CHAPITRE X ANODONTES

Les anodontes vont nous présenter les mêmes phénomènes que les pseudanodontes, mais avec une bien plus grande complication. Au lieu d’habiter seulèment six fleuves ou grandes rivières, on les rencontre partout, dans les plus petits ruisseaux, dans les rivières, petites ou grandes, dans les lacs, les étangs, les canaux.Leur polymorphisme est en outre considérable, et chaque colonie a pour ainsi dire son cachet spécial, ses modes particuliers. « Chaque lac, chaque marais, chaque ruisseau, ou même chaque partie d’un même lac, d’un même ruisseau, offre des formes particulières, ou du moins d’un aspect différent, et comme le dit avec beaucoup de justesse Rossmässler, dans les intéressantes remarques qui terminent la douzième livraison de son Iconographie, ce qui étonne le plus le naturaliste, ce n’est pas de rencontrer ça et là une forme nouvelle plus ou moins caractérisée, mais de retrouver deux fois exactement la même, dans deux localités différentes. Comme d'autre part les caractères qui peuvent servir à fixer les espèces sont en très petit nombre, vu la grande simplicité de structure de ces coquilles, toutes ces formes établissent des transitions graduelles d’une espèce à l’autre, et il en résulte une extrême incertitude dans les déterminations spécifiques et dans la délimitation de l'espèce en général. Ainsi, tandis que certains conchyliologistes multiplient les espèces presque à l'infini, nous en voyons d’autres qui, découragés peut-être par cette mulliplicité de formes diverses, se simplifient le travail, en les réunissant toutes, et ne reconnaissent plus que deux ou trois

espèces distinctes » (1). Voyons à notre tour s’il convient de multiplier les espèces « presque à l'infini », ou au contraire de les réduire à un très petit nombre, non pas, comme le supposait Brot, en tenant compte du découragement que pourrait produire l'étude difficile d’un très grand nombre d'espèces voisines, mais uniquement d’après les indications inéluctables de la saine logique.

M. Locard est le seul auteur, après Bourguignat, qui ait osé entreprendre la rude tâche de mettre un peu de précision et de méthode dans l’étude de ce genre si polymorphe. Il distingue, en 1893, deux cent cinquante et une « espèces », qu'il répartit en dix-neuf groupes. Voici les caractéristiques qu'il donne lui-même pour ces 19 groupes.

A. Ta. grande; Ga. écourté-ventru (2).

B. — — — allongé-ventru.

CG. — ass.gr.; — allongé, peu ventru.

D. — moyen.; — elliptique court; sommets très antérieurs. E. — — — allongé, irrégulièrement bombé.

F. — grande; — allongé-ventru; Te. épaissi, lourd. G. — moyen.; — ventru-ovalaire; Te. — — H. — — — subtriangulaire, ventru ; Te. épaissi. I. — — — subarrondi, ventru, court; Te. épaissi. J. — — — ovalaire allongé, peu renflé; Te. épaissi, CR I Cu: — subarrondi déprimé; Te. assez mince. L. — — — ovalaire, peu renflé; Te. mince.

M. — ass.pet — allongéen/ferdelance,peurenflé;Te.peuépais. N. — — — ovalaire allongé, avec crête saillante. O0. — — — d’Unio.

P.. — — — subpolygonal, comprimé, rostre obtus. Q. — a2ss.gr.; — subcirculaire; rostre presque nul. RAR. — — plus où moins subpentagonal.

S. — petite; — subcirculaire.

(1) À. Brot, 1867, Etude sur les coquilles de la famille des Nayades qui habitent le bassin du Léman, p. 17.

(2) Ta. veut dire Taille, Ga. veut dire Galbe, et Te veut dire T'est.

On voit quelle importance M. Locard attribue au profil, au « galbe » de la coquille. Cette importance est-elle légitime? Je ne le crois pas, parce que dans une même colonie très homogène, et incontestablement formée de sujets tous parents les uns les autres, tous de la même espèce par conséquent, on voit le profil varier considérablement, et dans des proportions telles que les différents sujets devraient être classés, non seulement dans plusieurs de ses espèces différentes, mais même dans plusieurs de ses groupes différents. C'est ce que je vais montrer.

En mème temps que les 85 pseudanodontes d'Elbeuf, ont j'ai parlé au chapitre précédent, j'avais reçu, pour être déterminées, un lot de 53 anodontes, pêchées aussi dans la Seine, à Elbeuf. J'avais alors entre les mains les anodontes de la collection Locard, parmi lesquelles huit échantillons, provenant tous du cours inférieur de la Seine, étaient assurément de la même station que les 53 d’Elbeuf, ou tout au moins d’une station très voisine. Ces 61 échantillons formaient un tout homogène : ils avaient tous un même air de ressemblance, de parenté évidente. Je vais transcrire, d’ailleurs, textuellement, les notes rédigées après l’étude consciencieuse des 53 anodontes d’Elbeuf, que j'avais déterminées de la facon suivante : La . À. Rothomagensis, Locard, 1890. 3 . A. Perrieri, Locard, 1890.

. A. Caletengis, Locard, 1890.

. À. blaca, Bourg. in Locard, 1890.

. À. labelliformis, Locard, 1890.

. A. mea, Bourg. in Locard, 1890.

. À. pentagona, Locard, 1890.

. Anormales.

SUR nt et Et

Ces déterminations avaient été faites, bien entendu, dans le but unique de satisfaire aux intentions formelles de

M. Locard; je m'étais momentanément substitué à lui, et j'avais opéré suivant sa méthode. Voici maintenant l'extrait de mes notes :

Anodonta Sequanica (nom provisoire).

Cette espèce, ou celte race, a pour caractère, du moins dans le cours inférieur de la Seine :

jo Test solide, sans être très épais.

2 Épiderme jaune-verdâtre ; quelquefois rayons verdâtres (neuf des cinquante-trois échantillons en présentent des traces plus ou moins nettes).

