CHAPITRE IX

PSEUDANODONTES

Me voici arrivé à la partie la plus difficile de ma tâche : rendre compte exactement du polymorphisme des espèces françaises des genres Anodonta, Pseudanodonta, Margariana et Unio. J'ai été moi-même bien longtemps sans discer -

ner aucune méthode rationnelle pour la classification de ces genres difficiles. J'étais attiré d'ailleurs par cette difficulté même, et j'ai tout spécialement cherché à me procurer de nombreux matériaux pour cette étude. J’ai actuellement en collection, récoltés par moi-même, un peu plus de deux mille bivalves, parmi lesquels plusieurs séries intéressantes, représentant très exactement les populations de quelques colonies que j'ai plus spécialement étudiées |

La difficulté que présente l'étude des Unionidées ne réside pas dans la recherche, l'examen ou la synthèse des faits que la classification doit coordonner, mais bien plutôt dans le fait qu'on aborde en général cette étude avec l'esprit imbu d'idées fausses, transmises par les auteurs qui ont jusqu’à ce jour traité de la spécification de ces mollusques ; il est bien difficile ensuite de se débarrasser de ces idées préconçues, qui sont un obstacle presque insurmontable à une saine appréciation des faits. Tous ces auteurs, en effet, classent les Unionidées en espèces d’après les caractères de la forme extérieure de la coquille, et principalement d'après le contour apparent de celle-ci, vue de profil. On en arrive, à pareille école, à donner une importance exagérée à ce caractère, et à ne plus voir que lui. Or, comme je vais le montrer, on ne saurait trop critiquer cette méthode, car rien n’est moins fixe, dans chaque espèce, et même dans chaque colonie, que le profil de la coquiile, et c’est avec la plus extrème prudence qu'il faut user de ce caractère si variable.

Voici, tout d'abord, les définitions d’une trentaine de termes latins, qui me serviront à exprimer d’une facon précise, et concise, les différents caractères que peuvent présenter, sous le rapport de la forme, les coquilles des Unionidées. Je distinguerai neuf caractères indépendants.

1° Bord inférieur. I peut être à courbure très prononcée, et à peu près constante ({unatus, en forme de croissant), ou à

courbure nulle sur une portion assez longue {naviformis, en forme de quille de bateau), ou sinueuse {sinualus). Les modes sublunatus et subsinuatus sont des atténuations des deux extrêmes, soit en tout cinq modes distincts.

Pour l'étude, je suppose le bivalve placé dans sa position naturelle de marche sur un fond sableux (au repos sa position est tout autre), c’est-à-dire le bord inférieur horizontal. Dans le cas où ce bord inférieur présente une direction nette, c’està dire dans les modes naviformis, subsinuatus et sinuatus, il n'y a pas de difficulté; dans le cas des modes sublunatus et lunatus, il suffit de placer la coquille de telle sorte que le plus grand diamètre (1) soit horizontal.

2° Bord supérieur. La coquille étant placée comme je viens de le dire, le bord supérieur, c'est-à-dire la région ligamentaire (de l'extrémité antérieure du ligament antérieur à l’extrémité postérieure du ligament postérieur) peut être arqué (mode arcuatus) où droit. Dans ce dernier cas il peut être horizontal (parallelus, les bords inférieur et supérieur parallèles), ou incliné en avant (obliquus).

3° Allongement de la coquille. Le rapport de la hauteur à la longueur peut varier beaucoup, et la coquille paraïitra soit

allongée, soit écourtée; ce sont les modes elongatus et elatus ;

comme mode intermédiaire, modicus.

4 Rostre. Nous appellerons rostre l'extrémité antérieure du ligament antérieur; en ce point du profil de la coquille, il y a souvent une saillie, un angle (2); alors nous aurons les modes rostralus ou subrostratus ; l'absence de rostre saillant sera définie par l'épithète curvirostratus.

(1) En étendant un peu le sens du mot diamètre, qui, à proprement parler, ne peut s'appliquer qu’à une figure centrée, ce qui n’est pas le cas, en général, pour le contour des unionidées.

(2) Nous appellerons angle le point où le profil est anguleux. Ce n’est pas là le sens géométrique ordinaire du mot, mais c’est déjà dans ce sens qu'il est employé le plus souvent dans le laugage vulgaire.

den ans tt

5° Angle postéro-dorsal (1). À l'extrémité postérieure du

ligament postérieur le profil présente souvent un angle plus

ou moins accusé (angulatus et subangulatus); l'absence

complète d'angle postéro-dorsal sera définie par l’épithète attenualus.

Remarquons en passant que les saillies du rostre et de l'angle postéro-dorsal sont en général très accusées chez les jeunes, et diminuent progressivement à mesure que la coquille grandit.

6° Position du sommet. Le sommet, c’est-à-dire le point du contour où se trouve la coquille embryonnaire, peut être plus ou moins porté en avant. Lorsqu'on place la coquille d'après la méthode de Bourguignat (la normale au profil, vers le sommet, verticale), suivant la position plus ou moins antérieure du sommet, la coquille se présente d'une facon absolu ment différente. Cette méthode a justement l'inconvénient de donner une importance trop grande à ce caractère, et dans le cas où le sommet est très antérieur, de faire figurer la coquille dans une position extrêmement inclinée (2).

Le mode prolaltus correspondra à un sommet plus antérieur que le mode vulgaris; et le mode retrocessus au contraire à un sommet reporté plus en arrière.

7° Convexité des valves (3). Les valves peuvent être presque planes (complanalus) ou au contraire très convexes (convexus). Les deux intermédiaires subcomplanalus et subconvexus ne sont pas de trop pour noter les différences si considérables que peut présenter ce caractère.

(4) L'expression « rostre postérieur » me semble devoir être rejetée ; ces deux mots ne sont pas faits pour aller ensemble.

