DÉFINITION DE L'ESPÈCE

Le moment est enfin venu de faire la synthèse des différents faits que j'ai rapportés et analysés jusqu'ici. Comment devons-nous concevoir l'espèce ?

Ainsi que je l’ai déjà dit, à la fin du chapitre premier, ceux qui se bornent à considérer les formes, el qui les appellent « espèce », c’est-à-dire ceux qui n’envisagent exclusivement que le point de vue morphologique, en arrivent logiquement à ne voir dans l’espèce qu’un groupement conven-— tionnel, établi pour la commodité de la classification.

La classification, ainsi comprise, serait bonne à la rigueur si les individus à classer étaient des objets inorganisés, des objets d’art, par exemple, qu’on ne peut classer autrement, dans un musée, que d’après leur forme, lorsque toutefois ils ont la même origine. C'est ainsi que dans un musée céramique, les différentes pièces, d’une même fabrique et d’une même époque, ne peuvent guère être classés autrement que d’après leur forme extérieure, en : assiettes, plats, gourdes, statuettes, etc.

Mais appliquer un pareil système aux plantes et aux animaux, c’est refuser de tenir compte d’une foule de pheno-

mènes, qui sont bien autrement importants que l'apparence extérieure que présentent les êtres organisés.

Dans tout individu vivant, il y a autre chose que cette apparence extérieure, ce qu’on voil est peu de chose comparé à ce qu'on ne voit pas, c’est-à-dire comparé aux phénomènes de l’évolution individuelle, et aux phénomènes de l’hérédité, qui sont, en somme, les seuls vraiment caractéristiques de la vie. Les êtres organisés, « considérés en dehors de ces phénomènes évolutifs et héréditaires (et en dehors bien entendu des phénomènes psychiques), ne sont après tout que des assemblages d'organes en tout comparables, quoi qu'infiniment plus perfectionnés, aux machines que l’homme imagine et construit pour son usage, et ne relèvent, comme elles, que des lois physico -chimiques du règne minéral (1) ». Or, que dire d’un système de classification des êtres vivants qui précisément néglige de tenir compte des seuls phénomènes vraiment caractéristiques de cette catégorie d'êtres? Car, si nous classons les animaux et les plantes, ce n’est pas simplement pour les classer, c’est-à-dire pour en dresser un inventaire détaillé; ce serait là un point de vue singulièrement étroit. Mais c’est aussi, et surtout, pour étudier, et exprimer les lois générales auxquelles ils sont soumis. Claude Bernard a dit : « le problème de la physiologie ne consiste pas à rechercher dans les êtres vivants les lois physico-chimiques qui leur sont communes avec les corps bruts, mais à s’efforcer de trouver au contraire, les lois organotrophiques ou vitales qui les caractérisent (2) ». Mais l'étude de ces lois vitales, que le savant physiologiste croyait réservée à sa science favorite, est bien plutôt du domaine de l'histoire naturelle générale ; et tandis que les physiologistes, suivant en cela

(1) De l'influence de la température sur le developpement des végétaux, in : Ann. Soc. bot. Lyon, 1881, p. 82.

(2) De la physiologie générale, 1872, p. 182.

l'illustre exemple que leur a préciséinent donné Claude Bernard, poursuivent principalement l'étude des phénomènes physico-chimiques que présentent les êtres organisés, ce sont les naturalistes classificateurs qui amassent patiemment, et dans l'ombre, avec les géologues et les géographes, la plupart des matériaux qui permettront de résoudre, plus tard, le grand problème de la vie, matériaux que Darvin a déjà tenté, non sans succès, de coordonner dans un premier système synthétique.

Il n’y a donc pas à s'arrêter plus longtemps à l’idée pure ment morphologique, et dès lors conventionnelle, de l'espèce. Il faut évidemment adjoindre à l’idée de ressemblance l’idée de filiation.

Cela nous conduit à la définition que j'ai déjà donnée comme provisoire, au chapitre 1°’, définition que je répéterai ici, sous une forme un peu différente : soil deux groupes d’individus, chacun composé de sujets pourvus de sexualités différentes ; supposons qu'il y ait croisement entre les sujets de l'un et l’autre groupe ; nous dirons que ces deux groupes sont de même espèce, st les unions sont fécondes, et à produits indéfiniment féconds (métis) ; nous dirons qu'ils sont d'espèce différente, si les unions sont infécondes, ou à produits inféconds (hybrides). |

Cette définition pouvait satisfaire, à la rigueur, il y a quelques années. Mais la science marche, et il faut tenir compte des progrès accomplis. Deux séries de faits, récemment acquis, mettent en relief les défauts de cette définition.