__g Bord inférieur presque toujours arqué (modes lunatus ou sublunatus); deux échantillons seulement, etencore sont-ils anormaux, présentent le mode subsinuatus. Il me semble qu'on pourrait assigner au mode normalis de cette colonie une hauteur de 6 centimètres, pour une longueur de 10. Les jeunes sont moins allongés, et quelques très vieux sujets le sont au contraire plus, par suite de l'oblitération de l’angle postéro-dorsal, et du développement excessif de la région postérieure ; mais sur les très vieux individus (un à 55 millimètres de hauteur pour 105 de longueur totale, c'est le plus allongé de tous), on voit, au contour des stries d'accroissement, que, dans leur jeune âge, le profil était plus ramassé.

4° Sommets en forme de crochets très déliés ; caractère très important, qu'on voit très bien dans cette colonie, l'érosion étant pour ainsi dire nulle, du fait des eaux; seul le frottement dans le sable ou la vase efface un peu ce Caractère.

5 Ornementation des très jeunes valves aussi très caractéristique : un petit nombre de rides flexueuses (4, 5 ou 6, très rarement 7 ou 8), non tuberculeuses comme celles des pseudanodontes. Mais pour peu que Îles sommets soient usés, et que la coquille ait cessé très jeune de porter les rides du jeune âge, il ne reste plus grande différence entre les sommets de cette espèce et ceux des pseudanodontes.

Voici maintenant les échantillons de la collection Locard que j'ai entre les mains actuellement, et qui me semblent devoir être rapportés à cette espèce.

je L’échantillon de la Loire à Villerest (Loire), étiqueté 4. Spengleri, Bourg. ; comme profil, épaisseur, solidité du test, coloration de l’épiderme, c'est à peu près cela; mais les sommets manquent, rongés par l’eau acide de la Loire; donc il reste une grande incertitude.

2 L’échantillon étiqueté À. doeopsis, Loc., de Bois-Vieux (Jura) (1), pour lequel on peut faire la même observation, quoique les sommets soient un peu mieux conservés. Les autres formes du groupe des Glyciana de Bourguignat, telles que glyca, mansueta, glycella, Doei, Issiodurensis, sont bien plus allongées que doeopsis et Spengleri; le caractère qui sert à rattacher ensemble toutes ces formes, est réellement insignifiant : un simple bombement irrégulier des valves; c’est ce que j'appellerais le mode ventricosus (ne pas confondre avec convexus), c’est-à-dire : coquille à ventre faisant saillie.

3° L’échantillon étiqueté A. Anceyi, Bourg., de la Loire à Nantes. Même observation que pour les deux précédents, les sommets étant très rongés. Mais il y a cependant des traces de rides plus éloignées du sommet que dans l'espèce d’Elbeuf,et, par suite, malgré la similitude de profil, il y à des doutes à avoir.

4 L'échantillon étiqueté 4. sterra, Servain, de la Loire à Balbigny (Loire). Plusieurs échantillons d’Elbeuf sont presque identiques à cette coquille de Balbigny. Mais les rides du sommet de cette dernière sont plus nombreuses et plus saillantes que celles des anodontes d’Elbeuf. D'ailleurs cet échantillon provient-il bien de la Loire? Les eaux de la Loire ne laissent pas de la sorte, aussi intacts, les sommets des anodontes.

5° L’échantillon étiqueté À. Germanica, Servain, de |la Loire à Nantes. Toutefois cet échantillon a l’épiderme orné de rayons verts, très marqués; en outre les sommets sont corrodés, d’où incertitude.

6° Le type de l’A. Autricensis, Locard, de l'Eure à Chartres, est peutêtre aussi de la même espèce.

7° De même aussi pour l'échantillon étiqueté 4. elodea, Péchaud, de la Loire à Nantes.

8° De même encore pour l'échantillon étiqueté 4. A/sterica, Servain, de Basse-Indre (Loire-Inférieure).

9° Le type de l’A. pentagona, Locard, fait partie incontestablement de la même espèce.

10° De même aussi le type de l'A. Caletengis. Cette Caletengis provient de la Seine-Inférieure ; c’est bien le profil du mode normalis de la colonie

(1) Aucune commune, ni aucun hameau de ce nom n'est indiqué dans le dictionnaire de Joanne; c’est peut-être un lieu-dit des environs de Saint-Amour, où résidait M. Charpy, le conchyliologiste qui a fourni à M. Locard à peu près toutes ses anodontes et muleties du Jura

d'anodontes d’Elbeuf; mais ce type de l'A. Caletengis est un peu plus bombé (valves plus convexes) que la moyenne des échantillons d’Elbeuf; 7 ou 8, tout au plus, sur les 53, sont aussi bombés.

11° L'échantillon étiqueté À. blaca, Bourg., de la Seine à Elbeuf.

12° Le type de l'A. Perrieri, Locard, de la Seine à Rouen.

13° L’échantillon étiqueté À. circulus, Bourg., de la Seine à Orival.

14° L'échantillon étiqueté À. mea, Bourg., de la Seine près Rouen.

15° Le type de l’A. labelliformis, Locard, de la Seine à Rouen.

16° Le type de l'A. Rothomagensis, Locard, de la Seine près Rouen.

Aucuñe incertitude pour ces huit derniers échantillons, qui ont tous les sommets intacts, et qui proviennent tous, en somme, de la même sta tion : le cours inférieur de la Seine, entre Elbeuf et Rouen; soit donc 8 échantillons, dont 5 types, certainement de la même espèce que les 53 Sequanica d'Elbeuf,

Or, ces 8 échantillons sont classés, par M. Locard, dans cinq de ses 19 groupes :

Groupe I, caletengis; — J, blaca; — Q, Perrier; — R,pentagona, mea, labelliformis et Rothomagensis ; — S, circulus.

Il est donc bien évident que la forme plus ou moins écourtée ou allongée, arrondie ou polygonale, du contour de la coquille, ne peut servir tout au plus qu’à caractériser divers modes, et non à définir, à elle seule du moins, de vraies espèces.