(2) Voir, par exemple, les figures 272, 275, 276 et 277, de l'ouvrage récent de M. Locard (Les coquilles des eaux douces let saumâtres de France). C'est en 1880 (Matériaux moll. acéphales, p. 6) que Bourguignat a proposé sa méthode de descriplion des acephales.

(3) Le mot convexe ne peut se rapporter qu'à une surface; c’est donc un abus de dire, comme on le voit si souvent : bord palléal très convexe, bord supérieur moyennement convexe, elc.

8° Epaisseur du test. Les modes crassus et tenuis se raportent à l'épaisseur du test, qui est soit plus grande, soit plus petite, que dans le mode solidus.

90 Enfin, les différences de taille seront suffisamment exprimées par les trois épithètes : major, medius et minor.’

Ainsi, neuf séries de caractères nous fournissent un ensemble de trente modes :

1° Bord inférieur : lunatus, sublunutus, naviformis, subsinuatus, sinuntus.

2° Bord supérieur : arcuatus, paralellus, obliquus.

3° Allonsement de la coquille : elongatus, modicus, elatus.

4 Rostre : rostratus, subrostralus, curvirostris.

5° Angle postéro-dorsal : angulatus, subangulatus, attenuatus.

6° Position du sommet : prolatus, vulgaris, retrocessus.

7° Convexité des valves : complanatus, subcomplanatus, subconvexus, CONVETUS.

8° Épaisseur du test : crassus, solidus, tenuis.

9° Grandeur relative de l'adulte : mujor, medius, minor.

J’appellerai en outre normale (mode normalis) et non typique, la forme pour ainsi dire moyenne, autour de laquelle oséillent les différents caractères, soit d'une colonie, soit d’une espèce. Je conserverai au mot {ype son sens ordinaire de : coquille ayant servi à établir une diagnose ou une description, et nous dirons par exemple, que telle coquille est bien typique, lorsque nous voudrons exprimer qu'elle est presque identique au type. Quant à affirmer qu'un échantillon représente le mode normualis d’une espèce, ce ne peut être que le résultat d’un travail de synthèse considérable (1); il faut pour cela comparer un grand nombre d'individus, provenant eux-mêmes d'un grand nombre de stations diffé-

(4) &« Que d'observations sont nécessaires pour donner la notion vraie du type autour duquel oscillent, pour ainsi dire, loutes les variations individuelles! » (Is. Geoffroy Saint- Hilaire, Hist. gén. des règnes organiques, 1, p. 364).

rentes, et déterminer les limites entre lesquelles varie chaque caractère. En d’autres termes, tandis que rien n'est plus facile que de reconnaitre si une coquille est plus ou moins typique, c’est au contraire une affaire d'appréciation très délicate, et très laborieuse, que de rechercher le mode normalis de chaque espèce polymorphe.

Les neuf séries de modes que je viens de définir sont parfaitement indépendantes les unes des autres; chacun des 5 modes relatifs à la forme du bord inférieur peut se combiner avec chacun des 3 modes relatifs à la forme du bord supérieur, Ce qui fait 15 combinaisons; chacune de ces 15 combinaisons peut elle-même se combiner avec chacun des 3 modes relatifs à l'allongement de la coquille, et ainsi de suite. C’est donc, en définitive, un nombre total de 43 740 formes, qui, toutes, peuvent être rigoureusement définies par une liste de neuf épithètes.

Pour simplifier un peu, on peut attribuer seulement 3 modes distincts à chacun des 9 caractères. Le nombre des combinaisons sera alors 19683 (3 puissance 9), et ces 19 683 formes n’exigeraient plus que véngt-sept épithètes différentes, pour que toutes fussent désignées distinetement. On pourrait même représenter par les 9 premières lettres de l'alphabet chacun des 9 caractères, et parles indices 1,2 et 3, chacun des 3 modes dont est susceptible chaque caractère. Chacune des 19683 variétés pourrait donc être représentée par une formule telle que : a, bc; d, e, f; 9 hi, ou mème, en faisant abstraction des lettres, la place des indices suffisant à les rappeler, par une formule telle que : 1231135222. Chaque variété serait alors représentée par un des «arrangements neuf à neuf des trois chiffres 1,2 et 3, chacun de ces trois chiffres pouvant être répété jusqu'a neuf fois ».

Je ne prétends pas, bien entendu, que toutes les espèces d'unionidées présentent un tel nombre de variétés discer-

nables, 43740 ou 19683. Pourtant, ce serait presque vrai pour quelques-unes; par exemple, la Pseudanodonta occidentalis, que je définirai tout à l'heure, peut présenter tous les modes de notre tableau (p. 116), sauf subsinuatus, sinuatus, convexus et crassus; il resterait, dans ce cas, 26 modes, présentant entre eux 19 122 combinaisons imaginables. Or, tel est le polymorphisme de cette espèce, que j'estime, en toute conscience, qu’elle pourrait, à qui aurait la tres inutile patience de collectionner ces variétés, fournir la série complète de ces 19 122 formes.

Ces définitions et observations préliminaires une fois don nées, nous examinerons dans ce chapitre les Pseudanodontes. Les matériaux dont j'ai disposé pour cette étude sont les suivants :

1° Une quarantaine d'échantillons récoltés par moi dans la Saône, à Auxonne (Côte-d'Or).

2° Toutes les pseudanodontes de la collection de M. Locard. J'ai eu ces pseudanodontes à ma disposition en 1891, pendant plusieurs mois. Je ne saurais trop remercier à ce sujet M. Locard de son amabilité, et trop louer la parfaite indépendance d'esprit dont il a fait preuve en me confiant, non seulement ces pseudanodontes, mais encore toutes les anodontes de sa riche collection, car il était prévenu que j'avais à l’égard de l'espèce des vues bien différentes des siennes, et il savait dès lors que j'emploierais les matériaux qu'il me communiquait à combattre plusieurs de ses idées.