1° « Les lapins importés à l'ile de Porto-Santo, les chats européens emmenés au Paraguay, les cobayes amenés d’Amérique en Europe. ne produisent plus avec les individus restés dans la patrie primitive (1) ». Faudrait-il donc admettre que

(4) Cornevin, 4891, Traité de sootechnie générale, p. 374. Il faut dire, toutefois, que ces faits ne sont pas admis par tous les naturalistes; M. F. Lataste a formulé les plus expresses

le lapin de Porto-Santo n'est plus de la même espèce que ses cousins d'Europe, et de même pour ces chats et ces cobayes, dont les unions croisées sont infécondes, quoiqu'’ils soient en somme très proches parents, puisqu'ils descendent, après un petit nombre de générations, des mêmes ancêtres ?

2° Inversement, dans certains genres, tels que le genre Vitis, et peut-être aussi le genre Anadonta, la définition précédente nous conduirait à ne voir qu’une espèce, alors que tous les naturalistes s'accordent à en voir plusieurs.

L’hybridation des vignes américaines mérite de nous arrêter un instant. La crise phylloxerique qui a si rapidememt dévasté tout le vignoble français a suscité des recherches méthodiques, en vue d'obtenir, par l'hybridation entre différentes espèces de vigne, des individus jouissant d'un ensemble de qualités spéciales, que les espèces pures ne possèdent pas. C’est ainsi qu’on a cherché à réunir dans un même sujet, un même « cépage », la résistance au phylloxera du Vitis rupestris, à la résistance au calcaire du V. vinifera (portegreffes pour terrains calcaires); ou encore la résistance au phylloxera du même Vifis rupestris avec la fructification abondante de certains sujets du V. vinifera (producteurs directs). Chaque année des milliers de pépins hybrides (1) sont semés, et jusqu’à présent on n’a pas rencontré d'union croisée entre deux espèces de vigne qui soit inféconde, ou à produits inféconds. Faudrait-il donc ne voir qu’une seule espèce dans le genre Vitis ? Aucun botaniste ne souscrirait à une pareille conclusion.

réserves à leur égard (Actes de là Société scientifique du Chili, t. II, octobre 1892, p. 241, et t. III, mars 1894, p. 109).

(1) Il y a toute une littérature spéciale, concernant cette branche importante de la vitieulture moderne. Les hybrideurs de vigne sont déjà nombreux; je citerai seulement M. G. Coudere, d’Aubenas, qui est certainement celui qui a le plus hybridé. Chaque année, et cela depuis 1888, il sème 6, 8, ou 10.000 pépins, obtenus systématiquement par des fécondations artificielles. Actuellement il a même réalisé des hybrides complexes qui renferment le « sang » de sept espèces différentes de Vivis.

En somme, les phénomènes d’hybridation et de métissage ne sont pas aussi radicalement distincts que le eroyait de Quatrefages et les naturalistes de sa génération, et voici comment il convient d'envisager ces phénomènes à l'heure actuelle.

La variabilité d’un caractère est non seulement variable d’un genre à l’autre, ou d'une espèce à une autre, mais encore elle est variable, dans la même espèce, d’une colonie à une autre colonie. J’ai montré précédemment que certains modes de l’J. horlensis étaient parfois très localisés, dans certaines stations, et d'autres fois au contraire, disséminés çà et là, et très inégalement, dans d’autres stations ; en d’autres termes les caractères, que définissent les modes, sont tantôt tres variables ici, tantôt invariables là. J'ai mis déjà en relief cette même particularité, la variabilité de la variabilité des caractères, si je puis m'exprimer ainsi, dans un autre travail sur le polymorphisme des Narcisses (1). Or, la sensibilité de l’appareil reproducteur est en somme un caractère tout comme un autre : il n'est pas surprenant de voir ce caractère tantôt modifié profondément par un simple changement de milieu (lapins de l'ile Porto-Santo, etc.), tantôt au contraire rester permanent chez tous les individus si dissemblables d’un vaste genre {Vitis de l'Amérique du Nord, et peut-être Anodonta d'Europe).

(1) Première note sur le polymorphisme des végétaux, èn : Ann. Soc, bot. de Lyon, t. XVIII, 1893, p. 173. — On peut consulter aussi, à cet égard, une note fort intéressante de M. Ch. Oberthur (Observation sur les lois qui régissent les variations chez les insectes lépidoptères, in: Feuille des Jeunes naturalistes, 1° novembre 1893, p. 4), dans laquelle l’auteur signale de curieuses variations dans l’ormentation des Heliconia ; et il ajoute : « Les Guyanes, le Para, la Bolivie sont les pays où jusqu'a ce jour les Heliconia« ont paru varier davantage, tandis qne la Colombie et le sud du Brésil y semblent moins disposés. » — Voici encore un autre exemple de variabilité très inégale, suivant les régions, pour une même espèce : « L'Abies Douglasi, originaire du nord-ouest de la Californie, introduit en 1826, se reproduit sans variations notables, au moyen de graines venues chaque année de cette région. Mais une station de cette espèce, découverte dans le Colorado, vers 1870, fournit des graines qui donnent des variations extrêmement intéressaates au point de vue ornemental. A tel point que les horticulteurs annoncent à part, et avec la mention de leur origine, les Abies Douwglasi d’anciene provenance, et ceux de la nouvelle (Colorado) » {Lyon Horticole, 15 septembre 1894, p. 341, Chronique de l'Exposition Universelle de Lyon, par M. Viviand-Morel/;

