EXPOSITION DE LA MÉTHODE SUIVIE ET DÉFINITION DES TERMES EMPLOYES

Dès les premières récoltes de mollusques que j'eus l’ocea sion de faire aux environs de Lyon, ma ville natale, je [us frappé de ce fait que, dans la même espèce, les différentes colonies avaient souvent chacune une sorte de physionomie spéciale, très évidente lorsque je les comparais, dans ma collection bien modeste alors, par l'examen simultané d'un nombre suffisant d'individus provenant de chacune d'elles.

Ces caractères spéciaux à toute une colonie, difficiles à bien définir parfois, couleur de l'épiderme, épaisseur du test, grosseur relative de la coquille, etc., présentaient en outre ceci de particulier que souvent les autres espèces de la même station les possédaient également, en sorte qu'on pouvait vraisemblablement attribuer leur production à l'influence des milieux. $

L'étude de ces caractères, pour la mise en évidence desquels il fallait réunir un assez grand nombre d'échantillons

de chaque colonie, eut pour effet de porter mon attention sur les collectivités, sur les colonies prises dans leur ensemble, et non pas seulement sur les individus. En outre, conservant à chaque nouvelle récolte, un grand nombre de sujets de chaque espèce, je vis bientôt que non seulement les colonies présentaient de l’une à l'autre certaines différences morphologiques, mais encore que dans une même colonie les individus eux-mêmes variaient quelquefois beaucoup.

Dès lors je me proposai de déterminer l’élendue de la variabilité naturelle des espèces de la faune française, soit par l'examen comparé d’un grand nombre de colonies de la mème espèce, soit dans chacune de ces colonies, par lexamen comparalif d'un grand nombre d'individus.

La méthode que j'ai suivie est donc fort simple, et peut se résumer en quelques mots : récolter, pour chaque espèce, le plus grand nombre possible d'échantillons provenant du plus grand nombre possible de stations différentes; comparer entre eux lous ces individus, et chercher Les lois des variations qu'ils présentent.

Toutefois, dans la mise en pratique de cet énoncé, il convient de prendre un certain nombre de précautions importantes, faute de quoi celte récolte de coquilles n'aboutirait qu'à la formation d'un amas confus et encombrant de matériaux inutilisables, et mêne l'examen des différences morphologiques que présenteraient tous ces échantillons pourrait induire gravement en erreur. Je vais énumérer ces précautions indispensables.

1° Il ne faut pas abandonner au hasard le soin de délerminer, pour chaque espèce, les colonies à explorer. Les stations types, c’est-à-dire celles où les auteurs ont signalé pour la première fois la présence de l'espèce, doivent être soigneusement recherchées, car alors on a l'avantage de connaitre la colonie qu'à eu en vue le malacologiste parrain de

l'espèce, ou plus exactement, on « l'avantage de connaître la colonie d'où provenaient les individus, ou l'individu, auxquels un auteur a cru devoir attribuer un nom spécifique, et on peut contrôler dès lors ses appréciations. Malheureusement, il est souvent difficile, sinon impossible, de retrouver ces stations types (1), par suite de l'habitude déplorable qu’avaient et qu'ont encore la plupart des naturalistes, de n’attacher aucune importance à la désignation précise des stations.

Lorsque l'aire de dispersion, ou, en d’autres termes, le domaine de l'espèce considérée est déjà connu avec quelque exactitude, il convient de rechercher tout spécialement les colonies limites, e’est-à- dire celles qui sont établies sur la frontière même du domaine. En effet, si l'influence des milieux est susceptible de modifier plus ou moins les carac tères des mollusques, c’est par l’étude de ces colonies limites qu'on pourra le reconnaitre, car c'est vraisemblablement « alors que l'espèce est sur le point de ne plus pouvoir vivre, sous l'influence d’un milieu qui lui est contraire, que ses caractères spécifiques seront le plus profondément modifiés » (2).

2° Il faut noter, avec la plus grande exactitude et le plus grand soin, l'emplacement des stations qu’on a explorées, et ne pas imiter par conséquent les auteurs qui font suivre simplement leurs diagnoses « d'espèces nouvelles », d'un nom de pays, de province, ou même parfois d’un nom de localité inexact, où incomplètement défini. Dans la publication d'une « espèce nouvelle », le plus important est précisément l'indication topographique exacte de la station où vit le sujet

(4) C'est ainsi que, pour ma part, j'ai inutilement cherché la AMargarilana Boissyi de Michaud, à « Tour-la-Ville, près Cherbourg (Manche) »; le Digyreidum Bourguignati Paladilhe, à « Perpignan, dans le jardin Picos »; la Clausilia Mongermonti Bourguignat, « dans la Vallee de Saint.Jean-de-Maurienne, en Savoie »; etc., elec.