3° Un lot de 85 pseudanodontes pêchées dans la Seine, à Elbeuf (Seine-Inférieure), qu'un naturaliste de cette ville avait adressées à M. Locard pour les déterminer et que M. Locard m'avait prié, à son tour, de déterminer, car j'avais alors entre les mains toutes les pseudanodontes de sa collection.

£ Enfin, les dessins manuscrits de Bourguignat, prolils de

coquilles qui lui avaient servi pour la détermination des mensurations énumérées dans ses descriptions de pseudanodontes françaises. C'était aussi M. Locard qui m'avait très obligeamment communiqué ces dessins.

Voici maintenant les faits, observations ou remarques que j'ai à présenter, après une étude longue et attentive de tous ces matériaux.

C'est en 1879, entre le 20 août et le 2 octobre (la date exacte se trouve omise dans mes notes), que je péchai, dans la Saône, au barrage d’Auxonne, une cinquantaine de jolies coquilles, que j'étiquetai provisoirement Anodonta elongata, d'après l'ouvrage de l’abbé Dupuy. Le 2? octobre 1879, je remis quelques sujets de cette colonie à M. Drouet; je trouve dans mes notes à cette date : « Anodonte allongée de la Saône, à Auxonne. M. Drouet m'a fait remarquer les petites stries (visibles à la loupe) qui décorent le test; espèce à étudier; il la soumettra à M. Clessin et me dira le résultat. » Un peu après, toujours dans mes notes (vers novembre 1879), je vois : « L’anodonte verte et bâillante de la Saône serait d'après M. Drouet l’4. complanata de Ziegler, forme Normandi de Dupuy. » En 1881, j'adressai une vingtaine de ces anodontes à Bourguignat; le 3 mai 1881, il me répondait : « Vos pseudanodontes sont de toute beauté. J'ai reconnu quatre formes bien distinctes, dont trois nouvelles que vous pouvez décrire. » Ces trois formes « nouvelles » étaient étiquetées : Locardi Coutagne, Coutagnei Bourguignat, et Ararisana Coutagne. Le 30 juillet 1881, Bourguignat m'écrivait : «M. Drouet a publié dans le mauvais recueil dit Journal de Conchyliologie, au commencement de l’année, une Anodonta dorsuosa de la Saône, à Pontailler. J’ai toujours soupconné que cette espèce devait provenir de vous. » C'était la Locardi encore inédite, et Bourguignat me proposait de reporter le nom de Locardi sur l’Ararisana. Mais comme je

trouvais que des trois noms, celui d’Ærarisana était le seul qui valüt quelque chose, je le priai de débaptiser la Coutagnei pour lui reporter le nom de Zocardi; ce qui fut fait. C’est ainsi que, finalement, il me reste dans ma collection : {° onze échantillons déterminés par Bourguignat, savoir !: quatre Locardi Coutagné, trois Ararisana Coutagne, trois dorsuosa Drouet, et une elongata Holandre; 2° quatorze autres échantillons. Ces Locardi et Ararisana ont été décrites en 1882 dans le Prodrome de M. Locard.

Or, tous ces échantillons étiquetés dorsuosa, Locardi, Ara- .risana et elongala sont certainement de la même espèce; ces quatre formes sont reliées par tous les intermédiaires, dans celte colonie du barrage d'Auxonne. La dorsuosa est caractérisée par sa partie dorsale enflée et arquée (le nom de dorsuosa exprime fort bien ce caractère); la Locardi, par sa forme peu haute en avant et très haute en arrière (modeobliquus prééédemment défini); l’elongata, ou du moins les échantillons d’Auxonne qui ont le profil de la figure type de l'elongata (fig. 16, pl. XVI, de l'abbé Dupuy), ont au contraire les deux bords supérieur et inférieur parallèles (mode paralellus); enfin l’Ararisana n’a aucun de ces caractères tranchés, c’est une forme moyenne et de profil presque régulièrement elliptique.

Dans la collection Locard, il y a, provenant de la Saône : l° un echantillon (une seule valve) étiqueté Ps. Klettü; 2° un échantillon de la Ps. Euthymei, Pacdme; 3° le type de -la Ps. Pacomei, Bourg.; ces trois échantillons étiquetés de la main même de Bourguignat et provenant de Neuville-sur- Saône; £ un échantillon portant le nom de Ps. rivalis, Rourguignat. — Ces quatre échantillons sont encore pour moi, incontestablement, de la mème espèce que les Pseudanodontes d’Auxonne. Celui étiqueté Klettii est assez voisin, comme

“profil, de l’Ararisanu, mais la coquille, quoique bien adulte,

est notablement plus petite. La Ps. Euthymei serait caractérisée par sa petite taille (mode minor), son peu d'épaisseur (mode complanatus), et par sa grande hauteur (mode elalus). La Ps. Pacomei serait un diminutif de la Locardi. Enfin la Ps. rivalis, ou du moins l'échantillon en question, provenant de Trévoux (le type est d’Auxonne, probablement un des échantillons que j'avais donnés à Bourguignat et qu’il a jugé nécessaire, après coup, de spécifier aussi) est un individu fort petit, et mème peu adulte, d’une forme ayant à peu près le profil de l’elongata type, c’est-à-dire un profil très différent de celui de la vraie rivalis de Bourguignat.