Il serait assurément fort commode de nier, a priori, qu'il y ait plusieurs espèces d’anodontes en Europe : c’est d’ailleurs ce qu'a fait précisément Isaac Lea. Cet auteur, qui a décrit plus de 50 espèces d'anodontes des Etats-Unis, disait, vers 1860, « qu’il s'était donné beaucoup de peine pour se procurer les espèces de toutes les parties de l'Europe, et qu'il était maintenant convaincu que nous ne possédions, de ce côté de

l’Atlantique, qu’une seule espèce d’anodonte, l'A. cygnea de Draparnaud, Mytilus cygneus de Linné, espèce à laquelle on a attribué, en Europe, 98 noms différents » (1).

Il est bien naturel, en effet, qu'un naturaliste américain, qui recoit d'Europe un grand nombre d'échantillons entre lesquels il voit tous les intermédiaires imaginables, ne veuille voir dans cet ensemble, qu'une seule et même espèce; et sans être américain, il en sera de même de tout naturaliste « en chambre », c'est-à-dire de tout naturaliste qui n’a pas appris, sur le terrain, à juger de l'étendue des variations individuelles, à distinguer les espèces voisines cohabitant dans une même station, et à donner aux faits de la distribution géographique toute l'attention qu'ils méritent.

En présence de ce groupe si polymorphe des anodontes européennes, une seule espèce, ayant recu 98 noms (vers 1860), d'après Lea (2), ou au contraire 251 «espèces » (en 1895) pour la France seulement, d’après M. Locard, quel parti faut-il prendre, et comment doit-on procéder à la distinction rationnelle des espèces ? -— Il faut rechercher : 1° si dans une même colonie on peut constater des formes distinctes, non réunies par des intermédiaires, ce qui justifierait l’adoption d'espèces distinctes, à la facon des Helix acuta et ventricosa, pour ne citer qu'un exemple ; 2° si la localisation de certains modes dans des domaines isolés, justifierait d'autre part l'adoption de quelques autres espèces,

® (1) Journal Conch., t.:1, 3° série, 1861, p. 149. Petit de la Saussaye ajoute, à ce propos, qu'il doute fort qu’il y ait cinquante espèces d’anodontes aux Etats-Unis : « Nous sommes personnellement loin de les connaître toutes; nous n'avons pu les comparer, les étudier, sur un grand nombre d'exemplaires, et cependant nous avons trouvé, entre certaines espèces consacrées comme distinctes par les auteurs américains, des rapports tels, que, en bonne conscience, nous serions bien tentés aussi d'en faire disparaitre quelques-unes. »

(2) Cet auteur estimait à dix espèces le nombre des Unionidées européennes : sept Unio, une Margaritana, une Monocondylea, et uner'Anodonta. 11 n’a donc pas soupconné l’existence des pseudanodontes ; cependant il n’est guère admissible qu'il n'ait pas recu quelque échantillon de l'Anodonta complanata, de Ziegler ; et dès lors, s'il n'a pas su distinguer celte espèce des autres anodontes, on ne peut s'empêcher de soupconner fortement la justesse de ses appréciations.

définies comme l’a été, au chapitre précédent, la Pseudanodonta Ararisana.

On pourrait appeler mixiologiques (1) les espèces de la première catégorie, et géographiques les espèces de la se conde; ces dernières pourraient aussi être qualifiées de simples races localisées, lorsque leur parenté très étroite avec quelque autre espèce à large domaine, semblerait évidente.

Or, il est possible de trouver des stations où deux espèces mixiologiques cohabitent, sans présenter d’intermédiaires. Dans le lac de Neuchâtel, dans le port même de la ville, j'ai recueilli en 1878, un assez grand nombre d’anodontes, qui m'ont été déterminées par Bourguignat lui-même : d’une part, oblonga et Saint-Simoniana; d'autre part, anatina, Ressmanni, Pictetiana, Desori et Broti. Ces deux groupes sont bien distincts ; il me reste 43 échantillons de cette station, et après un nouvel examen très minutieux, que je viens de faire, je constate, une fois de plus, qu'il n’y a aucun intermédiaire entre eux.

Le premier groupe a la coquille bien plus grande, d’un quart ou même d’un tiers, plus mince, moins solide, nuancée de vert, les bords supérieurs et inférieurs presque parallèles; tandis que, dans le second groupe, l’épiderme est d’un jaune à peine verdâtre, le bord est incliné (mode obliquus), et l’angle postéro-dorsal bien accusé. En outre, caractère qui paraîtra peut-être insignifiant à plusieurs, mais qui n’en est pas moins fort net, et fort bon, dans ce second groupe l’âge de la coquille est très facile à déterminer, chaque arrêt annuel de développement étant marqué par une ligne plus sombre, et faisant saillie (les coquilles de ce groupe sont adultes à 7 ou 8 ans, et ne sembient pas dépasser cet âge); dans le premier groupe, au contraire, il est impossible de distinguer

(1) Voir la note de la page 160.

nettement les arrêts de développement, toute la surface de la coquille étant comme plissée, et aucune ligne plus sombre ne signalant ceux de ces plis qui correspondent aux arrêts de croissance. Enfin, les rides qui ornent les sommets sont aussi assez différentes, dans l’une et l’autre de ces deux espèces.

J'appellerai la première Anodonta cygnea, et la seconde Anodonta anatina.

Dans le premier groupe, 4. cygnea, les échantillons déterminés oblonga par Bourguignat sont ceux qui présentent le mode elongatus, et les Saint-Simoniana ceux qui présenten le mode elatus. Il y a, bien entendu, tous les intermédiaires imaginables, entre ces deux variations.

Dans le second groupe, A. anatina, les échantillons étiquetés anatina par Bourguignat, se rapportent bien à la forme « en fer de lance » de la figure 268, p. 275, des Coquilles des eaux douces et saumätres de France de M. Locard. La Ressmanni est un très vieil individu, ayant l’angle postéro-dorsal tout à fait oblitéré, et présentant dès lors, vu son grand âge (taille plus grande, forme plus allongée) presque la dimension et la forme des oblonga de l’autre groupe, mais sans qu’il puisse y avoir toutefois l’ombre d’un doute sur sa parenté avec les anatina du second groupe pour quiconque ne se borne pas à considérer exclusivement le profil de la coquille. La Pictetiana était un échantillon (1) ayant le corselet très développé (portion de la coquille située au-dessous du ligament postérieur, et qui est relevée en forme de crète), et présentait tout à fait Le profil de la figure type de Brot (fig. 1, pl. vu, 1867, Nayades du Léman). Les Desori sont des anatina ayant le profil de la figure 2, pl. V, de Brot (son anatina typica). Enfin les B/oti sont des anatina ayant le profil de la figure 3, pl. VIE, de Brot (son anatina var. rostratu).