(2) De la variabilité de l’espèce chez les mollusques terrestres ct d’eau douce, in : Assoc, frane., congrès de la Rochelle, 1882, p, 549,

DES MOLLUSQUES DE FRANCE 9 décrit; le reste, c'est-à-dire la diagnose, la figure, le nom, sont incontestablement choses secondaires. Peu importe, en effet, qu'une espèce soit bien nommée, minutieusement décrite, et même admirablement dessinée, si on ne sait où la retrouver; sa description et son iconographie ne sont plus dès lors que des documents à peu près inutilisables pour la science. Au contraire, si un explorateur signale la présence d'une espèce dans une station bien définie, celte espèce fütelle simplement désignée par le nom du genre auquel elle appartient, et sa description füt-elle réduite à l'indication sommaire des caractères qui la différencient des autres espèces du mème genre, la science se trouvera enrichie d'un fait réel, plus ou moins important, mais utilisable; il sera facile ultérieurement, si cela est jugé nécessaire, de nommer et décrire officiellement cette espèce, c’est-à-dire de remplir les formalités complémentaires de sa découverte scientifique.

La règle qu'on doit s'imposer, en notant l'emplacement des stations qu'on étudie, est de Les définir avec assez de précision pour qu'un autre naturaliste puisse sans difficulté les relrouver. On peut même avoir occasion, j'en parle par expérience, de mettre à profit soi-même cette précaution, lorsqu'on a, par exemple, rencontré dans la mème journée plusieurs colonies distinetes, et qu'on désire, plusieurs années après, retrouver telle colonie particulière, dont l'intérêt était resté inapereu tout d'abord, et dont la mémoire est iimpuissante à bien préciser la station (1).

3° Non seulement il convient de noter l'emplacement topographique des stations explorées assez exactement pour qu'il soit facile, au besoin, de les retrouver, mais encore il faut observer et noter, le mieux possible, l’habitaf des espèces

(1) J'ai pu retrouver, par exemple, après plusieurs années, et grâce à la précaution que je viens d'indiqier, une colonie très intéressante d'A. hortensis aux environs d'Orsay, près

Paris; la station de la Clausilia Andusi:nsis, près d'Anduze (Gard); une colonie singulière de Buthinella Reyniesi prés de Chätelus (Aller), ele , etc,

récoltées, c’est-à-dire toutes les conditions du milieu spécial dans lequel elles vivent. Une liste complète de ces conditions est impossible à donner, car elles sont en nombre indéfini, pour ainsi dire ; je me bornerai à indiquer les principales.

Pour les mollusques terrestres, le climat est des plus importants à considérer ; ce terme correspond d’ailleurs à un grand nombre d’autres données, sur la température, le régime des pluies, des vents, etc. Le climat ne varie pas beaucoup, en général, dans une même région naturelle, et il suffit le plus souvent de le décrire une fois pour toute, lorsqu'on entreprend l'étude de la faune malacologique d’une région. Toutefois, l'altitude, l'orientation, la pente du sol, sa nature minéralogique, l’état boisé ou découvert du terrain, la proximité de grandes masses d’eau ou de hautes montagnes, ete., déterminent des modifications locales et très importantes du climat, et il ne faut pas négliger de les considérer. Certains mollusques vivent sur les arbres, d'autres dans les brous sailles, d'autres enfin sur les gazons. Il convient de rechercher s’il n’y a pas corrélation entre telle espèce de mollusques, et telle espèce végétale, ou telle association végétale particulière.

L'Helix muralis ne se trouve en France qu’à Orgon, au pied des murs ruinés de l’ancien château qui couronne la colline ; il est donc assez probable que cette curieuse colonie provient d’une introduction artificielle, bien qu'involontaire, et remontant à deux ou trois siècles; cette apparente disjonction se trouve dès lors expliquée. Il en est de même de l'Helix serpentina à Tauroentum: l'emplacement et la forme du petit territoire qui constitue le domaine de cette colonie autorisent à penser que celle-ci a eu pour fondateurs, il y a huit ou dix siècles au moins, et peut-être beaucoup plus anciennement encore, quelques individus apportés inconsciemment des côtes de la Ligurie, de l’Etrurie ou de la Corse, au milieu

DES MOLLUSQUES DE FRANCE Li)

par exemple, d'herbes ou de feuilles sèches ayant servi d'emballage.