Une autre série d'échantillons de la collection Locard pro - “viennent de la Seine ou de la Loire, et sont étiquetés : Ps. Servaini Bourg., septentrionalis Locard, Rothomagensis Locard, ces trois de la Seine; Rayi Mabille, et Nuntelica Bourg, de la Loire. Ces quatre coquilles ont bien un air de parenté avec les pseudanodontes de la Saône; mais l’épiderme est d'un vert plus foncé, plus bleuâtre (l’épiderme des pseudanodontes de la Saône est d’un vert jaunätre, assez clair); la -coquille semble toujours moins épaisse; et, enfin, les formes que présentent ces pseudanodontes occidentales (Seine, Loire et Garonne, en y comprenant les Grateloupiana et globosa de ‘Gassies, qui ont cette même coloration, d’après les belles figures des Mollusques de l’Agenais) semblent différer assez notablement des formes que présentent les Pseudanodontes de la Saône.

Pour terminer ce que j’ai à dire des Pseudanodontes de la collection Locard, j'ajouterai les remarques suivantes :

[lo Ps. Pechaudi Bourguignat. L’échantillon ainsi nommé se rapporte bien, comme profil, au type de cette forme, que je connais par un dessin manuscrit de Bourguignat. Mais cet échantillon, qui provient de la Grosne (Saône-et-Loire), n’est pas une pseudanodonte ; les valves sont minces, fragiles, non

bâillantes, sans rayons striés, et les sommets sont ornés de rides parallèles (neuf à dix), fines et non tuberculeuses c’est donc une anodonte.

20 Ps. imperialis Servain. Mème observation pour cet échantillon, qui provient de la Vie, près Crèvecœur (Calva dos). Il se rapproche bien, comme profil, d’un dessin de Bourguignat du type de la Ps. imperialis, de la Loire; mais c’est encore une anodonte, à test très solide, tout à fait iden tique à quelques échantillons d'anodontes que j'ai pèchés dans l’Yvette, près Paris. L’ornementation des sommets est ici encore tout à fait caractéristique.

3 Ps. Normandi Dupuy. Même observation encore pour .cet échantillon provenant de la Noë (1), près de Caen (Calvados); c’est encore une anodonte, à test très mince et à sommets finement et élégamment plissés, sans tubercules.

4 Ps. Brebissoni Locard. Cet échantillon type, et qui provient de l'Orne à Caen (Calvados), est-il une pseudanodonte? Il me semble difficile de le dire. La coquille est fortement corrodée, et les sommets ne peuvent fournir aucun indice. La charnière est elle-même aux trois quarts rongée. Les deux valves semblent peu bâillantes, et le test, là où l’épiderme est intact, se montre mince el fragile. Quant au profil, il ne peut rien indiquer. L'épiderme est marron noïrâtre; mais c’est là peut-être un caractère tout local, car l’épiderme se fonce, et prend la couleur de celui des Marga ritanes (en même temps la nacre devient olivâtre) partout où les eaux acides corrodent fortement les sommets. Bref, la Ps. Brebissoni de l'Orne à Caen reste fort douteuse. L'étude de très jeunes individus, élevés dans une eau non acide,

(1) Je n’ai pu trouver trace de ce nom dans le dictionnaire de la France de Joanne; est-ce le nom d’un minuscule hameau, ou même d’un domaine, ou encore celui d’un étang, ou d’un minuseule ruisseau ? En tout cas, si l'échantillon nommé Brebissoni provient bien de l'Orne, à Caen, celui étiqueté Mormandi, dont les sommets sont intacts, ne peut assurément avoir été pêché dans cette rivière. À

serait nécessaire. Pour moi, j'incline fortement à penser que c'est une simple anodonte.

5° Ps. elongata Holandre . L’échantillon ainsi étiqueté provient de « Torteron ». C’est sans doute Torteron, hameau de la commune de Patinges (Cher), laquelle est sur lAubois (affluent de la Loire), et le canal du Berry. Cette coquille vient-elle de lAubois ou du canal? En tout cas c’est une vraie pseudanodonte, ayant bien le profil de la vraie elongata de la Moselle, telle que l’a figurée du moins l’abbé Dupuy. Par sa forme régulière, et son épiderme foncé, elle semble se rapprocher plus des pseudanodontes de la Loire et de la Seine, que de celles de la Saône ; notons toutefois que son test est relativement épais.

Il me reste à parler des quatre-vingt-cinq échantillons (de la Seine à Elbeuf), que j’ai examinés en 1891. Ils avaient été préalablement soumis à M. Drouet, qui avait donné un nom, je ne sais plus lequel, mais un seul. Cela ne faisait pas l'affaire du naturaliste d'Elbeuf, qui voulait des déterminations à la dernière mode. Je comparai donc, très consciencieusement, les quatre-vingt-cinq échantillons aux types des vingtsept « espèces » de pseudanodontes francaises jusqu'alors publiées, et je déterminai ces quatre- vingt-cinq coquilles de la facon suivante :

27 Ps. Rayi, Mabille in Bourg., 1880.

20 Ps. elongata, Holandre, 1836.

13 Ps. Servaini, Bourg. in Locard, 1890.

7 Ps. septentrionalis, Locard, 1890.

6 Ps. aplon, Bourg. in Locard, 1890.

5 Ps. Normandi, Dupuy, 1849.

4 Ps. Rothomagensis, Locard, 1890.

3 Ps. Nantelica, Bourg. in Locàrd, 1890.

Sur mon registre de notes et observations je trouve la note suivante, écrite immédiatement après ce laborieux travail de détermination :