Ne voyons-nous pas le nombre des sépales, des pétales, des étamines, des carpelles, tantôt invariable pour toutes les espèces de plusieurs genres voisins, tantôt au contraire variable dans une même espèce ? Les Caryophyllées ont toujours cinq sépales : la Clematis recta Linné en a tantôt 4, tantôt 5. Toutes les crucifères ont quatre pétales ; la Dryas octopetala en a tantôt 8, tantôt 9; ÆEvonymus europueus et les différents Rhamnus tantôt 4, tantôt 5. Les Borraginées ont toujours à étamines ; l’Alchemilla arvensis en a tantôt une, tantôt deux. Toutes les Amaryllidées ont trois carpelles; les Scirpus, qui sont eux aussi le plus souvent trigynes, ont cependant des variétés digynes (1). Dans un cas la fixité de tel caractère, dans l’autre cas la variabilité de ce même caractère, font partie du tempérament, disons mieux: de l'hcrilage, que chaque individu a reçu de ses parents. C’est ainsi que les Vitis ont recu, conservé, et transmettent encore la faculté de donner, par le croisement entre sujets d'espèces différentes, des produits indéfiniment féconds, tandis que les lapins de Porto-Santo auraient déjà perdu, au bout de quelques générations, la faculté de se reproduire avec leurs petits cousins d'Europe.

En définitive, de même que le point de vue morphologique ne suffit pas pour constituer des catégories rationnelles, quand on veut classer des groupes très polymorphes (A. nemorals et hortensis), de même aussi le point de vue mixiologique (2) est lui-même insuffisant, quand on est en présence de certains

(4) On peut citer aussi les Saxifraga, qui se partagent en Llrois sections : ovaire supère; ovaire demi-infère, et ovaire infère; tandis que l’adhérence ou la non-adhérence du calice au pistil est un caractère des plus fixes, non seulement dans un grand nombre de genres, mais encore dans la plupart des familles.

(2) De puËts, union. Je propose ce nouveau terme, à la place du mot pAysiologique (ou du mot généalogique que j'ai employé dans le même sens au début du chapitre V), pour désigner tout spécialement ce qui est relatif aux croisements entre des races ou espèces voisines. Entre les divers groupes d'individus, dont on se propose d'exprimer les rapports par la classification, il ÿ aurait donc quatre sortes de différences : morphologiques, mixiologiques, physio+ logiques, et géographiques.

groupes à hybridation facile (genre Vrtis) (1). Il nous faut faire appel dans ces cas douteux à un troisième point de vue : ce sera le point de vue géographique.

Nous avons déjà montré que la différence d'extension vers le sud et dans les montagnes, des domaines des 1. nemoralis et horlensis, peut être d’un grand secours, pour établir la différence de tempérament de ces deux groupes, et justifier leur séparation en deux espèces distinctes. Il est vrai queles considérations miviologiques nous avaient déjà fait adopter ce parti. De même toutes les fois que deux espèces douteuses, c’est-à-dire deux groupes d'individus qu’on hésite à réunir Ou à séparer, spécifiquement, nous révéleront, par les différences de leurs domaines, soit une différence de tempérament, soit une différence d’origine, cette nouvelle différence pourra nous être d’un certain secours, en intervenant dans la discussion concurremment avec les différences morphologiques ou mixiologiques déjà constatées.

Lorsque ces deux espèces douteuses ont des domaines différents, mais n’empiétant pas l’un sur l’autre, comme c’est le cas pour les #. Cantiana du nord-ouest de la France, de la Belgique et de l'Angleterre, et Cemenelea de la Provence et de l'Italie, il faut bien reconnaitre que c’est affaire d’appréciation personnelle d'estimer s’il convient de les considérer comme espèces différentes, ce qu'on fait assez généralement pour les A. Cantiana et Cemenelea,ou si au contraire on doit considérer ces deux domaines distincts comme les deux portions disjointes du domaine d’une seule espèce.

Souvent, l'examen minutieux de ces deux domaines dis joints permet de prendre un parti rationnel. Le Senecio leucophyllus est répandu dans tous les cols de la Cerdagne (col de

(1) On peut remarquer en outre que le point de vue mixiologique n’est pas applicable aux organismes à reproduction asexuelle, aux végétaux à fleurs hermaphrodites autogames, aux plantes cleistogames, etc.