Pour les mollusques d'eau douce, il faut noter le régime des eaux qu'ils habitent, fleuves, rivières lentes ou rapides, ruisseaux, lorrents, sources, lacs, étangs ou simples mares. La température, et le régime de cette température (lacs alpestres glacés une partie de l’année, sources thermales, etc.) doivent être soigneusement observés; il en est de même, bien entendu, de la profondeur des eaux (faune profonde des lacs). Notons enfin la composition chimique des eaux: certains mollusques semblent exiger des eaux salines, comme les Peringia et les Paludestrina, qui ne se rencontrent, en France, que dans les eaux saumâtres du littoral marin, et dans les sources plus ou moins salées des terrains triasiques. A défaut d'analyse chimique, il suffit le plus souvent de noter la nature géologique du bassin hydrographique du cours d'eau ; les margaritanes semblent vivre exclusivement dans les ruisseaux des terrains primilifs ou primaires ; dans ces mêmes ruisseaux, el dans ceux qui recoivent les eaux de grandes plaines boisées, à sol imperméable (1), les eaux sont acides, et corrodent fortement les valves des Unionidées; tandis que, dans les ruisseaux ou rivières des terrains calcaires, les coquilles des Acéphales, ou mème des Gastéropodes, sont souvent recouveïles de concrétions plus ou moins volumineuses. Rappelons aussi que différentes algues, vertes ou brunes, recouvrent souvent l'épiderme des coquilles d’eau douce, etil ne faut pas alors prendre la couleur de ces algues pour la couleur propre de l'épiderme.

Pour les mollusques marins ou des eaux saumâtres, on doit observer la profondeur de l'eau, sa température, l’état du fond, vaseux, herbacé, sableux ou rocheux, et dans ces

(1) La Clauge, par exemple, qui sert à l'évacuation des eaux de la forèt de Chaux, au nordest du plateau Bressan,

différents cas, siliceux ou calcaire; le voisinage des courants, permanents ou temporaires ; le degré de salure et ses variations, lorsqu'il y a dans le voisinage l'embouchure de quelque cours d'eau, ou lorsqu'il s’agit d'une masse d’eau temporairement ou définitivement isolée (étang de Lavaldue, en Provence, ou autres &« mers mortes » analogues) ; la hauteur et le régime des marées, lorsqu'il s'agit de mollusques vivant près de la surface, etc., etc.

L'habilat d'une espèce ne doit pas être confondu avec son aire de dispersion ; & pour caractériser l'habitat d’une espèce, il faut indiquer les conditions de milieu exigées par ceite espèce, et aucun nom propre géographique n’est à employer pour cela; pour définir son aire de dispersion, au contraire, il suffit de la simple énumération des régions géographiques où on larencontre » (1). Mais, bien entendu, la connaissance exacte de l'habitat permet d'expliquer plusieurs des particularités que présente l'aire de dispersion, mais non toutes, comme on le eroit trop souvent; il ne faut pas s'imaginer que chaque espèce vit partout où elle pourrait vivre : ce serait là se tromper grossièrement.

La date de la récolte elle-même a son importance, et doit être soigneusement consignée ; suivant la saison, les jeunes et les adultes sont en proportions relatives très différentes. Les années sèches ont une influence manifeste sur la forme de certaines espèces, qui tendent alors à présenter le mode præmaturus (2).

4° Il est nécessaire de récolter, et de garder en collection, le plus grand nombre possible de sujets de chaque colonie, ceux ciélant d'autre part récoltés sans choix. Les naturalistes collectionneurs agissent en général très différemment : ils cherchent surlout les variétés rares, c’est-à-dire les sujets

(1) Les régions naturelles de la France, in; Feuille des jeunes naturalistes, 4°" juin 1891, p, 173. (2) Voir plus loin, chapitre FIV,

exceplionnels. Par exemple, dans une colonie d’Aelix fruticum, ce sont les sujels à coquille rose, ou à bande fauve, qu'ils rechercheront le plus, et à considérer leur récolte en pareil cas, on pourrait croire que la majorité des sujets qu'ils ont rencontrés appartient à l’une ou à l’autre de ces variétés, alors qu'au contraire celles-ci ne constiluaient peut-être qu'une très faible minorité dans la colonie. De même, pour le Bulimus detritus ; Si on a récolté seulement les sujets très ventrus (Bulimus detritus, Locard, 1881) et les sujets très élancés (Bulimus Locardi, Bourg. in Locard, 1881, Bulimus Arnouldi, Fagot, 1887), en négligeant tous les intermédiaires entre ces deux formes, on aura dans ces deux groupes une représenta tion très fausse de la véritable population de la colonie éludiée.

Si on craint de s'encombrer, on peut à la rigueur se débarrasser d’une partie des échantillons récoltés, à la condition de noter avec soin leur nombre et leurs caractères; mais on risque alors de ne pas observer exactement ceux-ci, ear souvent on est inapte à distinguer certaines nuances, qui, plus tard, sautent aux yeux au contraire, et paraissent même, alors, des caractères très importants, lorsque l'expérience et la pratique ont développé le « coup d'œil », c'est-à-dire la faculté de saisir à première vue les petites différences morphologiques.