« En somme, aucun de ces quatre-vingt-cinq échantillons n’est identique aux types des huit formes dont j'ai donné les noms, et plusieurs seraient certainement élevés au rang d'espèce par Bourguignat, si celuiei les voyait. En particulier, un petit échantillon présente absolument la forme si caractéristique de l'A. pentagona, Locard, mais avec une taille moitié moindre. Justement cet échantillon un peu anormal est de couleur terne, peu coloré, en sorte que sans ses sommets aux tubercules caractéristiques, il faudrait le rattacher à l'A. pentagona de la Seine à Rouen, c’est-à-dire aux anodontes de l’autre série de coquilles que je vais examiner maintenant ({). En résumé, cet ensemble de pseudanodontes est remarquable : 1° par le caractère des sommets, très net, aucune coquille n'étant corrodée; 2° par la couleur vert foncé de l’épiderme, caractère par lequel ces pseudanodontes se distinguent très nettement de celles de la Saône; 3 enfin par leur bord inférieur presque jamais subsinueux et presque toujours arqué. »

Je résumerai maintenant le peu que je sais des pseudanodontes de France. Tout d’abord, relativement à la légitimité de cette coupe générique, je ferai remarquer que les pseudanodontes différent des anodontes : 1° par leurs valves bàillantes à la partie inféro-antérieure, et en arrière de l'angle postéro-dorsal ; 2° par la solidité et l’épaisseur du test, et leur facies d'Unio ; toutefois certaines vraies anodontes présentent aussi ce caractère; 3° par leur charnière un peu moins rudimentaire, et se rapprochant par suite de celle des Pseudodon ; ce caractère est à vrai dire corrélatif du précé= dent : les valves étant plus épaisses, plus solides, la partie cardinale se trouve dès lors elle aussi plus solidement construite ; certaines anodontes ont une charnière tout aussi bien caractérisée ; 4° leur sommet est orné de rides {uberculeuses (de 3 à 5); ce mode de décoration est très caractéristique; toutes les anodontes de France que j’ai eu l’occasion d'examiner Sont au contraire ornées d’un assez grand nombre

(1) Je faisais allusion à 53 vraies anodontes, qui étaient jointes aux 85 pseudanodontes, et dont je parlerai au chapitre suivant.

de fines et élégantes rides parallèles (de huit à douze, très rarement de quatre à huit), quelquefois flexueuses, mais jamais {uberculeuses ; 5° enfin l’épiderme des pseudanodontes est luisant, coloré, et orné de petites stries fines (ce sont de petites lamelles épidermiques) disposées en rayons divergents, à partir du sommet. Ces cinq caractères sont à vrai dire, chacun pris en particulier, bien plutôt spécifiques que génériques. En les appliquant tous à la définition du genre Pseudanodonta, il ne reste plus grand’chose pour caractériser les espèces de ce genre, car nous savons déjà que le profil de la coquille est un caractère des plus variables, et qu'il ne peut vraisemblablement servir qu’à distinguer des variétés. Toutefois l'adoption de ce genre est commode, en ce que l'étude des vraies anodontes se trouve déblayée d'autant. Je n'aurais certes pas, pour ma part, proposé cette distinction générique ; mais puisqu'elle a été faite, et que le nom n'est pas nouveau, je continuerai à l’employer.

Quant au nombre d'espèces de pseudanodontes françaises, il me semble impossible d'en admettre plus de deux, et encore faudra-t-il peut-être les réunir un jour. L’une semble spéciale au bassin de la Saône; l’autre, plus répandue, se rencontre dans les bassins de la Garonne, de la Loire, de la Seine, de l’Escaut et de la Moselle. J’appellerai, provisoire ment, la première Ps. Ararisana (1), et la seconde Ps. occidentalis.

La Ps. Ararisana diffère de l’occidentalis :

(1) On remarquera que « Ararisana, Coulagne in Locard, 1882 », est chose toute différente de « Ararisana, Coutagne, 1895 »; la première appellation désigne une simple forme, et la seconde au contraire une espèce, ou tout au moins une race. — L'épithète dorsuosa me semble si heureusement expressive, que je la réserve pré ieusement pour désigner le mode spécial auquel elle correspond. Dans cette difficile question de la classification des Unionidées, je crois devoir éliminer, systématiquement, tous les noms spécifiques de cette sorte, tels que convexzsn, minima, oblongu, elongata, rostrata, elc., toutes épithètes qui doivent être réservées pour exprimer les différents modes qu'on observe chacun chez plusieurs espèces distinctes. Les seuls noms d’espèce qui me paraissent admissibles doivent être soit géographiques {Rothomagensis, Ararisana, Pyrenaica, etc.), soit simplement conventionnels (anatina, piscinalis, cygnea, ete.).

1° Par ses valves en général plus solides, son test plus épais.

2° Par son épiderme jaune verdätre, et non vert émeraude foncé.

3° Par ses modes différents : le mode dorsuosus en particulier, c’est-à-dire le bombement des valves près de la partie dorsale, s’observe presque toujours, plus ou moins accusé, dans les pseudanodontes de la Saône, tandis que chez la Ps. occidentalis l'épaisseur maximum se trouve plus centrale, et la coquille est par suite plus régulière. Le mode lunatus au contraire, si caractérisé dans les Gr'ateloupiana et globosa de Gassies, Nantelica de Bourguignat, Rothomagensis de Locard, etc., semble bien plus rare, et moins accusé chez la Ps. Ararisana; inversement le mode subsinuatus, assez fréquent chez cette dernière, est rare chez la Ps. occidentalis. Le mode cristatus (combinaison des modes rostratus et angulatus, avec l’un ou l’autre des deux modes parallelus ou obliquus) semble fréquent chez l'occidentalis (Rothomagensis, globosa, Grateloupiana, etc.), et très rare au contraire, ou même complètement absent, chez l’Ararisana.