(1) Get échantillon est actuellement à Genève, dans la collection Bourguignat, car celui-ci, qui alors ne possédait pas cette forme, m'avait prié très instamment dé lé lui donner:

J'ai retrouvé ailleurs les 4. cygnea et anatina cohabitant, sans intermédiaires, dans différentes stalions, par exemple dans la Saône et dans la Charente. Mais j'ai cité le port de Neuchâtel parce que c’est là que j'ai pu recueillir le plus grand nombre d'échantillons des deux espèces, et que je puis indiquer, avec le plus de certitude, ce fait très important, qui nous permet déjà de distinguer deux vraies espèces d’anodontes.

Si maintenant, prenant cette station du lac de Neuchâtel comme point de départ, j'examine les anodontes des stations voisines, je vois la cygnea se représenter, non toujours identique, mais sous différentes autres formes très peu différentes, dans les lacs de Morat, de Genève, d'Annecy, d’Aiguebelette, de la Thuile (près Montinélian, en Savoie), dans le lac du Parc de la Tète-d’'Or à Lyon, dans la Saône, la Charente, etc.; et pareillement, l'anatina s'étendre aussi, sous différentes formes plus ou moins voisines du modes normulis de Neuchâtel, dans les lacs de Morat, de Genève, dans le lac du Parc de la Tête-d’Or à Lyon, dans la Saône, etc.

Ainsi donc, premier point rigoureusement établi, selon moi, il ya au moins deux espèces d'anodontes en France. Malheureusement, les matériaux dont je dispose ne m'ont pas permis d'étendre beaucoup plus loin mes investigations ; du moins je n’ai plus à indiquer maintenant que des aperçus, des probabilités, des hypothèses.

La seule méthode rationnelle, pour l'étude sérieuse du genre Anodonta, serait en effet la suivante : examiner successivement le plus grand nombre possible de colonies, définir exactement la race locale qui constitue chacune d'elles, et comparer ensuile toutes ces races, pour les grouper, s’il y a lieu, en espèces. La définition de chaque race comprendrait : 1° la description du mode normals, autour duquel oscillent les variations individuelles; 2° les descriptions de ces varia-

tions elles-mêmes, c’est-à-dire l'indication, pour chaque caractère, des extrêmes en plus ou en moins, que présentent les individus les plus éloignés du mode normalis. C’est ainsi que, dans l'étude des races humaines, les anthropologistes cherchent à déterminer, successivement, pour chaque caractère susceptible de mesure : 1° la moyenne ; 2° les maxima et minima.

Or, si j'ai pu étudier de la sorte une quinzaine, tout au plus, de colonies d’anodontes,celles que j’aiexplorées moi-même (1), pour toutes les autres, en très grand nombre, dont j'ai eu entre les mains quelques représentants, je n'ai eu que des documents très insuffisants, un trop petit nombre d’échantillons, souvent 3,2, ou même un seul individu, et encore ces individus étaient-ils très souvent les plus anormaux, les plus exceptionnels de leurs colonies respectives.

Je fais exception, toutefois, pour les anodontes d’Elbeuf, dont la colonie m'est assez bien connue, maintenant. Les 53 échantillons que j'ai reçus directement, pour être déterminés, et qui avaient bien probablement été récoltés sans choix, m'ont parfaitement montré quel était le mode normahs de cette colonie ; j'ai déjà dit que c’était le type de l’A.Calelengis, sauf en ce qui regarde la convexité des valves. D’autre part l'échantillon de la coll. Locard étiquetée blaca, et celui étiqueté mea, représentent respectivement, et à peu près, les extrêmes d’allongement (mode elongatus) et de racourcisse ment (mode e/atus) de la coquille ; le type de l’4. pentagona est aberrant, à profil subpentagonal, cette forme de profil constituant aussi, mais plus atténuée, la caractéristique de l'A. labelliformis ; et enfin 3 échantillons sur les 53 reçus directement d'Elbeuf, présentaient une autre modalité ex-

(1) Les circonstances ont fait, en outre, qu'appelé à résider depuis 1880 dans la Provence, c'est-à-dire dans une région où les Unionidées sont rares, je n'ai presque plus eu, dès lors, l'occasion de récolter des anodontes.

trème : le sommet très antérieur (mode prolatus), à tel point que le profil de la coquille, absolument étrange, se rapprochait beaucoup de celui de l'U. rhomboideus.

Nous avons déjà vu comment sont établies un très grand nombre des « espèces nouvelles » des auteurs modernes : ce sont bien souvent les individus aberrants qui sont élevés au rang d'espèce. J'ai déjà indiqué, à propos de l'A. cespitum, comment on peut, dans un fort lot de coquilles de cette espèce, obtenir l'A. armoricana de Bourguignat, en cherchant l'échantillon le plus globuleux, et l'A. introducta de Ziegler, teste Bourguignat, c’est-à-dire l'A. introducta de Bourguignat, en cherchant l'échantillon le plus déprimé. Pareillement, nous voyons ici que si M. Locard a pu trouver huit « espèces » différentes parmi les anodontes de la Seine, entre Elbeuf et Rouen, c’est au moyen des variations individuelles extrêmes, c'est-à-dire au moyen d'échantillons en quelque sorte anormaux.

Lors donc que j'avais en main tous les échantillons de la collection Locard, je n'étais guère avancé pour cela ; en présence de chaque sujet je me demandais, sans pouvoir répondre : est-ce là le mode normalis de cette station, ou est-ce un individu aberrant ? Et M. Locard lui-même, n'aurait pu d’ailleurs, dans la plupart des cas, me donner lui non plus, de réponse posilive ({).