o° Nous verrons, dans les chapitres suivants, combien il importe de connaitre exactement les limites des domaines spécifiques. I faut donc profiter de toutes les occasions pour réunir les documents qui permettront d'établir la carte de ces domaines. Dans les voyages d'exploration on ne doit donc jamais mépriser ni les coquilles vides, décolorées, subfossiles, ou brisées même, pourvu toutefois qu’elles soient encore déterminables, ni les espèces communes, qui souvent ne le paraissent que parce qu’on est habitué à les voir abondantes

dans la région qu'on habite, tandis que leur présence dans telle station éloignée peut être des plus intéressantes à noter. Je citerai à ce propos l'exemple suivant. J'avais recu, en mars 1891, pour être délerminées, un lot de coquilles récoltées par M. Hector Nicolas, d'Avignon, au sommet du mont Ventoux. Celle petite faunule comprenait onze espèces. Je ne gardai pour ma collection que quelques échantillons de quatre d'entre clles, me bornant à déterminer et à noter les autres : c'était donc comme si, allant au mont Ventoux, et récoltant onze espèces, je n’en avais gardé que quatre. Or précisément parmi les sept autres se trouvait le Pomatias palulus, et je ne m'aperçus que plusieurs mois après, en étudiant la distribu tion géographique de ce Pomalias, de tout l'intérêt de sa présence au sommet du mont Ventoux, à 1900 mètres d'altitude. Je me mis alors à douter un peu de ma détermination de mars 1891, me disant que je n'avais peut-être pas apporté tout le soin voulu à l'examen de ces Pomalius, puisque je ne soup connais pas alors leur importance; n'ayant pas conservé dans ma collection quelques-uns des échantillons de M. Nicolas, je ne puis plus contrôler ma détermination, ct je reste un peu dans le doute, jusqu'à ce que j'aie pu monter moi-mème au mont Ventoux, ce que je me propose de faire, d’ailleurs, depuis fort longtemps.

Lorsqu'on est manifestement au milieu du domaine d'une espèce, il faut néanmoins ne pas négliger de noter, chaque fois qu’on la rencontre, tout au moins sa présence, et même, autant que possible, son abondance relative. En pareil cas, je me borne à récolter un échantillon; lorsque je dépouille le contenu de mes boîtes, ce que je fais toujours peu de jours après, alors que j'aila mémoire encore fraiche, cet échantillon m’empèche d'oublier l'espèce à laquelle il appartient ; je note alors celleci, avec l'indication de son abondance ou rareté relative, et je

détruis l'échantillon (1). m'est toutefois arrivé bien souvent de regretter ensuile de n'avoir pas gardé en collection quelques échantillons de ces espèces simplement notées, car il y à ulilité, parfois, à déterminer, dans le domaine d'une espèce, la distribution géographique de tel ou tel caractère spécial, qu'on ne rencontre que dans une partie de ce domaine.

Je crois devoir indiquer ici l'organisation matérielle de mes collections, un tel sujet rentrant évidemment dans l’exposé de la méthode que j'ai suivie. Voici comment j'ai toujours séparé, catalogué et arrangé les échantillons rapportés de mes voyages ou excursions malacologiques.

Au fur et à mesure de la récolle, j'enferme les mollusques ou les coquilles dans des boiles en carton, en bois ou en métal, chaque boile correspondant à une slation, et celle-ci étant sommairement désignée au crayon sur le couverele de la boite. Il est en outre souvent nécessaire de prendre des notes sur le terrain même, au moment où on observe, par exemple, certains contrastes remarquables entre les faunules de plusieurs stations successivement explorées. Peu de jours après, afin d'avoir encore bien présent à la mémoire le souvenir de tout ce que j'ai observé et noté sommairement, je dépouille le contenu de mes boiles ; chaque station est décrite, avec toutes ses particularités intéressantes, sur mon registre d'observations, qui est en mème temps le répertoire de ma collection; puis la faunule de la station considérée est indi-quée, et les coquilles ou les animaux conservés sont enfermés dans des tubes de verre, chaque tube correspondant à une seule espèce d'une seule colonie, et chaque tube recevant un numéro d'ordre; en d’autres termes, chaque lube renferme tous les échantillons de méme espèce qui on! été récoltés dans une même station. Le numéro d'ordre est en même

((\ En d'autres Lermes, je ne garde jamais un échantillon dont la provenance n'est pas inscrite sur une étiquette ne pouvant se séparer de l'échantillon.

temps inscrit, avec l'indication très sommaire de la station sur une petite étiquette, qui est enfermée à l’intérieur et au fond du tube, et qui peut se lire facilement, sans déboucher celui-ci. Dans mon registre, en marge et en regard de chaque numéro, se trouve noté tout ce qui est relatif aux échantillons correspondant à ce numéro ; s'ils ont été soumis à la détermination des « auteurs », j'inscris le nom ou les noms qui m'ont été donnés. Certains échantillons ont recu de la sorte, à quelques semaines d'intervalle, ef du même auteur, deux noms spécifiques distincts; il est à peine besoin de faire remarquer combien sont précieux de tels documents.