4° Par son aire de dispersion différente, l’Ararisana étant localisée dans la Saône, d’où le nom provisoire que je lui ai donné. Ce quatrième caractère différentiel peut être invoqué, toutefois, pour justifier la réunion, et non la séparation de ces deux espèces; puisque celles-ci ne s’observent jamais dans une même station, vivant côte à côte, et sans intermédiaires, on peut fort bien supposer que l’Ararisana n'est qu’une race locale de l’occidentalis. Et de fait, l’Arurisana, telle que je viens de la définir, semble moins variable, à caractères bien plus fixes, que l’occidentalis considérée dans ses multiples stations (la Garonne, la Loire, la Seine, l’'Escaut et la Moselle). Les rapports exacts de parenté des pseudanodontes de la Saône avec celles des fleuves occidentaux de la France ne pourront vraisemblablement jamais être établis,

même avec des matériaux bien plus complets que ceux dont j'ai pu disposer jusqu'à présent.

Le Ps. Ararisana a été observée par moi-même à Pontaillersur-Saône (1) et à Auxonne (Côte-d'Or); M. Drouet l'a signalée (A. dorsuosa) à Charrey-sur-Sadne, Saint-Jean -de Losne et Seurre (Côte-d'Or); le frère Pacôme enfin l'a récoltée (Ps. Kletlii d'après Bourguignat, Ps. Euthymer et Pacomei) à Trévoux (Ain), Neuville-sur-Saône et Rochetaillée (Rhône). Dans cette partie inférieure du cours de la Saône les modes elatus (Euthymei) et minor (Euthymer et Pacomei) semblent remplacer les modes elongatus et major qui dominent plus en amont — si toutefois on peut déduire quelque chose de l'examen de {rois coquilles (les trois échantillons de la collection Locard portant les noms ÆKlettii, Euthymei et Pacomei). J'ai beaucoup pèché de bivalves, autrefois, en 1872 et 1873, aux environs de Neuville-sur-Saône, et je ne me rappelle pas avoir jamais rencontré de pseudanodontes. La construction récente de nombreux barrages n’aurait-elle pas, en modifiant le régime de la rivière, favorisé l'extension plus en aval de la Ps. Ararisana ?

Quant à la Ps. occidentalis, elle a été signalée jusqu'à présent :

1° Dans la Garonne, aux environs d'Agen (Lot-et-Garonne) par Gassies, en 1849 (A. Gateloupiana et globosa).

9° Dans le bassin de la Loire : à l'embouchure de la Nièvre, dans la Nièvre même (Ps. Pechaudi B.); dans l’Aubois (Ps. Rayi, Mabille, signalée par M. Locard dans « l’'Auboir, Cher ») (2); dans la Loire près d'Angers (Ps. imperialis Servain) ; dans la Loire, à Ingrandes (Maine-et-Loire), à

(1) J'ai trouvé en effet, en outre de li colonie du barrage d’Auxonne, un échantillon de celte pseudanodonte sur les bords de la Saône, un peu en aval de Pontailler-sur-Saône fnron Pontarlier, p. 64, 4890, Ann. Soc. Linn. Lyon).

(2) Cest sans doute de Torteron, d'où, je l'ai indiqué plus haut, M. Locard a recu des pSeudauodontes dont une est éliquetée elongala dans sa collection.

Nantes (Loire-Inférieure); dans l’Erdre un peu au-dessus de son embouchure /Ps. Nantelica B.); dans le lac de Grand- Lieu (Ps. lacustris Servain).

3° Dans le bassin de la Seine : à Chätillon-sur-Seine (Côte d'Or)etauxenvirons (Etrochey,Vix-Saint-Marcel, et Pothières), où M. Baudoin a récolté des échantillons classés Normand, Locardi, et dorsuosa par M. Locard ; à Port -Marly (Seine-et- Oise) (Ps. aploa Bourg.) ; à Conflens (Seine-et-Oise) à l’embouchure de l'Oise, et dans l'Oise même, ainsi qu’à Poissy (Seine-et-Oise) (Ps. Isarana Bourg.) ; enfin à Elbeuf (Seine - Inférieure), station dont nous avons déjà longuement parlé.

4 Dans l’Escaut à Valenciennes (Nord), où l’abbé Dupuy l'a signalée en 1849 (A. Normandi).

5° Dans la Moselle, à Metz /4. elungata Molandre, 1836).

En dehors de ces cinq fleuves, les autres stations françaises de pseudanodontes qui ont été indiquées me paraissent erronées. Ce sont : la Ps. Pechaudi de la Grosne à Saint-Ambreuil (LaFertéest unhameau deSaint-Ambreuil), et à Marnay(Saôneet-Loire); la Ps. imperialis de la Vie, près Crèvecœur (Calvados) ; la Ps. Normandi de « la Noë » près Caen (Calvados); et très probablement aussi la Ps. Brebissoni de l'Orne à Caen.

Quant à la Ps. rivalis signalée de l'Orne à Feuguerolles sur-Orne et à Caen (Calvados) ; à la Ps. Normandi signalée aussi dans l'Orne à Caen, et dans la Somme à Abbeville (Somme); et à la Ps. Morini de l'Huisne (affluent de la Sarthe) à Montfort (Sarthe), n'ayant pas eu l’occasion de voir ces coquilles, je ne puis à leur sujet formuler aucun avi motivé.

Je vais reprendre maintenant une à une, les vingt-sept « espèces » énumérées en 1890 par M. Locard, et indiquer pour chacune d'elles le sort qui me semble devoir leur être fait (1).

(1) Dans son ouvrage. Les Coquilles des eaux douces el saumâtres de France, 1893?

1. Ps. Grateloupiana, Gassies, 1849, de la Garonne à Agen (Lot-et- Garonne). — Ps. occidentalis présentant les modes complanatus, sublunatus et cristatus (1).

9. Ps, globosa, Gassies, 1849, de la Garonne à Agen (Lot-et-Garonne). — Ps. occidentalis, présentant les modes subglobosus, lunatus, obliquus et cristatus.