Ce qu'il me reste à dire, concernantles anodontes de France,

(1) Tous les vrais naturalistes conviendront de la nécessité, lorsqu'on se trouve en présence d’un groupe d'individus très polymorphes, provenant de la même colonie, de distinguer avec soin le mode normalis, c'est-à-dire la forme, en quelque sorte idéale, autour de laquelle oscillent toutes les variations. M. Locard lui-même a parfailement senti cette nécessité dans une autre circonstance : en 1879 (Observations pal‘ontologiques sur les couches à Ostrea Fulsani, in : Bull. Soc. géol. France, 3 février 1879, p. 310), il a dit, en parlant de la figuration précédemment donnée par lui de l'Ostrea Fulsani (Descr. faune molasse, in : Arch. Museum Lyon, 1878, vol. II) : « Depuis la publication de notre travail nous avons dû reconnaitre que notre figuration ne représentait peut-être pas Le type Le plus commun et le plus répandw dans cette station. Nous complètons aujourd’hui cette donnée

première par la reproduction de nouvelles formes offrant plus de ranport avec la majorité des échantillons. »

dc c 10

se réduit donc à peu de chose : je transerirai simplement les notes que j'avais rédigées en 1891, après l'examen minutieux de toutes les anodontes de ma collection, et de toutes celles que m'avait confiées M. Locard.

Anodonta cygnea. Coquille grande, allongée; valves comme plissées, à plis parallèles aux lignes d’accroissement ; la coquille jeune est nettement allongée; les rides des sommets sont assez fines, nombreuses, non ou très peu flexueuses, à peu près exactement parallèles aux lignes d’accroissement.

J'ai récolté cette espèce dans le lac de Neuchâtel (Suisse); dans le lac de la Thuile (Savoie) ; dans le lac d’Aiguebelette (Savoie); dans le lac du Parc de la Tête-d'Or à Lyon, et dans les fossés du fort de la Vitriolerie, aussi à Lyon; dans la Saône, à Vonges (Côte-d'Or); dans la Grosne, près Mâcon (Saône-et-Loire); dans l'étang de Mayrannes, dans la Crau (Bouches-du-Rhône) ; dans le canal de Beaucaire, à Saint-Gilles (Gard); dans la Charente, à Angoulême.

Je l'ai reçue du lac Morat (Suisse); du Drugeon, affluent du Doubs; de l'Indre, au Rippault (Indre-et-Loire). Toutefois, pour ces dernières anodontes de l'Indre, il y a de notables différences avec toutes les autres cygnea précédemment citées : forme bien moins allongée, épiderme de couleur verte, rides du sommet presque nulles, et disposées; semble-t-1l, d’une manière spéciale. C’est peut-être une autre espèce, ou une race locale très caractérisée.

En outre, je rattacherai à cette cygnea les échantillons énumérés ciaprès de la collection Locard : Nevirnensis, de Saint-Laurent-d’Ain (Ain); Hecartiana, type, de la Saône à Lyon; Locardi, de la Saône à Lyon; Forschameri, de Condal (Saône-et-Loire); Charpyi et lyrata, du lac de Bouverans (Doubs); acyrta, de Manonville(Meurthe-et-Moselle); fragillima, de l'étang de la Clayette (Rhône); Trinurcina, du lac de Malpas (Doubs); glossodes, de Varennes-Saint-Sauveur (Saône-et-Loire) ; Perroudi, type, du confluent de la Saône et du Rhône; Saint-Simoniana, du lac du Bourget; Annesiaca, du lac d’Annecy; Euthymeana, type, et macrostena, du Menthon, affluent de la Veyle (Ain) ; condatina, de la mare de Bouillon, près Granville (Manche); cariosula, des environs de Trévoux (Ain); ellipsopsis, du Rhône à Valence; mantuacina, de la Grande-Garonne, près Fréjus (Var); Henriquezi, des environs de Reims (Marne); et enfin

l'échantillon étiqueté Pseudanodonta Pechaudi, de la Grosne (Saône-et- Loire), qui est identique à mon numéro 3562 (mais celui-ci légèrement plus grand), lequel provient du canal d'Ille-et-Rance, près de Rennes, et avait été déterminé fragillima, par Bourguignat, d'après le témoignage de M. Ancey fils.

À. anatina. Coquille plus petite que celle de la Cygnea, moins allongée, test mince, mais solide ; souvent à crête postérieure; rides du sommet fines, nombreuses, non ou très peu flexueuses, en général parallèles au ligament, et dès lors coupant obliquement les lignes d’accroissement.

J'ai récolté cette espèce dans le lac de Neuchâtel (Suisse); dans la Saône, à Vonges (Côte-d'Or); dans le lac du Parc de la Tête-d’Or ; dans le Ternin, à Autun; dans la Loire, à Roanne; dans la Charente, à Angoulême.

Je l'ai reçue du canal d'Ille-et-Rance, à Rennes ; de la Laignes, aux Riceys (Aube); de Brainans (Jura); de Gigny (Jura); du lac de Genève, à Évian (Haute-Savoie) ; et du lac Morat (Suisse).

En outre, je rattacherai à l’A. anatina les échantillons ci-après énumérés, de la collection Locard: thripedesta, type, de Montluçon (Allier); Loppionica, de l'Arconce, à Charolles (Saône-et-Loire); subquadrangulata, type Burgondina, iype, sigela et subinornata, de Varennes-Saint-Sauveur (Saône-et-Loire); Anceyi, de la Loire, à Nantes; Marsoline, d'Avignon ; Auboisica, de la Loire, à Ingrandes (Maine-et-Loire); philypna, de la Loire à Saumur (Maine-et-Loire) ; nitula, type, du Rhône, à Vienne; Nicolloni, type, de la Loire à Nantes ; callosæformis, de Châtillon-sur- Seine (Côte-d'Or); sedentaria, de la Moine, à Cholet (Maine-et-Loire) ; Alsterica, de la Loire, à Basse-Indre (Loire- Inférieure); indetrita, de l’étang de Mayranne (Bouches-du-Rhône); tricassina, de Basse-Indre (Loire-Inférieure) ; nitefacta, type, de la Saône, à Neuville-sur-Saône (Rhône); Journei et miranella, de la Saône, à Collonges (Rhône) ; Picardi, d'Avignon; Sourbieui, de l'étang de Jouarre (Aude) ; trianguliformis, de la Rille, à Pont-Audemer (Eure) ; chresimella, de la Saône à Rochetaillée (Rhône); abbreviata, du lac d'Annecy ; Alsatica, type, et invicta, type, du canal du Rhône au Rhin, près Mulhouse, toutes deux très voisines de la Pictetiana de Brot ; fædata, du Menthon (Ain); colloba, de Passavant (Haute-Saône) ; Suranica, de la Canne (Nièvre); Autricensis, type, de l'Eure, à Chartres (Eure-et-Loir); perardua, du Solnan, à Villeneuve (??); Spiridionis, icana et ovularis, de Marboz (Ain); Thibauti, de la Saône, à Auxonne (Côte-d'Or); Krapinensis, du Torrin (27), à Villeneuve (??);