Les étiquettes jointes aux coquilles ne portent le plus souvent aucun nom spécifique ni générique, et sur mon répertoire, au moment dé l'inscription, il n’y a généralement que le nom de genre. On comprend, en effet, que l'étude des espèces critiques soit différée jusqu'au moment où on peut faire cette étude avec l’aide de nombreux matériaux. C’est ainsi que j'ai récolté pendant de longues années des Bythinelles, sans chercher à les déterminer spécifiquement; ce n’est que tout récemment que j'ai entrepris l’étude des quatre-vingt-neuf tubes de Bylhynella que j'ai actuellement (novembre 1894) en collection (1).

Lorsque les coquilles sont de la grosseur de l’'Helix nemoralis, j emploie, concurremment aux tubes, des boites rondes en bois, à couvercle bien emboité. Pour les coquilles de la grosseur de l'Helix pomatia, j'inscris à l'encre, sur chaque échantillon, le numéro d'ordre correspondant. Enfin, pour les grands acéphales, Unio, Anodonta, etc., chaque sujet porte son numéro, inscrit à l’encre à l’intérieur de chaque valve.

Actuellement, novembre 1894, mon répertoire comprend

(1) Je ne comprends pas dans ce nombre 9 tubes de AMoitessieria, 8 de Lartetia, 22 de Paludestrina, 7 de Peringia, 14 de Belgrandia, et 17 d'Amnicola.

4239 numéros, ce qui correspond, à huit ou dix échantillons par numéro, en moyenne, à trente mille coquilles environ.

Ces trente mille coquilles proviennent de plusieurs centaines de stations, dont je ne donnerai pas, bien entendu, la liste détaillée. Je me bornerai à indiquer très sommairement les régions dans lesquelles ces stations sont distribuées.

Par suite de résidences prolongées ou de séjours de plusieurs années, ou tout au moins de plusieurs mois, j'ai beaucoup récolté de mollusques tout autour des points suivants, et parfois même dans leurs environs assez éloignés : Lyon, Clermont-Ferrand, Paris, Angoulème; Vonges (Côte-d'Or); Saint-Chamas, Marseille et Rousset (Bouches-du-Rhône); et, enfin, Saint-Pierre-Laval (Allier).

En outre, j'ai fail des excursions malacologiques spéciales aux environs de Neuchâtel-en-Bray et Dieppe (Seine-Infé rieure), Honfleur (Calvados), Cherbourg (Manche), La Rochelle (Charente-Inférieure), Bordeaux (Gironde), Biarritz et Hendaye (Basses-Pyrénées), Luz (Hautes-Pyrénées), Port- Vendres et Perpignan (Pyrénées-Orientales), Toulouse (Haute- Garonne), Leucate (Aude), Agde, Cette, Clermont-l’Hérault et Montpellier (Hérault), Saint-Gilles, Beaucaire, Nimes, Uzès, Anduze et Saint-Etienne -des-Sorts (Gard), Privas et Aubenas (Ardèche), Crest et Montélimar (Drôme), Bollène, Vaucluse, Apt, Avignon et Cadenet (Vaucluse), Saint-Maximin Ollioules, Saint-Cyr, Hyères et Draguignan (Var), Cannes, Antibes, Nice et Menton (Alpes-Maritimes), Saint-Julien-en- Beauchène et Abriès (Hautes-Alpes), la Grande-Chartreuse (Isère), Saint-Jean-de-Maurienne et Montmélian (Savoie), Hauteville (Ain), Dôle (Jura), Pontarlier (Doubs), Autun (Saône-et-Loire), Roanne (Loire), Saint-Germain-des-Fossés (Allier), Brioude et Langeac (Haute-Loire).

Avant d'aborder l’étude de tous les matériaux dont je viens d'indiquer la provenance, il me reste à définir les termes que

j emploierai dans la suite de ce travail, et surtout le mot espèce. L'idée que je me fais de l'espèce, et que j'espère communiquer à mes lecteurs, résulte naturellement des recherches que je vais exposer; je ne pourrai, dès lors, formuler la définition que je propose que comme un résumé de ces recherches. Mais, toutefois, je donnerai tout à l’heure une définition en quelque sorte provisoire qui me permettra tout au moins de parler avec précision et clarté.

I. Une stalion est une petile portion du globe terrestre, assez restreinte pour que : 1° tous les individus de même genre (1) qui l'habitent puissent se rencontrer, et dès lors s'unir les uns aux autres, lorsqu'ils sont doués de seœualiles diffeérentes ; 2° pour que les conditions de milieu auxquelles sont soumis ces individus de même genre puissent être considerées comme identiques.