3, Ps. Nantelica, Bourg. in Locard, 1890, de l'Erdre en amont de Nantes (Loire-Inférieure). — Ps. occidentalis présentant les modes sublunatus, prolatus, obliquus, curvirostris et angulatus.

4. Ps. Pechaudi, Bourg. in Locard, 1890, de la Nièvre, à son embouchure dans la Loire. — Ps. occidentalis d’une forme très voisine de la précédente ; elle est un peu moins allongée, un peu plus comprimée, et son sommet est situé plus en arrière : vulgaris à la place de prolatus, parallelus à la place d'obliquus, subangulatus à la place d'angulatus.….…. mais toutes ces différences sont de bien faibles nuances.

5. Ps. Rothomagensis, Locard, 1890, de la Seine aux environs de Rouen (Seine-Inférieure). — Ps. occidentalis présentant les modes lunatus et cristalus.

6. Ps. Arnouldi, fr. Pacome in Locard, 1890, de la Saône à Fleurieux (Rhône). — Ps. Ararisana, présentant les modes sublunatus, arcuatus, prolatus, subglobosus, et même dorsuosus; car le dessin de Bourguignat, représentant le type, indique la position très relevée du « point de l’épaisseur maximum ».

7. Ps. imperialis, Servain in Locard, 1890, de la Loire, près d'Angers. — Ps. occidentalis présentant les modes globosus, obliquus, curvirostris, et subsinuatus très atténué.

8. Ps. Isarana, Bourg. in Locard, 1890, de la Seine à Poissy (Seineet-Oise). — Ps. occidentalis présentant les modes elatus, sublunatus, et surtout arcualus.

9. Ps. Mongazonæ, Bourg. in Locard, 1890, de la Loire aux environs d'Angers. — Ps. occidentalis présentant les modes sinuatus et arcuatus.

10. Ps. lacustris, Servain in Locard, 1890, du lac de Grand-Lieu (Loire-Inférieure). — Ps. occidentalis présentant les modes minor, lunatus, arcuatus et complanatus.

11. Ps. Ligerica, Servain in Bourg., 1877, de la Loire, aux environs M. Locard n’ajoute qu'une seule « espèce » nouvelle, la Ps. Morini de l'Huisne à Montfort (Sarthe); cette coquille m'est inconnue, je n'en parlerai donc pas.

(1) Je n'indiquerai que les caractères les plus saillants, les modes les plus caractérisés, de chaque forme,

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d'Angers. — Ps. occidentalis présentant les modes naviformis, obliquus, curvirostris et subcomplanatus.

12. Ps. Rayi, Mabille in Bourg., 1880, de la Seine à Marly-le-Roi (Seine-et-Oise). — Ps. occidentalis présentant les modes sublunatus, arcuatus, curvirostris ; le profil est presque exactement elliptique.

13. Ps. rivalis, Bourg. in Locard, 1890, de la Saône à Auxonne (Côted'Or). — Ps. Ararisana, forme assez peu tranchée; mode sublunatus, obliquus, subangulatus, etc.

14. Ps. Normandi, Dupuy, 1849, de l’Escaut à Valenciennes (Nord). — Ps.occidentalis présentant les modes subelongatus, naviformis, subarcuatus, subcomplanatus.

15. Ps. septentrionalis, Locard, 1890, de la Seine aux environs de Rouen. — Ps. occidentalis, jolie forme à bords inférieur et supérieur presque parallèles (mode parallelus), mais presque ellipsoïdale, et non allongée comme la Ps. elongata 1ype, dont elle ne diffère guère que par ce moindre allongement.

16. Ps. Servaini, Bourg. in Locard, 1885, de la Loire aux environs d'Angers. — Ps. occidentalis, forme bien peu tranchée, très régulière, encore plus exactement ellipsoïdale que la précédente.

17. Ps. Klettii, Rossm., 1835, du Danemark. — Je ne saurais donner d'appréciation sur cette espèce, ou cette forme, que je ne connais pas. Quant à l'échantillon de Neuville-sur-Saône auquel Bourguignat a donné ce même nom, c’est une Ps, Ararisana sans caractères bien tranchés : mode sublunatus, arcuatus, curvirostris, etc.

18. Ps. Euthymei, fr. Pacome in Locard, 1890, de la Saône à Fleurieux (Rhône). — Ps. Ararisana, modes naviformis, arcuatus et surtout elatus. Sur l'échantillon mode minor de la collection Locard, ce dernier caractère est encore plus accusé que sur l'échantillon type, dessiné par Bourguignat,. C’est assurément de toutes les pseudanodontes de la collection Locard l'échantillon le plus intéressant, c’est-à-dire celui qui s’écarte le plus, comme profil, de tous les autres.

19° Ps. aploa, Bourg. in Locard, 1890, de la Seine à Marly-le-Roi (Seine-et-Oise). — Ps. occidentalis modes subglobosus, obliquus et subelatus ; cette forme est plus allongée que la précédente : la coquille type est en outre excessivement bâillante à la partie antéro-inférieure.

20. Ps. elongata, Holandre, 1836, de la Moselle à Metz. — Ps. occidentalis présentant les modes elongatus, arcuatus et naviformis.

91. Ps, Ararisana, Coutagne in Locard, 1882, de la Saône à Auxonne.

— Cette forme particulière n’est en définitive que le mode normalis de l'espèce ou race « Ararisana, Coutagne, 1895 »; aucun caractère bien tranché.

22. Ps. Cazioti, Bourg. in Locard, 1890, de la Saône à Auxonne (Côted'Or). — Cette forme ne me semble guère différer de la précédente; son sommet est toutefois un peu plus antérieur, et, par suite, lorsqu'elle est placée d’après le système Bourguignat, elle se présente sous un aspect bien plus incliné ; c’est un bon exemple des inconvénients de ce système. Cette Cazioti est en outre un peu plus allongée.