gabatiformis, type, et Arnouldi, de la Loire, à Nantes (les sommets de ce dernier échantillon ne sont pas du tout corrodés; cet Arnouldi vient-il réellement de la Loire, à Nantes?) ; Orivalensis, de la Loire à Ingrandes (même observation que pour l'échantillon précédent); doeopsis, de Boisvieux (Jura) (??); glabra, de la Couze, à Issoire (Puy-de-Dôme) ; Servaini, de la Veyle (Ain); sterra, de ja Loire, à Balbigny (Loire) ; et l’échantillon étiqueté Pseudanodonta Normandi, de la Noë (Calvados) (?), lequel est identique comme protil à mon numéro 3148, de l’Albane (Côte-d'Or), mais à test plus mince, plus délicat, plus fragile; les rides du sommet elles aussi sont identiques.

Bien des échantillons de la liste précédente ont le test épais et solide ; ne devrait-on pas les rattacher plutôt à la solida ?

A. solida (nom provisoire). Coquille un peu plus allongée, en général, que celle de l’anatina; plus épaisse, très solide (diffère surtout en cela de l'anatina) ; habite les ruisseaux à eaux vives, à fond de sable ou de gravier, tandis que l’anatina habite au contraire les eaux tranquilles, à fond sableux ou vaseux ; diffère encore de l’anatina par l'absence de crête postérieure (ce qui provient vraisemblablement aussi de l'influence du milieu) ; rides du sommet fines, nombreuses, plus ou moins flexueuses, obliques par rapport aux lignes d’accroissement ; sommets souvent très antérieurs, d’où une obliquité plus grande de la normale au sommet, par rapport au grand axe du contour apparent. Grand polymorphisme, qui semble résulter de l'habitat particulier, le milieu étant bien plus variable que pour les anatina et cygnea; chaque ruisseau a sa race locale, pour ainsi dire.

J'ai récolté la solida dans l’Yvette, à Orsay, près Paris, et à Vonges (Côte-d'Or), dans l’Albane, affluent de la Bèze, qui l’est de la Saône, Ces deux colonies me sont bien connues, car j’ai conservé de chacune. un assez grand nombre de sujets ; différentes anodontes de l’Yvette m'ont été déterminées par Bourguignat : inornata, illuviosa, tritonum et Westerlundi ; et celles de l’Albane : Dupuyi et Coutagnei.

En outre, je rattacherai à la solida les échantillons ci-après énumérés de la collection Locard : fallax et Ogerieni, de Gigny (Jura); campyla, du Tarn, aux environs d'Albi; glischra, de l’Yvette, à Orsay, échantillon récolté et donné par moi (ce qui fait cinq « espèces » différentes pour cette seule colonie!); invenusta, de Châtillon-sur-Seine (Côte-d'Or); ripariopsis, type, et nanusopsis, type, de la Vallière, à Montmorot, près Lonsle-Saunier (Jura); Marbosensis, type, aequora et popularis, de Marboz (Ain); Lortetiana, type, du ruisseau de la Salle (Saône-et-Loire); unioni-

de ri em

formis, de Saint-Julien (Jura), et eunotaia, de Saint-Julien (Ain); mais il ya certainement une erreur sur la provenance de ces échantillons ; tous deux, envoyés par M. Charpy, et portant la même étiquette manuscrite de ce collectionneur, proviennent certainement de la même station; ce doit-être Saint-Julien-sur-le-Suran (Jura), et non Saint-Julien-sur-Reyssouze (Ain); manculopsis, type, spathuliformis, type, Coutagnei et nefaria, de Saint-Amour (Jura) ; glabrella et idrinopsis, type, de la Brizotte (Côted'Or); Westerlundi, de l'Esse, à Manonville (Meurthe-et-Moselle); siliquiformis, type, Financei, type, et Jurana, type, de Bois-Vieux (Jura) (où est-ce?); Indusiana, de la Loire, à Nantes (pourrait aussi bien être rattaché à anatina où à cygnea, à ne considérer que cet échantillon); Issiodurensis, type, de la Couze, à Issoire (Puy-de-Dôme), même observation que pour l'échantillon précédent ; Loroisi, de la Grosne, à la Ferté (Saône-et-Loire); Solnanica, de la Brenne, à Vers (Jura); glycella, type, et Doei, du Menthon (Ain), affluent de la Veyle, près Mâcon; segnis, du Torrin, à Villeneuve (Saône-et-Loire); pelecina, type, de Brainans (Jura) ; Cadomensis, type, de Caen (Calvados); aresta, de Montafroid (Jura) (où est-ce? le type de cette prétendue espèce est de Saint Sulpice... sans autre indication ; or il y a quarante-huit Saint-Sulpice, en France; lequel est-ce?) ; mansueta, de l’Aure supérieure, à Bayeux (Calvados); glyca, encore de Montafroïd (?); et l'échantillon étiqueté Pseudanodonta imperialis, de la Vie, près Crévecœur (Calvados), lequel est presque identique à celui étiqueté À. invenusta, de Châtillon-sur-Seine,

A. Armoricana (nom provisoire). Test remarquablement épais, presque aussi épais que celui de l’Unio rhomboideus ; en outre, forme toute particulière, à région postérieure effilée, ce qui donne à la coquille un profil très analogue à celui, si caractéristique, de l’Unio tumidus.