D'après cette définition, suivant les animaux ou végétaux considérés, les stations seront d’étendues notablement différentes. Pour les poissons, tels que les Salmonidés, une station pourra comprendre plusieurs centaines de kilomètres d'un cours d’eau; pour les petites Bythinelles, au contraire, qui ne vivent souvent qu'aux environs immédiats d’une source, les stations n'auront parfois qu’une superficie de quelques décimètres carrés. Pour certains de nos oiseaux migrateurs on devra comprendre comme station presque toute l’Europe. Les stations des végétaux pourront avoir, au maximum, plusieurs milliers d'hectares (steppes, pampas, etc.) ; et, d'autre part, leur étendue n’aura pour ainsi dire pas de minimum (mousses ou lichens vivant à la surface de blocs erratiques isolés).

(1) Peu importe qu’on donne ici un sens très précis au mot genre; qu’on adopte les subdi-

visions sub-génériques très à la mode actuellement, ou qu’on prenne le mot genre dans le sens large qu'il avait pour les anciens auteurs.

II. Une colonie est un ensemble d'individus de même genre, qui

habilent une même station, et qui sont assez peu différents

pour que le croisement de ces individus entre eux puisse

être considérée comme possible, et que ce croisement puisse être supposé fecond.

Si, par exemple, on trouve sur le même rocher des Helix alpina et des 1. lapicida, nous dirons que ces hélices constituent deux colonies, car il ne viendra jamais à l’esprit d’un malacologiste qu'il puisse y avoir croisement fécond entre ces deux groupes. Si, au contraire, nous trouvons dans le même buisson des Helix nemoralis et des H. hortensis, nous dirons : une colonie d'A. nemoralis et hortensis.

IT. Une forme est la réunion des individus présentant un ensemble de caractères communs, caractères qui sont énumeres dans une diagnose, sorte de cadre plus ou moins vaste, et plus ou moins naturel.

L'idée de forme est donc exclusivement morphologique ; j'appelle ici forme ce que certains auteurs nomment espèce (1). Parmi les auteurs qui ont ainsi donné des définitions exclusivement morphologiques de espèce, je citerai M. de Saporta (2), Bourguignat (3), et M. Locard (4). Ces auteurs appellent done espèce ce que j'appelle simplement forme, ou groupe d’individus semblables.

Une diagnose est un cadre plus ou moins vaste ; ainsi l’Helix nemoralis de Linné, qui est définie, comme nous le verrons un peu plus loin, par une diagnose de dix mots, est un groupe bien plus vaste que l’A. nemioralis de Müller, car ce dernier

(1) Plusieurs botanistes emploient aussi le mot forme, mais dans le sens de sous-espèce d'espèce secondaire, en un mot dans le sens de race. Voir, à ce sujet : Saint-Lager, Préface de la 8° édition de la Botanique de l'abbé Cariot, tome IL, p. 9, 1889; et ; Annales Soc. Bot Lyon, séance du 20 mars 1894, p. 38 et suivantes.

(2) 4879, le Monde des plantes avant l'apparition de l’homme, p, 51.

(3) 1880, Matériaux pour servir à l'hist. des moll. acéphales du syst. européen, p; 100: (4) 1881, Varialions malacologiques, t. IE, p. 3.

20 RECHERCIHES SUR LE POLYMORPIHISME

a disjoint en deux groupes (1. nemoralis et H. hortensis) ce que Linné appelait A. nemoralis. Bourguignat, à son tour, a cru devoir séparer de l'A. nemoralis de Müller une nouvelle forme, l'A. subaustriaca, pour laquelle il a donné une diagnose de quatre-vingt-huit mots. — L'Helix variabilis de Draparnaud 1805 est tout autre chose que l’Helix variabilis de Bourgui gnat 1887, car ce dernier entend ce mot dans un sens beaucoup plus restreint. — L'importance d’un groupe d'individus désignés sous un même nom peut mème varier beaucoup pour un même auteur, dans un intervalle de quelques années : l’Helix pisana de Bourguignat en 1887 (1) est chose toute différente de l'A. pisana de Bourguignat en 1884 (2), car, en 1887, cet auteur a pris le parti de distinguer « vingtquatre formes » différentes dans l « amalgame d'Hélices » que chacun désignait jusqu'alors, lui-même y compris, sous le nom d’Æ. pisana; son H. pisana de 1887 n’est plus, dès lors, que l’une de ces vingt-quatre formes, et ce mot pisana a donc pour lui un sens beaucoup plus restreint qu'auparavant.

On peut dire aussi qu'une diagnose est un cadre plus où moins naturel, en ce sens que la catégorie que délimite ce cadre mérite plus ou moins, au point de vue rationnel, d’être distinguée sous un nom distinct des catégories voisines. Risso, par exemple, a distingué (3) sous les noms : Rumina decollata, Orbitina incomparabilis, et Orbitina truncatella, trois degrés de développement de la coquille de la Rumina decollata (4). Ces trois formes sont assurément réelles, mais elles ne sont pas naturelles, c’est-à-dire qu'il est irrationnel de distinguer ces trois formes sous des noms distincts. Pareillement, les Helix nemorals et hortensis, si on les carac-

(1) Prodrome de la macologie terrestre et fluviatile de la Tunisie, p. 79.

