distinctes de ces taxies ? N'y aurait-il pas, parmi les mollusques terrestres si variés des iles tropicales,

bien des prétendues espèces, ne différant que par des caractères d’ornementation très analogues à ceux que présentent les différentes variétés de l’H. nemoralis, et qu’une étude plus sérieuse obligerait à regarder comme les différentes taxies d’un nombre plus restreint de véritables espèces? D'autre part, deux taxies d’une même espèce, les taxies 0/2 et 1/0 par exemple de notre hélice hypothétique à deux bandes colorées, peuvent se trouver localisées, l’une dans une station À, l’autre dans une station B; c'est-à-dire que la première serait très commune et la seconde très rare dans la station À, et qu'inversement la seconde serait très commune et la première très rare dans la station B. Si ces deux stations se trouvent disjointes par un phénomène géologique quelconque, ne pourra-t-il pas arriver que par élimination des quelques sujets exceptionnels de chaque station, sous l'influence prédominante des sujets les plus nombreux, ces deux stations soient en définitive habitées chacune par une forme distincte, et sans qu'il reste trace de l’ancienne parenté de ces deux formes, de ces deux espèces par conséquent? C’est ainsi qu’on peut fort bien concevoir la disjonction de l'A. sylvatica, qui, à une époque très ancienne, miocène ou même éocène, a pu se séparer de l'ancêtre commun des Tachea et acquérir par segrégation, dans quelque région isolée, tous ses caractères spéciaux, y compris les particularités que nous a présenté le polymorphisme ornemental de sa coquille. Ne pourrait-on pas aussi expliquer de la sorte, au moins partiellement, ce phénomène sisingulier que nous présente la faune malacologique terrestre de certains archipels, tels que les Antilles, dont chaque ile a pour ainsi dire ses espèces distinctes, assez analogues, mais bien distinctes, néanmoins des espèces des iles voisines (1)?

(1) Il est probable que les choses se sont passées de la sorte bien souvent pour cet autre caractère polytaxique dont nous avons déjà dit un mot : le sens de l’enroulement de la

La localisation de pareilles variétés n’est pas d’ailleurs une supposition gratuite. La combinaison 100/05, inconnue de Moquin-Tandon, n’a été signalée par M. Locard que des bords du Rhône à Feyzin et Vernaison, un peu en aval de Lyon (nemoralis var. Jarsia, et hortensis var. Mayeria); et moimême je n’ai récolté cette combinaison que dans ces mêmes parages, dans l’ile Jaricot, où elle était relativement commune.

Les caractères tirés de la couleur des coquilles, et en particulier du nombre, de la nuance et de la disposition des bandes colorées, sont considérés quelquefois, mais bien à tort selon moi, comme des caractères sans importance. En somme, il en est de ces caractères comme de tous les autres : importants lorsqu'ils sont très fixes, et peu importants lorsqu'ils sont variables. L’adage linnéen : nimium ne crede colori, ne doit s'appliquer qu’aux groupes d'ordre supérieur, genres, familles, ordres, etc.; dans le cas des espèces, la couleur est souvent un excellent earactère. Certains genres, mème, présentent ce fait singulier que les caractères Lirés de la coloration sont plus fixes, plus importants, pourrait-on dire dès lors, que ceux tirés de la grandeur, de la forme et de l’ornementation sculpturale de la coquille. Les espèces exotiques du genre Phasianella ne présentent-elles pas toutes un décor rouge, sinon identique, du moins à nuances et à dessins très analogues, de même style pourrait-on dire, que celui de la Phasianella pulla de nos côtes de France? Les néritines de tous les pays du globe, de grosseurs et de formes si différentes, à coquilles tantôt lisses, tantôt ornées de

coquille, et la disposition corrélative, dextre ou senestre, des organes de l’animal. II est remarquable, en effet, que tous les genres qui possèdent à la fois des espèces à enroulement toujours dextre, et des espèces à enroulement toujours senestre, sont précisément ceux-là même qui possèdent quelques espèces à enroulement indifférent. Plusieurs espèces à enroulement invariable n’ont-elles pas dû dériver d’ancêtres à enroulement indifférent, soit par disjouction des deux formes, soit par extinction de l’une d'elles?

saillies, de. tubercules, ou même de véritables épines, ne sont-elles pas toutes à épiderme nuancé, soit, le plus géné. ralement, de vert olive, avec zébrures ou mouchetures plus foncées ou plus claires, soit quelquefois de violet, absolument comme les différentes variétés de notre Neritina fluviatilis d'Europe? et

- Quelque importants que soient, parfois, les caractères tirés de l’ornementation picturule des coquilles, ces caractèrent résistent en général assez peu à la fossilisation; en sorte que, pour les fossiles, on en est réduit, le plus souvent, à l'étude des seuls caractères tirés de l'ornementation scup turale. Mais il y aurait lieu de rechercher si les phénomènes que nous ont présentés les bandes colorées des H. nemoralis horlensis et sylvatica ne pourraient pas se retrouver chez les espèces dont la coquille est ornée de filets carénants, de nodosités, d'épines, en un mot de saillies quelconques, disposées en lignes spirales. Je citerai par exemple les Melania, Pyrgula, Paludina, Cerithium, Triforis, Potamides, Turitella, Trochus, etc., ete. On voit par cette simple remarque, tout l'intérêt que pourrait acquérir, peut-être, l'étude de ces phénonènes si curieux de polymorphisme polytaxique.