Cette description se rapporte à deux échantillons de la collection Locard ; ils sont étiquetés spondea.

Serait-ce l’anatina, qui dans la Loire-Inférieure deviendrait de la sorte si épaisse, de même que dans le cours inférieur de la Seine elle deviendrait Sequanica, et dans le cours inférieur du Rhône Rhodanica? Toutefois, c'est la Ligerica qui semble être, dans la Loire, la forme major de l’anatina, homologue en quelque sorte des Sequanica et Rhodanica, et les Ligerica ne sont pas aussi épaisses, tant s’en faut, que les deux Armoricana, et n’ont pas er outre la forme spéciale de ces dernières.

Il faut noter cependant que quelques échantillons de la collection Locard semblent intermédiaires entre les deux Armoricana, de Nantes, et les

Ligerica, elles-mêmes si peu différentes de l’anatina; ce sont ceux étiquetés : dinellina, Guerilini et Florenciana, iype, de la Drée, à Épinac (Saône-et-Loire) ; rhynchota et elodea, de la Loire, à Nantes.

En somme, espèce distincte, ou variété très aberrante, impossible d'avoir une opinion, sur l'examen de deux seuls échantillons.

A. Rhodanica (nom provisoire). J'ai récolté dans les losnes du Rhône, en face d’Aramon, des Anodontes très solides, à profil d’anatina, mais de si grande taille, et à test si épais, si solide, que je les distingue pour le moment sous un nom distinct. Les rides du sommet sont bien celles de l’anatina, obliques par rapport aux lignes d’accroissement. Trois échantillons de cette colonie m'ont été déterminés par Bourguignat : exocha, Dantessantyi et Marioniana.

Dans la collection Locard il y a quatre échantillons, tous du Rhône inférieur, que je rattache à cette même espèce, ou race ; ils sont étiquetés : Dantessantyi, Avenionensis (type), episema et meridionalis (type).

J'ai eu l’occasion, aussi, d’examiner un fort lot d’Anodontes, que M. le commandant Caziot n'avait adressées, et qui provenaient toutes du Rhône, aux environs d'Avignon. Sur quarante-deux échantillons j'ai trouvé :

1° 5 4. Rhodanica, bien caractérisés (étiquetés Arnouldi et Milleti).

2° 2 autres Rhodanica, moins bien caractérisés; peut-être des hybrides ou métis avec la cygnea? Ils étaient étiquetés Arnouldi.

3° 5 jeunes, peu ou point caractérisés : Rhodanica, cygnea, ou croisement entre les deux ?

4° Tout le resté, 30 échantillons, ne sont pour moi que la cygnea (étiquetés episema, ventricosa, Hecartiana, Doei, rostrata, etc.).

A. Sequanica.… (1).

A. Ligerica (nom provisoire). Diffère de l’anatina par sa taille plus grande, son test plus épais, très solide, ei la convexité des valves plus grande. Les sommets sont toujours rongés dans la Loire; on ne peut donc pas les comparer à ceux des autres anodontes. Il faudrait pour cela recueillir des jeunes larves, au moment de leur mise en liberté, et les élever dans une eau non acide.

Le type de cette Ligerica est pour moi mon échantillon 3470, individu qui me semble représenter le mode normalis d’une colonie que j'ai trouvée, en 1881, dans la Loire, un peu en amont de Roanne.

(1) Voir précédemment page 137.

étrimarnmn td) at. à.

Je rattache à cette espèce, ou race, les échantillons ci-après énumérés de la collection Locard : cyrtoptychia, de la Loire, à Ingrandes (Loire- Inférieure); Germanica,de la Loire, à Nantes, Et peut-être aussi : Spen- gleri, de la Loire, à Villerest, près de Roanne; Riqueti, de la Loire, à Nantes; et Friedlanderiana, de la Loire, à Basse-Indre (Loire-Inférieure). Mais à vrai dire, ces trois derniers échantillons ne diffèrent pour ainsi dire pas des anatina, mode major, de l'Est de la France.

A. Pyrenaica (nom provisoire). J’adopte ce nom pour un seul échantillon, celui étiqueté Pyrenaica, type, de la collection Locard, et provenant de la Sare (Basses-Pyrénées). C’est à peu près, comme profil, l’A. solida, mais tellement plus grande, et le test si notablement plus épais et plus solide, que, provisoirement tout au moins, je crois bon de l’en séparer.

A. Helvetica (nom provisoire). Identique comme caractères morphologiques à la précédente. si toutefois on peut parler des caractères d’une race dont on ne connaît qu’un seul échantillon! mais son domaine semble très différent, et cela justifie une séparation provisoire.

Je rattache à cette espèce, ou race : 1° l'échantillon de la collection Locard étiqueté Sebinensis, du lac d'Annecy ; 2° les échantillons 3371 et 3374 de ma collection, échantillons qui m'ont été donnés par M. Locard, en 1882, comme provenant du lac de Neuchatel, et comme ayant été déterminés par Bourguignat, l’un Cherpentieri, l’autre iluviosa ; 3° l’ 4. Culoxiana, de M. Nicolas, de Culoz (Ain) (1), que je connais par un échantillon, provenant de Culoz même, qui m'a été obligeamment communiqué par M. le commandant Caziot.

Enfin, j'indiquerai sept échantillons de la collection Locard, qu’il m’est bien dificile de classer dans les neuf groupes (espèces ou races) que je viens de définir. Ce sont :

1° ponderiformis, de la « Meurthe-et-Moselle » (où?); apparence de cygnea, mais test très épais et très lourd; M. Locard m'a donné deux échantillons (3678 et 3679 de ma collection), provenant de la Loire, à Nantes, qui sont à peine différents.

do subluxata, de la Canne, à Saint-Saulge (Nièvre); test épais ; est-ce une variété major de la solida, c’est-à-dire de l'anatina? L'’épiderme est noir, les sommets sont corrodés, la nacre est olivâtre, tous caractères des rivières acides.

(1) 1890, Mémoires de l'Académie de Vaucluse, p. 139 à 450.