(2) Malacologie de l'Algérie, t. I, p. 234.

(3) Histoire naturelle des principales productions de la France méridionale, 4826,

(4) Voir : Bourguiguat, 1854, Etude synonymique sur les moll. des Alp. mar, publiés par Risso en 1896, p. 40 et 44.

térise exclusivement par la couleur du péristome, noir dans la première et blanc dans la seconde, ainsi, par exemple, que le faisait l'abbé Dupuy, ne sont pas des groupes naturels, c'est-à-dire rationnels.

Pour qu'une forme mérite d’être distinguée sous un nom distinct, il faut que le cadre qui la définit ne soit pas exclusivement conventionnel ; il faut adjoindre quelques considérations physiologiques, aux considérations purement morphologiques qui conduisent fatalement, lorsqu'on se borne à les considérer seules, à la notion purement conventionnelle de l’espèce (1). C’est ce que nous allons faire dans la définition suivante :

IV. Sont de même espèce tous les individus plus ou moins semblables entre eux, qui sont, ou pourraient devenir, parents les uns des autres, par des unions fecondes à produits indéfinitivement feconds. — Sont d'espèces differentes, deux groupes d'individus, lorsque l'union croisée des individus de l’un des groupes avec les individus à sexualité différente de l'autre groupe est infeconde, ou donne naissance à des produits inféconds.

Cette définition, qui est à peu de chose près celle de A. de Quatrefages (2), est provisoire, je le répète; le présent mémoire aura pour effet de la modifier quelque peu. Mais, néanmoins, elle est déjà bien supérieure à toutes les définitions purement morphologiques de l'espèce, et elle m’a servi de point de départ dans mes recherches.

« Dans la classification générale des êtres organisés, après

(1) Vo'ei par exemple ce que dit d: l'espèce l'un des auteurs précédemment cités, parmi eux qui ont donné des définitions exclusivement morphologiques de l'espèce : « Pour nous, du reste, la donnée de l'espèce est essentiellement fictive et conventionnelle... En dehors de l'individualité naturelle ou tératologique, toute collectivité d'êtres aussi semblables entre eux que possible doit porter un nom distinctif. » (Catalogue général des mollusques de la France, par M. A. Locard, 1882, introduction, p. 5.)

(2) Charles Darwin et ses précurseurs français, 1870, p. 227.

l'individu », qui correspond à une idée simple et claire, du moins chez la plupart des animaux, « et après la forme, groupement plus ou moins artificiel et purement morpholo gique qui correspond à une première étude superficielle de l’ensemble des individus, on est amené à considérer les différences physiologiques que révèlent les phénomènes de l’hybridation; faire de ces différences la caractéristique d'un deuxième groupement, qui serait l'espèce, groupement d'ordre plus élevé que le premier, et, en outre, essentiellement naturel, tel est, en définitive, le point de vue sous lequel nous croyons devoir envisager l’espèce ».

« Cette facon de considérer successivement l'individu, puis la forme, et enfin l'espèce, a le grand avantage de rester en dehors de toute hypothèse sur la grave question de l'ori gine des espèces. Si, plus tard on est conduit à séparer moins complètement que nous venons de le faire les phénomènes de métissage et ceux d'hybridation ; si même on aëquiert la preuve que la sélection naturelle ou artificielle est susceptible de faire diverger les caractères de deux races cousines à ce point que les produits de leur croisement deviennent de véritables hybrides, l'espèce, définie comme nous venons de le faire, n’en restera pas moins un groupe naturel et de signification très précise.

« Mais, dira-t-on, comment reconnaitre pratiquement si deux formes sont ou ne sont pas de même espèce? — En étudiant les stations où ces deux formes vivent ensemble. En effet, si tous les individus d'une même colonie appartiennent à deux races ou à deux variétés distinctes d’une même espèce, les produits des croisements, mélis indéfiniment féconds, auront bientôt formé une race à caractères intermédiaires, chez laquelle apparaitront seulement, de temps à autre, par atavisme, quelques individus semblables aux premiers fondateurs de la colonie;-si ceux-ci, au contraire, appartiennent

à deux espèces distinctes, les hybrides à caractères plus ou moins intermédiaires auxquels les unions croisées donneront naissance, si toutefois ces unions ne sont pas infécondes, seront peu nombreux et resteront toujours en faible minorité par rapport aux descendants directs de chacune des deux formes primitives. On peut donc énoncer encore la règle suivante :

« Lorsque deux formes voisines mor phologiquement se rencontrent dans une même station, deux cas peuvent se présenter : ou bien les intermédiaires sont nombreux par rapport aux représentants bien typiques des deux formes considérées, ou bien au contraire ils ne constituent que de rares exceptions. Dans le premier cas, les deux formes sont de même espèce, dans le second, d'espèces différentes.