23. Ps. Locardi, Cout. in Locard, 1882, de la Saône à Auxonne, — Ps. Ararisana, mode subelongatus, obliquus, subconvexus, naviformis.

24. Ps. dorsuosa, Drouet, 1881, de la Saône à Pontailler-sur-Saône. — Ps. Ararisana, modes dorsuosus, subsinuatus, convexus. En outre, faut noter que la portion de la coquille qui avoisine le sommet est très convexe, et fait saillie au-dessus des ligaments, ce qui donne à la coquille une allure d’Unio très prononcée. La figure donnée en 1893 par M. Locard (Les Coq. France, p. 225, fig. 236) n’est guère conforme au dessin type de M. Drouet; la figure 235 s'en rapproche beaucoup plus.

25. Ps. Pacomei, Bourg. in Locard, 1890, de la Saône à Neuville-sur- Saône. — Ps. Ararisana présentant les modes sublunatus, obliquus, angulatus.

26. Ps. Trivultina, Bourg. in Locard, 1890, de la Saône à Trévoux (Ain). — Ps. Ararisana, modes elatus, lunatus et arcuatus.

27. Ps. Brebissoni, Locard, 1890, de l'Orne à Caen (Calvados). — Ps. occidentalis (??) fortement modifiée (test mince, épiderme noir, coquille corrodée, nacre olivâtre) par la nature acide des eaux où elle vit; présentant en outre les modes minor, sublunatus, obliquus, prolatus, etc.

Enfin, pour terminer l’étude des pseudanodontes françaises, je résumerai le plus brièvement possible ce long chapitre.

Les pseudanodontes forment un groupe très polymorphe, si on considère les variations du profil de la coquille. Vingt huit formes seulement ont reçu des noms distincts jusqu'à ce jour. Dans chaque station on rencontre un grand nombre de variétés différentes. Toutefois certains modes (dorsuosus, sinuatus, subflavus) semblent localisés dans la Saône. On se trouve donc en présence d’un cas analogue à celui de la loca -

lisation du mode microporus de l’H. cespilum aux environs d'Hyères et de Toulon. Mais, pour une espèce terrestre el continentale, on peut, par l’étude successive des stations le long d’un itinéraire convenable, reconnaitre facilement si la forme localisée est ou n'est pas reliée aux autres formes par une série d'intermédiaires, c’est-à-dire si cette forme localisée est ou n’est pas de même espèce queces autres formes. Il n’en est plus de même si la forme localisée esten même temps isolée, qu'il s'agisse de mollusques terrestres el continentaux à aires disjointes {Pomatias apricus du Dauphiné comparé au P. obscurus des Pyrénées), ou d’un mollusque insulaire (Cyclostoma Melitensede Malte, comparé au Cycl. sulcatum de Sicile, de Corse, et du continent), ou enfin d’un mollusque aquatique et continental, comme c’est le cas pour les pseudanodontes. Mais du moment que la forme ou le groupe de formes en question est esolé géographiquement, cette forme ou ce groupe possède dès lors un domaine bien distinct, et il est rationnel de lui donner un nom spécial, c’est-à-dire de distinguer par un nom particulier un groupe d'individus ayant, d'une partune morphologie un peu spéciale, et d'autre part un petit domaine bien distinct. Ici encore nous voyons, soit dit en passant, les considérations géographiques intervenir conjointement avec les considérations morphologiques.

Les pseudanodontes de la Garonne, de la Loire, de la Seine, de l’Escaut et de la Moselle, sont, il est vrai, isolées dans cinq régions différentes ; mais il ne parait pas y avoir de différences sensibles entre la morphologie de ces cinq groupes. On ne peut donc, raisonnablement, donner des noms spéciaux à ces cinq populations distinctes.

On ne peut pas davantage justifier l’emploi de noms spéciaux pour désigner telle ou telle des innombrables combinaisons de divers modes que l’on rencontre, avec tous leurs inlermédiaires, lorsqu’on étudie les populations des différentes

colonies de la Garonne, de la Loire, de la Seine, de l'Escaut el de la Moselle.

J'appellerai donc, provisoirement, Pseudanodonta occiden talis cette espèce répandue dans les cinq fleuves du nord et de l’ouest de la France. Il sera préférable de l'appeler Ps. europæa, sielle se rencontre aussi, comme il est probable, dans plusieurs autres grands fleuves de l’Europe centrale.

Quant aux pseudanodontes de la Saône, qui non seulement sont isolées géographiquement de leurs congénères du nord et de l’ouest, mais encore qui se distinguent par la fréquence plus grande des modes sinuatus, dorsuosus et subflavus, je les appellerai, provisoirement aussi, Pseudanodonta Ararisana.

On pourra considérer la Ps. Ararisana comme une espèce distincte de la Ps. occidentalis, où au contraire comme une simple race locale. Si l’on se place au seul point de vue de la nomenclature, cela importe peu; l'essentiel est que les faits observés soient exprimés très exactement, très clairement, el le plus simplement possible, c'est-à-dire avec le moins possible de termes spéciaux. Je crois avoir montré que les deux noms occidentalis et Ararisana, s'appliquant à des populations bien distinctes géographiquement, sinon morphologiquement, et une trentaine d’épithètes latines, à la fois expressives et conventionnelles, s'appliquant à des modes, c’est-à-dire aux manières d'être différentes de chaque caractère, et pouvant servir sans modification pour tous les genres d’Unionidées, constituaient un langage scientifique, une nomenclature en un mot, beaucoup plus apte à rendre compte du polymorphisme des pseudanodontes, que les vingt-huit noms, prétendus spécifiques, dont nous avons fait le procès dans ce chapitre.