3° Deperetiana, type, de la Tech, au sud de Perpignan. Sembie identique à mon numéro 3368 d'Algérie (du lac Oubeirah, près la Calle, reçu du docteur Hagenmuller en 1882, sous le nom de Numidica) ; sorte de grande anatina, à test très mince; stries sur l’épiderme, en lignes divergeant du sommet, comme les Pseudanodontes ; épiderme jaune marron avec des rayons verts.

4o Milleti, de la Clayette (Saône et-Loire) ; forme très singulière ; semble une cygnea remarquablement écourtée, car son test est plissé et, non lisse comme celui des anatinu.

5° Brebissoni, type, de Condé-Folie (Somme); sorte de gigantesque anatina, moins grande cependant que certaines Rhodanica, à valves très bombées ; ou cygnea, à bord inférieur très arqué et, à convexité très accusée ? À voir les rides du sommet et le profil des jeunes, on dirait plutôt anatina. Test moins épais que celui des Raodanica.

6° ataxiaca, de l’ancien étang de Jouarre (Aude). Sorte de grande anatina, mais allongée, plus que les Rhodanica et les Sequanica (aussi allongée que l’échantillon de Sequanica que j'ai dessiné, le 2 août 1891, comme étant le plus allongé des 61 Sequanica que j'ai pu examiner).

T° Carvalhoi, de & Provence » (où ?), et Carvalhopsis, de Bois-Vieux (Jura) (?), sont des sortes de Solida, à profil d'Unio, mais très grandes ; elles présentent toutes deux le mode sinuatus, ce qui est assez rare, en somme, chez lesanodontes, etc’estlà ce quileur donne uneapparence d'Unio.

Parmi ces sept échantillons incertæ sedis, il y a peut-être quelques espèces distinctes, ou encore des représentants de races bien tranchées, méritant d'être distinguées. à moins que ce ne soit que des échantilllons anormaux, exceptionnels, qui au contraire ne mériteraient aucune altention, en l'absence de matériaux suffisants pour déterminer les modes normalis des colonies dont ils proviennent.

Pour résumer en quelques mots la longue discussion que je viens de transcrire, je dirai que le tableau des anodontes de France est actuellement, pour moi, le suivant :

| A. cygnea.

| À. anatina.

? A, Armoricana.

? A. Rhodanica.

?A. Sequanica.

DES MOLLUSQUES DE FRANCE 153 2? À. solida.

2? 4. Ligerica.

?2?A. Pyrenaica.

2? A. Helvetica

Soit, en somme, deux espèces certainement distinctes, la cygnea et l’anatina ; et sept espèces douteuses ou très douteuses, qui ne sont très probablement que des races locales plus ou moins aberrantes de l’anatina. La Rhodanica serait peut-être même une race métisse entre cygnea et anatina; ces deux espèces seraient donc peut-être dans une situation réciproque tout analogue à celle des Æ. nemoralis et horlensis : tantôt, dans certaines stations, les deux espèces ne se croiseraient pas, et on n'observerait aucun intermédiaire; tantôt, dans d’autres stations (le Rhône inférieur), il y aurait croisement, et par suite on verrait des intermédiaires plus ou moins nombreux. Cela expliquerait comment il se fait que si souvent on trouve des échantillons très énigmatiques, qu'on ne sait à quelle espèce rattacher, cygnea ou anatina. Mais, encore une fois, ce ne sont là que des aperçus, et des hypothèses : l'étude consciencieuse et méthodique d'un grand nombre de colonies distinctes est absolument nécessaire pour élucider toutes ces questions difficiles, et fort délicates.

Répétons, encore une fois, avant de conclure, que les prétendus noms spécifiques des auteurs modernes, tels que les 251 noms d’anodontes de M. Locard, ne correspondent pas du tout à des espèces, mais tout simplement à des combinaisons de caractères, combinaisons que l’on peut même parfois rencontrer chez plusieurs espèces différentes. C’est ainsi, comme je l'ai dit précédemment, que le nom Helix Dantei représentait, pour Bourguignat, une certaine forme de coquille, qui, en fait, peut se rencontrer chez deux espèces

voisines, mais très distinctes, les À. cespitum et neglecta. Si nous trouvons cette fois un nombre aussi considérable de noms, 251 pour deux espèces seulement — car c'est bien probablement à ce nombre deux qu'il en faudra venir, en dernière analyse — cela provient, non seulement du polymorphisme très étendu des À. cygnea et anatina, mais encore, et surtout, de la facilité avec laquelle on peut juger, sans aucun instrument, loupe ou microscope, des caractères de forme de la coquille. La dimension de ces coquilles-est telle, que l’on peut pousser, jusqu'aux plus extrêmes limites, l'analyse la plus minutieuse des moindres nuances.

Je ne me suis fait aucun scrupule de reprendre les noms déjà employés de Rhodanica, Sequanica, Ligerica, ete.; mais je leur ai donné, provisoirement, un sens tout différent, à la fois morphologique et géographique, en quelque sorte. On verra d’ailleurs bientôt que je ne m'astreins pas du tout aux règles généralement suivies jusqu’à ce jour, concernant la priorité des noms, dans la nomenclature, ou du moins à celles de ces règles qui ne sont que des entraves s’opposant à tout mouvement scientifique sérieux.

En résumé, l’étude du genre Anadonta est entièrement à reprendre. On devra procéder, pour les recherches des espèces de ce genre si difficile, comme font les anthropologistes pour rechercher, dans la population d'un grand pays, les différents éléments ethniques qui en ont été les facteurs distincts : on devra déterminer, dans chaque colonie, et pour chaque caractère, d’une part la moyenne, et d'autre part les maxima et minima. En d’autres termes, il faudra pour chaque colonie, définir le mode normalis, et les modes extrêmes entre lesquels oscillent, de part et d'autre du mode normalis, tous les caractères variables des individus. Ce n’est qu'après que l'étude consciencieuse d’un grand nombre de colonies aura été faite de la sorte, qu’on pourra établir la

nomenelature définitive du genre Anodonta, c'est-à-dire exprimer, au moyen de noms d'espèces, de races, de variétés et de modes, le polymorphisme et la distribution géographique actuelle des anodontes.