« Ainsi, quoique la notion de l'espèce repose sur une particularité physiologique tellement difficile à saisir expérimentalement qu’elle a été presque sans exception toujours négligée par les spécificateurs, on peut néanmoins, par l'étude purement morphologique d’un grand nombre d’individus, arriver indirectement à la délimitation rationnelle des groupes spécifiques (1). »

En d’autres termes, et plus exactement (2), lorsque tous les individus d’une colonie ne présentent entre eux que des différences égales à celles qui séparent les individus d’une même famille (issus d'un même couple), quand mème ils appartiennent à différentes formes ayant reçu des noms « spécifiques » distincts, nous dirons qu'ils sont de la même espèce.

(1) Revision sommaire du genre Moitessieria, in : Feuille des jeunes naturalistes, 4884, p.106. (2) C'est-à-dire en lenant compte, dans ce nouvel énoncé, des phénomènes de polymorphisme polytaxique, que j'avais négligé de considérer, en 1884.

V. L'aire de dispersion, ou plus simplement le domaine d'une espèce, est la portion de la surface terrestre sur laquelle celte espèce est cantonneée. Si on suppose dressée la carte

, d'un domaine spécifique, la frontière, ou limite de ce domaine sera la ligne fermée la plus courte qui circonserira toutes les stations habilées par l'espèce consideree.

Cette proposition n'est pas seulement une définition, mais elle implique une loi très importante, qui a été énoncée de la facon suivante par Buffon : « El n'y a peut-être aucun animal dont l’espèce soit généralement répandue sur toute la surface de la terre; chacun a son pays, sa patrie naturelle dans laquelle chacun est retenu par nécessité physique; chacun est fils de lu terre qu’il habite, et c'est dans ce sens que l’on peut dire que tel ou tel animal est originaire de tel ou tel climat. »

VI. Une espèce est dite polymorphe lorsque ses divers représentants diffèrent morphologiquement beaucoup entre eux. Le polymorphisme d'une espèce est diffus,ou monotaxique, lorsque les differentes formes que présente cette espèce sont reliées entre elles par un nombre indéfini d'intermediaires ; le polymorphisme est polytaxique, au contraire, lorsque les differentes formes constituent plusieurs groupes bien distincls, plusieurs laxies, sans intermédiaires les reliant les unes aux autres (1).

Il n’est pas besoin d'indiquer un exemple de polymorphisme diffus : tous les caractères, quels qu’ils soient, et chez toutes les espèces végétales ou animales, sont plus ou moins variables, c’est-à-dire qu'ils présentent tous un polymorphisme plus ou moins étendu.

(1) Au sujet des expressions monotaxique, polytaæique, taæie, voir Ja note au début du chapitre VII, ci-après :

Quant au polymorphisme polylaxique, je me bornerai à citer le dimorphisme sexuel des vertébrés, le polymorphisme sexuel des insectes (abeilles, fourmis, termites), la diécie et l'hétérostylie des végétaux.

Chez les mollusques, on peut indiquer aussi plusieurs exemples de polymorphisme polytaxique. Les Céphalopodes, et un grand nombre de Gastéropodes sont dièques; la différentiation sexuelle est même quelquefois considérable chez les Céphalopodes; ainsi, le mäle de l’Argonaute, sans parler de son bras hectocotylisé, est bien plus petit que la femelle, n'a pas de bras palmés, et n’a pas de coquille. Chez les Vivipara, Paludestrina, Ampullaria, Buccinum, Litlorina, les coquilles du mâle et de la femelle sont parfois un peu différentes. — On connait un assez grand nombre de Gastéropodes à enrou: lement « indifférent », c’est-à-dire dont les individus sont tantôt dextres, tantôt senestres ; MM. Fischer et Bouvier (1) ont donné récemment une liste de trente-huit espèces offrant cette particularité, el appartenant aux genres Turrilites, Partula, Achatinella, Auriculella, Orthalicus, Columna, Buliminus, Amphidromus, Ariophanta, Helix, Limnœu et Fulgur. — Les Rudistes (Chama, Diceras, Monopleura, etc.) nous montrent aussi une sorte de dimorphisme fort singulier, qui a été étudié minutieusement par M. Mulnier-Chamas. — Les Etheria du Nil sont également dimorphes, et leur dimorphisme, facile à interpréter, n’en est pas moins intéressant pour cela, bien au contraire. — Enfin, l’ornementation de certaines coquilles présente, comme nous le verrons bientôt, quelques particularités curieuses, qu’on peut rattacher à ce même ordre de phénomènes.

Après avoir ainsi défini les termes que nous emploierons, entrons maintenant dans le vif de notre sujet.

(4) Journal de Conchyliologie, 1892, p. 429 à 132,

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